孕穗期渍水对小麦花后根系形态、抗氧化酶活性及籽粒产量的影响

侯君佑 单雅敬 孙彩勇 王孟昌 耿兵婕 盖盼盼 马尚宇 黄正来 张文静 樊永惠

摘要：  為明确孕穗期土壤渍水对花后不同土层小麦生长发育和产量的影响，本研究以扬麦18和烟农19为供试品种，采用管栽方式，在小麦孕穗期进行渍水5 d、10 d和15 d处理，以无渍水处理为对照（CK），分析孕穗期不同渍水持续时间对花后不同土层小麦根系形态、抗氧化酶活性和产量及构成要素的影响。结果表明：孕穗期渍水能显著影响小麦花后根系形态、抗氧化酶活性和产量。随孕穗期渍水持续时间的延长，花后6 d和18 d，不同土层小麦根系累计根长、累计根表面积、累计根体积及根平均直径均呈减少趋势;各渍水持续时间处理下，根系累计根长、累计根表面积、累计根体积、根平均直径与CK的相对值变化不大。随孕穗期渍水持续时间的延长，花后18 d不同土层根系超氧化物歧化酶（SOD）活性和过氧化物酶（POD）活性都呈减少趋势，而丙二醛（MDA）含量呈增加趋势;小麦成熟期茎叶的干物质分配指数呈增加趋势，而籽粒的干物质分配指数呈减少趋势。孕穗期渍水通过影响穗粒数及千粒质量使籽粒产量降低。花后18 d 20.1～60.0 cm土层的累计根长、累计根表面积、累计根体积及根系SOD活性、POD活性、MDA含量及产量之间的相关性极显著。

关键词：  冬小麦; 渍水; 根系形态; 抗氧化酶活性; 产量

中图分类号：  S422    文献标识码： A    文章编号：  1000-4440（2024）03-0385-09

Effects of waterlogging at booting stage on post-flowering root morphology， antioxidant enzyme activity and grain yield of wheat

HOU Jun-you1，2， SHAN Ya-jing1， SUN Cai-yong1， WANG Meng-chang1， GENG Bing-jie1， GAI Pan-pan1， MA Shang-yu1， HUANG Zheng-lai1， ZHANG Wen-jing1， FAN Yong-hui1

（1.School of Agronomy， Anhui Agricultural University/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement on Southern Yellow & Huai River Valley， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Hefei 230036， China; 2.Farmer Education and Training Workstation of Dingxi， Dingxi 743000， China）

Abstract：  To clarify the effects of soil waterlogging during the booting stage on the growth and development of wheat root in different soil layers after flowering and yield， this study used Yangmai 18 and Yannong 19 as test varieties， and used tube planting to treat wheat with waterlogging for 5 d， 10 d， and 15 d during the booting stage. The non-waterlogging treatment was used as a control （CK） to analyze the effects of different waterlogging durations during the booting stage on the root morphology and antioxidant enzyme activity in different soil layers after flowering， yield and its components of wheat. The results showed that waterlogging during the booting stage could significantly affect the root morphology， antioxidant enzyme activity after flowering， and yield of wheat. With the prolongation of waterlogging duration during the booting stage， the cumulative root length， cumulative root surface area， cumulative root volume， and average root diameter of wheat roots in different soil layers showed a decreasing trend at 6 d and 18 d after flowering. Under different waterlogging durations， the relative values of cumulative root length， cumulative root surface area， cumulative root volume， average root diameter to those of CK had no significant change. With the prolongation of waterlogging duration during the booting stage， the activities of superoxide dismutase （SOD） and peroxidase （POD） in roots at 18 days after flowering in different soil layers showed a decreasing trend， while the content of malondialdehyde （MDA） showed an increasing trend. The dry matter partition index of stems and leaves during the mature stage of wheat showed an increasing trend， while the dry matter partition index of grains showed a decreasing trend. Waterlogging during the booting stage reduced grain yield by affecting kernel number per spike and 1 000-grain weight. The cumulative root length， cumulative root surface area， cumulative root volume， root SOD activity， POD activity and MDA content at 18 days after flowering in 20.1-60.0 cm soil layer were significantly correlated with yield.

Key words：  winter wheat; waterlogging; root morphology; antioxidant enzyme activity; yield

小麦（Triticum aestivum L.）是全球第二大糧食作物，养活了世界30%左右的人口[1]。世界各国的小麦生产受多种自然灾害的影响，渍害已成为制约全球小麦产量和品质的主要因素之一。全球有1.0×107～1.5×107 hm2的土地面临渍害的威胁，每年因渍害损失的产量可达全球总产量的20%～50%[2]。长江中下游地区是中国小麦渍害易发生区域，该地区常因春季降雨量大而形成渍害胁迫，导致小麦产量减少和品质下降[3]。

渍水对小麦生长发育及产量的影响已有较多研究。一般认为，渍水时小麦根际常伴随低氧甚至缺氧的环境，根际CO2、乙醛、硫化氢、过氧化氢等有害物质快速积累并阻碍根系生长及其对养分的吸收，进而影响到地上部生长，甚至导致小麦植株死亡[4-7]。Arduini等[8]研究发现分蘖期小麦受渍水胁迫后生物量降低，进而导致分蘖减小。Hossain等[9]、Farooq等[10]研究结果表明，小麦在遭受渍水胁迫后常出现分蘖减少、花期前移、小穗分化受阻、植株早衰等特征。De San Celedonio等[11]鉴定了小麦渍害关键期及其对产量和产量构成的影响;周苏玫等[12]分析了灌浆期渍水对小麦根系养分吸收与运输的影响。Liu等[13]分析了拔节期渍水和寡照对小麦干物质分配和产量的综合影响。渍水在影响小麦生长发育和产量的同时，由于茎秆和叶片中储存物质转移效率的下降和相关酶活性的变化，还会减少籽粒中蛋白质和淀粉的合成，使得籽粒品质下降[14]。

小麦孕穗期是营养生长与生殖生长并进的时期，在孕穗期遭受渍水胁迫，会严重影响小麦的生长发育及产量形成[15-16]。在渍水对小麦根系的影响方面，葛雨洋等[17]分析了孕穗期渍水对小麦根系质量的影响，盖盼盼等[18]分析了花后渍水对小麦根系形态和地上部干物质积累和转运的影响。上述研究中大多以整个根系作为研究主体，而对渍水对不同根层根系形态、生理生化指标的影响缺乏分析。为明确渍水对不同土层小麦根系生长发育的影响，本试验通过不同持续时间的渍水处理，分析孕穗期渍水胁迫对小麦不同根层的根系形态、生理生化指标的影响，以及对小麦产量及构成因素的影响，以期丰富渍水对小麦生长的影响，为小麦耐渍栽培技术研究提供基础。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2020年11月-2021年6月在安徽农业大学皖中试验站（30°57′N， 117°01′E）进行。试验地处于亚热带季风气候区，年均降雨量1 181.1 mm，小麦生育期降水量681.1 mm，年平均日照时数2 209.6 h，无霜期240 d。土壤pH为5.93，有机质含量为24.99 g/kg，土壤全氮含量为1.22 mg/kg，碱解氮含量为119.00 mg/kg，有效磷含量为17.70 mg/kg，速效钾含量为179.00 mg/kg。

播种前选择直径110 mm、高1 m的PVC管若干根，从中间处纵切为两半，再用胶带粘接到一起，底部用3层无纺布包裹，以保证土壤不泄露，同时确保灌排顺利。然后将PVC管置于定制的管架上，将农田土壤过筛后，填入PVC管，加水沉实，重复多次，直到管中的土不再下陷，且管内土壤表面距离管口5 cm。

以扬麦18和烟农19作为试验材料，于2020年11月11日播种，每品种播种96管，每管播种3粒饱满种子，于四叶期间苗至1株。纯氮施用量为24 g/m2，磷肥（P2O5）和钾肥（K2O）的施用量分别为13 g/m2、12 g/m2，氮肥基追比为5∶5。磷、钾肥全部作为基肥施用，在拔节期追施氮肥。当50%的小麦茎蘖旗叶与倒2叶的叶耳距离达2 cm，旗叶叶鞘包着的幼穗明显膨大，即孕穗期（3月15日）进行渍水处理，持续时间为5 d、10 d、15 d，以无渍水处理为对照（CK），每处理24管。渍水处理时先将PVC管注满水，定期补水，维持管中土壤表层以上1～2 cm水层。

1.2 测定项目与方法

在花后6 d（4月23日）与花后18 d（5月2日）时，每处理选取长势一致的6管从管架取下，用刀将胶带剖开，避免破坏内部根系，先将地上部与根系分离，再用流动活水将PVC管中的泥土与根系分离，根系自然状态下按0～20.0 cm、20.1～40.0 cm、40.1～60.0 cm、>60.0 cm分开装袋，3管用于根系形态测定，3管根系样品液氮处理后置于-80 ℃冰箱冷冻保存用作相关酶活性测定。利用WinRHIZO Pro 2016根系扫描仪进行不同土层根系累计根长、累计根表面积、累计根体积和平均根直径。参照李合生[19]的方法，测定花后18 d不同土层根系的超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、以及丙二醛（MDA）含量，每个处理3次重复。利用不同处理下花后18 d 20.1～60.0 cm土层的根系累计根长、累计根表面积、累计根体积、根平均直径、POD活性、SOD活性及MDA含量等数据与产量进行相关性分析。

小麦成熟期各处理选取长势一致的6管进行考种，得到各处理每管茎秆、叶、籽粒、穗轴（含颖壳）的质量及穗数、穗粒数、千粒质量及含水率，按含水率13.0%估算各处理籽粒产量。地上部各器官（茎叶、籽粒、穗轴）干物质分配指数为地上部各器官干质量与植株地上部总干质量的比值[20]。

1.3 统计与分析

利用Microsoft Excel 2019、IBM SPSS 24等软件进行数据统计与方差分析、显著性检验与相关性分析，利用Origin 2021 软件进行图、表的绘制。

2 结果与分析

2.1 渍水胁迫对小麦根系形态的影响

2.1.1 渍水胁迫对小麦根系累计根长的影响  孕穗期不同渍水持续时间处理下，扬麦18和烟麦19花后6 d和18 d不同土层累计根长如表1所示。由表1可知，随着孕穗期渍水持续时间的增加，两品种花后6 d不同土层的累计根长均呈现减少趋势。渍水5 d、10 d、15 d处理后，4个土层的累计根长都显著低于CK，且渍水15 d处理的累计根长最低。渍水5 d、10 d、15 d处理下，2个品种花后6 d所有土层累计根长与CK的相对值差异不大，扬麦18分别为63.5%、60.0%、56.8%，烟农19分别为65.0%、59.4%、44.1%。

花后18 d，两品种不同土层的累计根长随孕穗期渍水持续时间的增加同样呈减少趋势，但处理间的差异性发生了一些变化。渍水5 d、10 d、15 d处理下，花后18 d所有土层累计根长与CK的比值差异亦不大，扬麦18分别为84.8%、79.1%、55.9%，烟农19分别为86.0%、84.8%、72.1%。对比来看，花后18 d，不同处理小麦根系累计根长与CK的比值均得到了较大提升，说明灾害解除后，小麦根系生长得到了一定程度的恢复，但尚未达到CK水平。

2.1.2 渍水胁迫对小麦根系累计根表面积的影响  与累计根长一样，随着孕穗期渍水持续时间的增加，2个小麦品种花后6 d和18 d不同土层累计根表面积均呈减少趋势（表2）。花后6 d，2个品种渍水5～15 d处理的累计根表面积均显著低于CK。两品种渍水5 d处理和渍水10 d处理、渍水10 d处理和渍水15 d处理0～20.0 cm土层的累计根表面积差异不显著，但渍水15 d处理的累计根表面积显著低于渍水5 d处理。渍水5 d、10 d、15 d处理下，花后6 d所有土层累计根表面积与CK的比值差异不大，扬麦18分别为55.4%、45.1%、36.0%，烟农19分别为53.8%、48.0%、38.9%；花后18 d时，虽然所有土层累计根表面积与CK的比值仍无明显差异，但扬麦18所有土层累计根表面积与CK的比值已提升为96.7%、87.2%、57.3%，烟农19提升为92.0%、84.9%、79.8%。

2.1.3 渍水胁迫对小麦根系累计根体积的影响  与累计根长、累计根表面积一样，随着孕穗期渍水持续时间的增加，2个小麦品种花后6 d和18 d不同土层累计根体积呈减少趋势（表3）。花后6 d時，两品种渍水5～15 d处理下不同土层的累计根体积均显著低于CK。渍水5 d、10 d、15 d处理下，花后6 d所有土层累计根体积与CK的相对值差异不大，扬麦18分别为42.9%、42.7%、32.5%，烟农19分别为44.5%、39.0%、34.3%。花后18 d时，不同土层不同处理之间的差异性发生了一些变化，但总体趋势不变。渍水5 d、10 d、15 d处理下，花后18 d所有土层累计根体积与CK的相对值差异不大，扬麦18分别为97.1%、95.0%、58.2%，烟农19分别为95.1%、72.4%、69.6%。

2.1.4 渍水胁迫对小麦根系根平均直径的影响  与累计根长、累计根表面积、累计根体积一样，随孕穗期渍水持续时间的增加，2个小麦品种花后6 d和18 d不同土层根平均直径呈减少趋势（表4）。花后6 d时，2个品种渍水5～15 d处理下不同土层的根平均直径均显著低于CK。渍水5 d、10 d、15 d处理下，花后6 d所有土层根平均直径与CK的相对值差异不大，扬麦18分别为86.9%、80.0%、80.0%，烟农19分别为83.9%、80.4%、76.9%。花后18 d扬麦18所有土层根平均直径与CK的比值分别提升为97.2%、96.5%、88.4%，烟农19所有土层根平均直径与CK的比值分别提升为96.8%、95.5%、84.5%。

2.2 渍水胁迫对小麦根系SOD活性、POD活性及MDA含量的影响

2.2.1 渍水胁迫对小麦根系SOD活性的影响  随孕穗期渍水持续时间的增加，2个小麦品种花后18 d不同土层根系SOD活性呈减少趋势（表5）。渍水5 d、10 d、15 d处理下，花后18 d所有土层根系SOD活性与CK的相对值略有差异，扬麦18分别为96.4%、92.5%、88.5%，烟农19分别为96.9%、94.5%、91.2%。

2.2.2 渍水胁迫对小麦根系POD活性的影响  随孕穗期渍水持续时间的增加，2个小麦品种花后18 d不同土层根系POD活性亦呈减少趋势（表6）。渍水5 d、10 d、15 d处理下，花后18 d所有土层根系POD活性与CK的相对值差异不大，扬麦18分别为94.9%、90.5%、87.9%，烟农19分别为91.2%、88.6%、86.8%。

2.2.3 渍水胁迫对小麦根系MDA含量的影响  随孕穗期渍水持续时间的增加，2个小麦品种花后18 d不同土层根系MDA含量呈增加趋势（表7）。渍水5 d、10 d、15 d处理下，花后18 d所有土层根系MDA含量与CK的相对值差异不大，扬麦18分别为CK的115%、126%、141%，烟农19分别为116%、126%、140%。

2.3 渍水胁迫对小麦成熟期干物质分配和产量的影响

2.3.1 渍水胁迫对小麦成熟期干物质分配的影响  孕穗期不同渍水时间处理对小麦成熟期干物质分配指数的影响如表8所示。从表中可以看出，随着渍水持续时间的增加，2个品种茎叶的分配指数呈增加趋势，穗轴（含颖壳）的分配指数变化不大，而籽粒的分配指数呈减少趋势。2个品种CK，成熟期籽粒的分配指数均在49%以上，而在孕穗期渍水15 d处理下，成熟期籽粒的分配指数分别下降到37.42%和37.01%;相反，2个品种CK，成熟期茎叶的分配指数分别为32.04%和32.41%，而渍水15 d处理下，茎叶分配指数分别增加至44.72%和43.23%。由此可见孕穗期渍水处理后，茎叶中物质向穗部的转移可能受阻。

2.3.2 渍水胁迫对小麦产量及其构成因素的影响  孕穗期渍水处理对小麦产量及产量构成的影响如表9所示。从表中可以看出，渍水处理下，2个品种的穗数无显著变化;而穗粒数、千粒质量则随着渍水持续时间的增加呈减少趋势。2品种渍水5 d～15 d处理的穗粒数显著低于CK。扬麦18渍水5 d～15 d处理的千粒质量显著低于CK，且渍水15 d处理的千粒质量显著低于渍水5 d、10 d处理，但渍水5 d、10 d处理之间的千粒质量无显著差异;烟农19渍水15 d处理的千粒质量显著低于渍水5 d处理、渍水10 d 处理及CK。两品种渍水处理的产量显著低于CK，且渍水5 d、10 d、15 d处理的产量均存在显著差异。渍水处理导致小麦的产量减小，扬麦18渍水5 d、10 d处理的产量降幅大于烟农19品种，而渍水15 d处理，烟农19的产量降幅更大。

品种、渍水及其交互效应对籽粒产量及产量构成因素的方差分析结果如表10所示。从表中可知，品种间小麦的穗粒数无显著差异，但品种对穗数、千粒质量及产量有较为显著的影响;孕穗期渍水对穗数无显著影响，但对穗粒数、千粒质量以及产量有显著影响;品种与孕穗期渍水互作对穗数、穗粒数以及产量的影响不大，但显著影响了小麦的千粒质量。这表明，孕穗期渍水主要通过降低小麦的穗粒数及千粒质量，进而导致产量下降。

2品种花后18 d 20.1～60.0 cm土层根系性状指标与产量的相关性分析结果如表11所示。从表中可以看出，2个品种根系形态参数之间、形态参数与SOD、POD活性之间大部分存在极显著或显著的相关性，产量与根系累计根表面积、累计根体积、累计根长以及根系SOD、POD活性有极显著的正相关关系、而与根系MDA含量则有极显著的负相关关系。

3 讨 论

为适应渍水环境，小麦会生成大量的次生根。与正常根系相比，次生根根毛量较少，吸收水分和养分能力较弱[12]。大量研究结果表明，渍水10 d后，小麦的根系会停止生长，同时伴随着大量根尖的死亡[6， 21-22]。马尚宇等[23]试验结果表明，花后渍水3 d，小麦根系的根长与CK无显著差异，而在渍水6 d和9 d后显著低于对照。本研究发现，孕穗期渍水5 d后，花后6 d扬麦18和烟麦19的小麦根系形态指标已经有显著的降低；渍水处理下，不同土层根系形态指标与CK的比值差异不大，且随着渍害的解除，花后不同土层的根系生长性能都得到了恢复。

渍水环境下，小麦根系中会产生大量的活性氧和有毒物质，而过多的活性氧和有毒物質会降低小麦根系细胞膜的膜脂透性、抗逆酶活性及其对无机离子的吸收能力[24]。Lin等[25]和Wang等[26]研究结果表明，渍水处理后小麦根系的APX、CAT等抗逆酶的活性均有不同程度地降低。本研究发现，随着孕穗期渍水时间的延长，2个小麦品种花后18 d不同土层根系SOD、POD活性都呈降低趋势，MDA含量呈增加趋势，2个品种的变化幅度略有差异。小麦根系SOD、POD等抗氧化酶活性与根系形态指标存在明显的正相关关系。根系MDA含量反映细胞的膜脂过氧化水平，渍水胁迫下根系MDA含量增加，说明渍水能加强根系氧化能力，加速根系衰老及其功能衰退[25]。

渍水显著降低叶片的光合能力及光合作用时间[27-30]，减少干物质生产，并影响灌浆期光合产物的转运[31-33]。本研究发现，渍水显著增加了成熟期茎叶的干物质分配指数，降低了籽粒的分配指数。刘杨等[34]和吴进东等[35]研究结果表明拔节期渍水能显著影响小麦的穗数，穗粒数及千粒质量，并主要通过影响穗粒数影响产量。本研究发现孕穗期渍水对穗数无显著影响，但能显著降低穗粒数以及千粒质量，这说明渍水对产量构成因素的影响程度与渍水发生时期有关。

产量与渍水持续时间密切相关。Ali等[36]和Marti等[37]研究结果表明，拔节期每增加1 d的涝渍时间，小麦产量下降约1.5%;花前渍水24 d左右，产量下降可达50%。本研究中随着孕穗期渍水持续时间的增加，2个品种小麦产量均呈减少趋势，与上述结果一致。本研究还发现，花后18 d 根系形态参数（累计根长、累计根表面积、累计根体积）、抗氧化酶（SOD、POD）活性与产量存在正相关关系，根系MDA含量与产量存在负相关关系。

4 结 论

随着孕穗期渍水时间的增加，花后6 d和18 d不同土层小麦根系的累计根长、累计根表面积、累计根体积以及根平均直径均呈减少趋势，花后18 d不同土层根系SOD和POD活性亦呈降低趋势，而MDA含量呈增加趋势。同时孕穗期渍水还影响到小麦生长后期的干物质积累，增大了茎叶的干物质分配指数，降低了小麦籽粒的干物质分配指数。孕穗期渍水主要通过降低穗粒数和千粒质量进而导致小麦产量损失。加强耐渍品种选育以及保根促根栽培措施研究是长江中下游小麦高产稳产种植的关键。

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（责任编辑：石春林）