中国藓类植物新记录种——断叶曲尾藓（新拟)

地力胡马尔?阿不都克热木 尚帅斌 刘永英 阿依努尔?吐鲁洪 买买提明?苏来曼

摘要： 首次报道断叶曲尾藓（新拟，Dicranum tauricum Sapjegin）在中国的分布。该种的主要识别特征为：植物有光泽，叶狭长披针形，叶尖平直、光滑、常折断而脱落，角细胞单层、分化，中肋无厚壁细胞束。该种罕见孢蒴。断叶曲尾藓广泛分布于欧洲，稀见于北美。本文比较了折叶曲尾藓和绿色曲尾藓等相似种的区别，并编制了新疆曲尾藓属（14种）的分种检索表。

关键词：断叶曲尾藓；曲尾藓属；哈纳斯国家级自然保护区；新记录；中国

中图分类号：中图分类号Q949.35文献标志码：A文献标识码

A new record species of mosses in China——Dicranum tauricum Sapjegin

ABDUKERIM·Dilhumar1，SHANG  Shuaibin2，LIU  Yongying 3，TURGUN·Aynur1，SULAYMAN·Mamtimin1*

（1 College of Life Science and Technology/Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering，

Xinjiang University，Urumqi， Xinjiang 830046， China; 2 Northwest Surveying， Planning and Designing Institute， National Forestry and Grassland

Administration， Xian，Shaanxi 710048，China; 3 College of Technology， Jiaozuo Normal College， Jiaozuo，

Henan 454001， China）

Abstract：  Dicranum tauricum Sapjegin is first reportedin China. Plants are glossy， leaves straight， erect-spreading， most of leaf tips deciduous and absent， alar cells 1-stratose， differentiated， costa without stereid bands. Capsules are rarely seen. The species is widely distributed in Europe and rarely seen in North America. In this paper， the differences between similar species- D. fragilifolium and D. viride -are discussed， and an identification table for 14 species of Dicranum Hedw. in Xinjiang is compiled.

Key words： Dicranum tauricum Sapjegin;Dicranum Hedw.;Kanas National Nature Reserve;new record;China

曲尾蘚属（Dicranum Hedw.）隶属于藓类植物门（Bryophyta）、真藓纲（Bryopsida）曲尾藓目（Dicranales）、曲尾藓科（Dicranaceae），是曲尾藓科中种数多、分布广泛的属之一，属于顶蒴藓类植物。该属植物生于各种基质上，多分布于北半球寒温带，少数分布于热带山区与南温带［1］。现已知全世界曲尾藓属有92种，我国有35种［2］。1897年，Mueller首次记录曲尾藓属植物在中国的分布［3-4］，经一个多世纪的深入研究，曾报道中国有该属植物43种［5-6］，并分为3个亚属，2013年出版的《中国生物物种名录》中仅接受34种［2］，其后，买买提明·苏来曼在阿尔泰山报道了短叶曲尾藓［D. brevifolium （Lindb.） Lindb.］ 在中国新分布［7］。对新疆曲尾藓属植物的报道始于1937年，Potier de la Varde在《Contribution a la flore bryologique de la China》一文中首次报道了新疆分布有3种曲尾藓属植物［8］。自20世纪80年代以后，新疆苔藓植物研究进入了较为深入、系统的阶段［7-11］。2012年买买提明·苏来曼在《New checklist of Xinjiang liverworts， hornworts， and mosses》中统计出新疆分布有曲尾藓属植物10种［11］，最近，鞭枝曲尾藓（D. flagellare Hedw.）、皱叶曲尾藓（D. undulatum Schrad. ex Brid.）和绿色曲尾藓［D. viride （Sull. & Lesq.） Lindb］被添加到新疆名录中［1，12］。至此，新疆共有曲尾藓属植物13种。

曲尾藓属主要特征为植物有光泽，叶尖平直、光滑、常折断而脱落，角细胞单层、分化、长方形或方形、厚壁、与中肋之间常有几个无色透明细胞相隔、淡红色，孢蒴直立。在研究采自哈纳斯国家级自然保护区的曲尾藓属植物馆藏标本时发现2份标本的植物叶尖易于折断的标本，此前我国未见相关的报道，通过查阅文献鉴定后认为是欧洲地区广泛分布的断叶曲尾藓（Dicranum tauricum Sapjegin）。新疆哈纳斯国家级自然保护区属于典型的寒温带气候，西北与哈萨克斯坦毗邻，北部与俄罗斯接壤，东部与蒙古人民共和国相连。该物种的地理分布特征呈现出欧洲—— 西伯利亚区系成分特色［8］。通过对地理环境特征进行分析，以及对形态特征进行观察，更进一步确定该种为中国新记录种。

1 材料与方法

1.1 实验材料

共检视采自新疆的曲尾藓属标本320份（采集于1987～2022年），现保存于新疆大学植物标本馆（XJU）。

本文所报道的新记录种产于新疆哈纳斯国家级自然保护区黑湖（48°41′16.42″N，87°14′17.70″E），岩面薄土，海拔2200 m，凭证标本MS 5553、MS 5783。

1.2 实验方法

主要采用经典分类学方法对标本进行鉴定。具体操作过程为：首先在解剖境SZM-45B2（宁波舜宇仪器有限公司）下观察干燥标本外部形态，之后取部分植株体用蒸馏水润湿，取叶片、茎、等进行解剖，再制作切片，利用Olympus-804593显微镜（奥林巴斯，日本）对所采集的标本进行显微观察、测量，利用MoticDMB-1223生物数码显微镜（麦克奥迪，厦门）对叶片、叶细胞、茎横切面等结构进行显微照相拍照。根据形态解剖特征查阅有关苔藓植物分类工具书将标本鉴定到种［13-16］。

2 结果与分析

2.1 形态特征

断叶曲尾藓（新拟，图1）。

植物体密集丛生，浅绿色至黄绿色，具光泽。茎直立，1～4 cm高，基部有假根交织。茎横切面呈多角圆形，外层细胞稍厚壁，皮层细胞较大，薄壁，中轴分化。叶片直立，披针形，（4～8）×（0.2～0.6）mm，干燥时常管状卷曲，叶尖渐尖，多数叶尖脱落或缺失，叶缘全缘或尖部有细齿，基部内凹。中肋突出叶尖呈细长毛尖，约占叶片基部宽度的14～16，表面细胞光滑；横切面有1列主细胞，无厚壁细胞束，表皮细胞不分化，主细胞与上下表皮之间有1～2列稍厚壁的细胞。叶片细胞单层；叶上部细胞方形、圆形或短长方形，厚壁，无壁孔，（25～40）×（10～20）μm；中部细胞不规则长方形或长圆形，厚壁，少数具壁孔，（36～60）×（9～18）μm；基部细胞长方形至线性，具壁孔，（47～120）×（8～20）μm，仅尖部1层细胞或2层细胞；角细胞单层，分化，长方形或方形，厚壁，与中肋之间常有几个无色透明细胞相隔，淡红色。孢子体未见。

标本鉴定：新疆哈纳斯国家级自然保护区黑湖，岩面薄土，海拔2200 m，凭证标本 MS 5553、MS 5783。

2.2 断叶曲尾藓与相似种的比较

断叶曲尾藓的主要识别特征为植物有光泽，叶尖平直、光滑、常折断而脱落，孢蒴直立等。折断的叶尖使得该种易于识别，通常认为脱落的叶尖部分可能有无性繁殖作用［14-15］。断叶曲尾藓易与同样具有折断叶尖特征的折叶曲尾藓（Dicranum fragilifolium Lindb.）混淆。当有孢蒴时二者易于区别，断叶曲尾藓的孢蒴平直，而折叶曲尾藓的孢蒴长弓形弯曲，孢蒴罕见。当仅有配子体时，区分两种的最好方法是进行叶下部横切（图2）。折叶曲尾藓叶下部中肋横切面有2个薄的厚壁细胞束，而断叶曲尾藓无厚壁细胞束，折叶曲尾藓主细胞上下各有2～3层细胞，而断叶曲尾藓有1层，极少有2层细胞［14］（表1）。

绿色曲尾藓［Dicranum viride （Sull.& Lesq.） Lindb.］也有折断的叶尖、直立孢蒴、宽中肋等与断叶曲尾藓相似的特征（图3）。观察叶基部中肋横切面的结构是区分两种的可靠方法，绿色曲尾藓主细胞上面有2层细胞，且呈鞘状；断叶曲尾藓是单层细胞，不形成鞘状。绿色曲尾藓与断叶曲尾藓的细胞长度有明显差异：（1）角细胞以上的细胞长度（忽略边缘细胞），前者大多数细胞长度小于30 μm，后者大多数细胞长度超过40 μm；（2）叶中部细胞长度，  前者大多数细胞小于20 μm，而后者大多数细胞长度超过30 μm；（3）叶尖部细胞长度（忽略边缘细胞），前者大多数细胞长度小于20 μm，而后者大多数细胞长度超过25 μm。另有文献记载，断叶曲尾藓的原丝体和断掉的叶尖在基部形成丛生细胞团，而在绿色曲尾藓中没有观察到该种现象［16］（图4）。

3 生态和地理分布

断叶曲尾藓主要分布在落叶松林或松林下，常附生于树皮或腐木（以松树最常见）上，常形成独立的群落，很少跟其他的苔藓植物混生［16］。哈纳斯国家级自然保护区由于受第四纪冰川和北冰洋气候的影响较大，因此形成了较为特殊的生态环境和植被类型［17］。保护区除了大面积的新疆落叶松林［Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.］外，海拔 2000 m以下广布山杨林（Populus davidiana Dode）、白桦林（Betula sp.）新疆五针松［Pinus sibirica （Loud.） Mayr］、新疆冷杉（Abies sibirica Ledeb.）、新疆云杉（Picea obovata Ledeb.）等形成了保護区的暗针叶林［18］。本文报道的断叶曲尾藓群落分布于哈纳斯国家级自然保护区黑湖海拔2200 m的高山沼泽岩面薄土上。由此可见，该种对高寒环境具有很强的适应能力。在哈纳斯国家级自然保护区尚未见到产生孢蒴的断叶曲尾藓居群，或是在严酷而不稳定的自然环境下，该种以无性繁殖为主。即便是在分布较广泛的欧洲，仅有希腊和捷克共和国记录有孢子体的居群［16，19］。

在中欧工业区及其周边地区，断叶曲尾藓可在其他附生苔藓物种因酸雨而无法生存的环境中存活，据此推测该物种对酸性环境有一定耐受性［14］。或基于断叶曲尾藓在废弃的采石场附近等严重干扰生境中分布广泛，认为该种喜生于氮氧化物浓度增高的地区［20］。但中国的断叶曲尾藓标本采自人迹罕至、自然环境保护较好的哈纳斯国家级自然保护区，该种的生态适应性有待更深入的统计分析。

断叶曲尾藓分布于欧洲大部分国家（波兰、捷克共和国、匈牙利、乌克兰、保加利亚、波黑、黑山、希腊、克罗地亚、马其顿、罗马尼亚、塞尔维亚、斯洛文尼亚、英国）［16，19，21-24］、北美洲（美国）［13-14］和南半球的凯尔盖朗群岛（印度洋南部岛群）［16］，本次为该种在中国的首次报道，扩大了该种地理分布范围的新资料。

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（責任编辑：编辑郭芸婕）