肖鸿勇,王丽红,阴长发,黄建华,陈洪凡,兰波,杨迎青
(1江西省农业技术推广中心,南昌 330046;2江西省广丰区农业农村局产业发展服务中心,江西上饶 334600;3江西省农业科学院植物保护研究所,南昌 330200)
芝麻(SesamumindicumL.)又名胡麻或脂麻,隶属胡麻科Pedaliaceae 芝麻属Sesamum,是世界上最古老的油料作物之一[1-3]。芝麻适宜在热带和温带地区种植[4-6]。据报道,亚洲和非洲是芝麻的主产区,产量占世界总产量的95%[7]。其中,世界四大芝麻主产国:印度、缅甸、中国和苏丹的年总产量占世界总产量的60%左右[8-9]。作为世界四大主产国之一,芝麻在中国是重要的优势农产品,也是中国四大油料作物之一[10-12],其总产和单产均居世界前列[13-15]。芝麻在中国种植历史悠久,迄今已有2200 多年的栽培历史[16-17]。芝麻在中国的种植区域较为广泛,其中黄淮和长江中下游地区种植面积较大,占全国的70%[18-20]。芝麻的含油率高,含油在50%~60%之间[3]。在烹饪和烘焙中使用的芝麻籽和芝麻油含有约47%的油酸和39%的亚油酸[21]。此外,芝麻的营养价值高,不仅蛋白质含量高,还富含钙、铁、磷及多种维生素[22-24]。芝麻因其含油量高、坚果香味鲜美、风味独特等优点被誉为“油籽皇后”,是食品、饲料和化妆品行业不可缺少的油料来源[25-26]。
稳产性差是影响芝麻产业健康发展的一个主要因素之一,而病害的普遍发生和严重发生是造成芝麻稳产性差的最主要原因之一[27-29]。芝麻病害种类多、发生频、病情重,主要以枯萎病、茎点枯病、青枯病等病害为主[30-32]。其中茎点枯病是中国各大芝麻种植区普遍严重发生的一种真菌性病害,常年发病率在10%~20%,严重田块的发病率可达80%以上。一般年份可造成芝麻减产10%~15%,严重时可造成减产80%以上,甚至颗粒无收。同时,茎点枯病还导致芝麻种子含油量下降4.2%~12.6%,严重影响芝麻的品质[33-35]。芝麻茎点枯病菌的寄主范围广泛,可侵染75个科的500多种植物[36-38]。
长期以来,一些国内外学者围绕芝麻茎点枯病及其病原菌展开了多角度、多领域的研究,并取得了一些进展[39-46]。王素华等[47]从芝麻抗病性鉴定、芝麻抗病相关蛋白、抗病基因的挖掘等3 个方面介绍了芝麻对茎点枯病和枯萎病抗病性的研究进展。但是一直以来在抗病育种方面未有大的突破,越来越多人开始将目光转移到芝麻茎点枯病综合防控技术的研究上来,并取得了可喜的成果。因此,本研究着重从病原菌和发病症状、发生规律和防治技术等3 个方面阐述芝麻茎点枯病综合防控技术的研究进展,旨在为芝麻茎点枯病的深入研究和有效防控提供理论依据。
芝麻茎点枯病的病原菌为菜豆壳球孢,学名Macrophomanaphaseolina(Tassi) Goid.,又名Macrophomanaphaseolina(Maubl.)Ashby,为半知菌亚门Deuteromycotina、球壳孢目Sphacropsidales、球壳孢科Annonaceae、壳球孢属Macrophomana[48-49]。
倪云霞等[50]的研究结果表明:芝麻茎点枯病菌在马铃薯蔗糖琼脂(PSA)培养基上生长最好,菌落呈突起状,菌丝白色、致密,呈絮状,28℃培养下的平均菌落直径可达79.8 mm;其次为马铃薯葡萄糖琼脂(PDA)培养基和PSA+芝麻茎秆煎汁培养基,28℃培养下的平均菌落直径分别为76.4 mm 和76.0 mm。病原菌菌落在PDA培养基上生长较为迅速,菌丝以转接菌丝块为中心,向四周呈放射状生长,气生菌丝最初为白色,其颜色在48 h 后从菌落中心到周围由白色慢慢转为灰白色,72 h 后可观察到产生黑色素,导致培养基变为黑色,而且从中间到周围颜色逐渐变浅。30℃下培养7~8 d 即可产生大量菌核,但不产生分生孢子器。此外,自然环境条件下,感病蒴果及种子表面也可产生大量小黑点(即菌核)。显微观察结果表明:菌丝多呈褐色,有隔;菌核的颜色为黑色或深褐色,呈椭圆形、球形或不规则形,大小为(82.5~120)μm×(67.5~120)μm,直径长度92.95~167.31 μm,平均直径长度125.7 μm。成熟的菌核压破后,有大量油球溢出。分生孢子器常常埋生于芝麻茎秆表皮,其颜色多为黑褐色,呈球形,有一孔口,直径长度112~189 μm,平均直径长度147.98 μm。压破成熟的分生孢子器后,可观察到从中溢出大量的分生孢子。分生孢子为无色、单胞,呈短棒状或长椭圆形,大小为(17.28~25.2) μm×(7.2~11.3) μm,平均大小21.6 μm×8.21 μm。
黎冬华等[18]将芝麻茎点枯病菌接种到成株期芝麻茎秆内,发现病原菌首先侵染维管束组织,形成由上而下逐渐坏死的棕黑色条纹,然后开始出现放射性收缩并逐渐扩大,直至坏死。所有接种病原菌的茎杆上都会出现大量的菌核。从所有接种病原菌的感病芝麻茎杆上选取病组织,对病原菌进行再分离、纯化和鉴定,确定再次分离到的病原菌仍为芝麻茎点枯病菌,符合科赫氏法则。石明权等[51]的田间观察结果表明:开花结果期是芝麻茎点枯病的主要发病期,其次是苗期,现蕾期也偶有发生,但不多见。苗期茎点枯病多发生于子叶期。雨后骤晴或种植田块积水可造成芝麻苗期的发病。苗期发病的主要症状为:病苗的根部变褐死亡,随之地上部分萎蔫、枯死,茎秆上散生大量小黑点(病原菌的菌核及分生孢子器)。发生在开花结果期的茎点枯病多从根部开始发病,随后蔓延到地上茎叶。也有部分植株的茎秆部分首先感染,然后蔓延到其他部位。根部被侵染后,渐渐转为褐色,菌核布满皮层内部,颜色为黑灰色或黑色,最终导致根部枯死。茎部一般最先从主茎中下部侵染,产生的病斑最初呈黄褐色、水渍状,病健交界处的界线往往不明显。茎部病斑的扩展速度较快,很快就可发展成为绕茎一周的大病斑。在发病后期茎部病斑的颜色加深呈黑褐色,而中心部分的颜色为银灰色,有光泽,针尖大小的小黑点(病原菌的菌核和分生孢子器)密布其上。此阶段,表皮下及髓部产生大量的菌核,之后导致茎秆呈现中空状、易折断。发生于根部的茎点枯病严重时可造成全株叶片自下而上的卷缩和萎蔫,顶梢弯曲、下垂,之后引起叶片及蒴果均变成黑褐色。病株较健株往往表现出明显矮化,严重时可造成整株变黑、枯死。图1为笔者田间拍到的叶片、茎秆和蒴果上的发病症状。
图1 芝麻茎点枯病田间发病症状
据石明权等[51]和夏洪滨等[52]的报道,土壤湿度较大时,种子、土壤和病残体上的菌核可通过长出的菌丝侵染播种后的种子和幼芽,造成烂种和烂芽;温度达到25℃以上且湿度较大时,出土后的幼苗可被病原菌的菌丝体侵染。因此,造成烂种、烂芽和死苗的主要初侵染源是种子携带的菌核及菌丝体,而造成芝麻成株期发病的主要菌源是土壤和土中病残体中的病原菌。
据吴桂香等[34]、石明权等[51]和夏洪滨等[52]的报道,芝麻茎点枯病菌主要以菌核在种子、土壤及病残体上越冬,次年条件合适时进行初次侵染和再次侵染。吴桂香等[34]的研究结果表明,最早在7 月上旬可发现成株期发病的植株,到7 月下旬—8 月下旬的芝麻盛花期,发病率达到最高。尤其是在芝麻长势较弱或遭到其他病菌侵染的情况下,由于芝麻抗病力减弱,茎点枯病更易发生。在芝麻生长后期,茎点枯病主要由病原菌的分生孢子通过风、雨传播,可引起多次再侵染,造成该病在田间快速传播和蔓延。
吴桂香等[34]的研究结果表明,芝麻茎点枯病菌的最适侵染温度为27~33℃。7—8月的高温季节是芝麻的易感病期,适宜病原菌的生长和侵染。降雨量的多少是决定芝麻茎点枯病发生轻重的关键因素之一,该病的流行程度与开花结蒴期间降雨量的关系尤其密切。石明权等[51]的研究结果显示:高温条件下病原菌的扩展速度很快,其侵染的较为适宜温度为27~33℃。在7、8 月的芝麻易感病时期(盛花期及以后),温度一般处于25℃以上,达到病原菌生长和侵染的适宜温度,易造成病害的发生和流行。由于该病主要经风、雨传播,当气温达到适宜温度范围且降雨较多的条件下则发生较重。此外,7、8 月长期干旱的情况下,芝麻易受干旱影响造成生长势和抗病力较弱,也会导致植株易感病。李志辉等[53]的研究结果表明:温度和降雨量是影响芝麻茎点枯病发生的主要因素,高温和降雨量较多导致的田间湿度较大,促使病害严重发生。
芝麻茎点枯病菌的菌核可在土壤中存活2 年,而且病原菌的致病力强,寄主范围广泛,菌源存在广泛,是一种较难治理的病害[34]。因此认为在防治上应采取以农业防治为主、药剂防治为辅的综合防治策略。
3.1.1 选用抗病品种目前尚无对茎点枯病免疫的芝麻品种,且品种间的抗病性存在显著差异。因此,防治茎点枯病的一个最为经济有效的措施是因地制宜推广抗病品种[34,51-52]。吴桂香等[34]的研究结果表明:不同芝麻品种对茎点枯病的抗感性表现出很大差异,‘豫芝4号’、‘豫芝7 号’、‘豫芝8 号’等品种对茎点枯病的抗性较强,而‘豫芝9号’、‘熊芝1号’等品种对茎点枯病的抗性较弱。石明权等[51]也得出不同品种的抗病性存在显著差异的结论,较抗病的品种有‘驻芝1 号’和‘驻芝2号’,较感病的品种有‘上蔡紫花叶二三’等。此外,抗病性较好的品种还有‘豫芝1号’、‘豫芝3号’、‘豫芝4号’、‘豫芝5号’、‘河南1号’、‘冀芝1号’、‘冀芝3号’、‘犀牛角’、‘苍山芝麻’、‘宜阳白’等品种[34,51]。马昭才等[54]的研究结果表明:品系2293 和品种‘豫芝4 号’的抗病性较强。
3.1.2 加强田间管理吴桂香等[34]通过每公顷单施N 120 kg、150 kg、225 kg的梯度试验证明:随着施N量的增加,芝麻茎点枯病发病率递增;芝麻种植田只施草木灰和厩肥的栽培条件下,茎点枯病的发病率仅为6%~8%;实行N、P、K 配方施肥,栽种密度不超过180000 株/hm2,其发病率只有5%左右。因此,苗期不能偏施氮肥,否则极易造成秆细腿高,组织柔软、疏松,导致植株易于被病原菌侵染和发病[34,52]。石明权等[51]认为,防治茎点枯病要重视中耕除草,及时破除板结,使植株生长健壮,自身抗病力得到显著提高。栽种密度越大,则发病越重;施氮肥量越高,则发病越重。75000~90000 株/hm2的栽种密度下的发病率为5.9%;105000~120000 株/hm2栽种密度下的发病率为14.3%。施草木灰和厩肥的施肥条件下的发病率为19.5%,而施豆灰肥料的施肥条件下发病率可高达49%。李志辉等[53]认为芝麻是一种不耐渍作物,要注意及时排水、排涝,均衡施肥,中耕除草,有利于培育健壮植株,以达到增产增效的目的。
3.1.3 种子处理据石明权等[51]和夏洪滨等[52]的报道,在播种前进行种子消毒,可以杀死种子上携带的病原菌,以达到预防和减少茎点枯病发生的目的。一般可以将种子置于55℃温水中浸泡10 min或60℃温水浸泡5 min,对芝麻茎点枯病的防治效果可达90%以上。此外,也可以使用药剂拌种对种子进行处理。这处理方法将在药剂防治部分介绍。
3.1.4 合理轮作连作导致土壤带菌是引发茎点枯病的一个重要因素,而合理轮作是防病、增产的重要措施[34,51]。吴桂香等[34]的研究结果表明,芝麻茎点枯病菌的菌核可以在土壤中存活2年。发病程度与轮作年限关系密切,5年轮作种植模式下的发病率仅为3%~5%,3 年轮作种植模式下的发病率为5%~7%,而连作重茬种植下的发病率在15%~20%之间,3 年连作田块的发病率可达50%~70%。石明权等[51]的研究结果表明:5年轮作种植模式下的发病率为8.3%,3 年轮作种植模式下的发病率为14.7%,而连作种植模式下的发病率为38.4%。防病效果与轮作的作物也存在很大关系。如前茬为豆茬的田块,芝麻茎点枯病的发病率为15.9%~39.5%;前茬为麦茬的田块,其发病率为3.9%~9.1%。据笔者的田间调查,多年轮作田块芝麻茎点枯病的发病率最高可达100%。
3.2.1 种子处理据朱蕙香等[55]的报道,可以用种子重量0.2%的50%苯菌灵可湿性粉剂、50%多菌灵可湿性粉剂或50%福美双可湿性粉剂,种子重量0.5%的40%五氯硝基苯粉剂或80%喷克可湿性粉剂,以及种子重量0.3%的2.5%咯菌腈悬浮种衣剂拌种,对控制芝麻苗期茎点枯病的发生有显著效果。李伟峰等[56]的试验结果表明:使用12.5%特普唑按种子量0.1%拌种可造成芝麻不出苗;70%甲基托布津按种子量0.1%拌种、NEB 根施微肥15 袋/hm2和2.5%咯菌腈悬浮种衣剂每100 kg种子用150 mL兑适量水稀释拌种后,均降低芝麻田间的出苗率,但对提高保苗率并对茎点枯病的防效有一定效果,其中以2.5%咯菌腈悬浮种衣剂的效果最佳,保苗效果可达87%,还能提高芝麻的抗倒伏能力,增加单株蒴数、蒴粒数和千粒重,产量水平为906.3 kg/hm2,较对照增产4.05%,增产效果显著。
3.2.2 土壤消毒汪瑞清等[57]的研究结果表明:用55%杜邦升势可湿性粉剂按180 kg/hm2的用量,以1:200的比例与细土搅拌、混匀,于播种前撒入播种沟,可有效预防并减轻茎点枯病的发生。刘平安等[12]的研究结果表明:播种前分别用75%敌磺钠和0.5%硫酸铜对土壤和种子进行消毒处理,苗期、盛花期和盛荚期喷施48%甲霜灵,在盛花期和盛荚期喷施叶面肥氨基酸对芝麻茎枯病的防治效果最佳,防治效果可达84.49%。播种前对土壤和种子分别进行消毒并结合苗期、盛花期、盛荚期的适时药剂处理能有效控制芝麻茎点枯病的发生。
3.2.3 杀菌剂对病菌抑制作用测定倪云霞等[50]通过室内EC50测定,明确了50%多菌灵可湿性粉剂、40%氟硅唑乳油、70%甲基硫菌灵可湿性粉剂、80%代森锰锌可湿性粉剂、50%福美双可湿性粉剂、12.5%烯唑醇可湿性粉剂、30%醚菌酯悬浮剂、10%多氧霉素可湿性粉剂、70%恶霉灵可溶性粉剂等9 种杀菌剂对芝麻茎点枯病菌菌丝的抑制效果。结果表明:9 种杀菌剂对芝麻茎点枯病菌菌丝的抑制效果有很大的差异,12.5%烯唑醇可湿性粉剂、50%多菌灵可湿性粉剂、40%氟硅唑乳油的抑菌效果较好,相应的EC50值分别为0.06、0.18、0.21 μg/mL;抑菌效果最差的是70%恶霉灵可溶性粉剂,EC50值为33.61 μg/mL。杨秀等[58]通过生物活性测定结果表明:咯菌腈、嘧菌酯和对照药剂苯醚甲环唑对菜豆壳球孢菌的EC50值分别为0.719、0.315、0.192 mg/L,EC50值均小于1.0 mg/L,3种药剂的生物活性都很高,而咪鲜胺和多菌灵对菜豆壳球孢菌的EC50值均大于1.0 mg/L,生物活性略低。
3.2.4 农药防治吴桂香等[34]的试验结果表明:在2~3对真叶期每公顷用50%多菌灵或70%代森锰锌1.50~2.25 kg 喷雾可有效预防和减轻苗期茎点枯病的发生。潘志金等[59]的研究结果表明:用嘧菌酯拌种,苗期、现蕾初期和盛花末期用嘧菌酯喷雾;以及苗期用苯醚甲环唑喷雾,现蕾初期和盛花末期用氧化亚铜喷雾;这2种处理对芝麻茎点枯病的防治效果较好。葛洪滨等[60]的试验结果表明:在芝麻始花期喷施300 g/hm2农用链霉素+450 g/hm2甲基托布津和300 g/hm2农用链霉素+300 g/hm2甲基托布津2个处理的防治效果最好,防效均可达70%以上,相比对照区增产20%以上。杨秀等[58]的田间试验结果表明:按10.0~12.5 g/100 kg 种子的量用咯菌腈悬浮种衣剂拌种可有效防治芝麻茎点枯病,其防效为64.03%~66.78%。按168.75~225.0 g/hm2使用量用嘧菌酯悬浮剂在病害发生前或初发病时喷雾,对芝麻茎点枯病的防效为75.13%~81.57%。谢天丁等[61]的研究结果表明:70%甲基托布津800倍液分别在盛蕾期和盛花期各喷施1 次,对茎点枯病防效分别为36.8%和63.16%。据石明权等[51]、夏洪滨等[52]以及邵莉楣等[62]的报道,芝麻成株可在发病初期用50%退菌特1500 倍液、10%双效灵1500 倍液、3%恶霉灵或50%敌克松500倍液、36%甲基托布津悬浮剂600倍液或50%苯菌灵可湿性粉剂1500倍液、40%百菌清悬浮剂600倍液、50%多菌灵可湿性粉剂600~700倍液等药剂喷雾防治。喷雾时,尽量使药液顺茎杆下流,连续用药2~3次,2次用药间隔10~15 d。
芝麻茎点枯病菌的寄主范围很广,除芝麻外,还可为害豆类、红薯、高梁、甘蔗、大麻、烟草等作物。据相关文献报道,芝麻茎点枯病菌可侵染75个科的500多种植物。而且芝麻茎点枯病的小菌核可在土壤中存活2年,而且病原菌致病力强,菌源存在广泛。因此寄主范围广、土壤中存活时间长、致病力强等特点都加大了芝麻茎点枯病的防治难度。因此在明确芝麻茎点枯病菌寄主范围的基础上,可以优化作物布局,避免不同作物间交叉感染芝麻茎点枯病菌。
芝麻茎点枯病的发生条件和流行规律目前已比较明确。湿度较大并且温度上升到25℃以上时,可侵染出土后的幼苗。芝麻茎点枯病主要由种子、土壤带菌,经风、雨传播,进行初侵染和再浸染,致使病害在田间迅速蔓延。一般最先在7月上旬开始发生芝麻成株期病害,进入7月下旬—8月下旬的芝麻盛花期则发病率达到最高,尤其是在植株生长势较弱导致抗病力降低或其它病原菌侵染后更易发生。因此,在明确发生条件和流行规律的基础上,可以综合利用农业防治、化学防治等手段,消灭菌源、切断传播途径,达到事半功倍的效果。
培育抗茎点枯病品种是芝麻产业突破茎点枯病危害的最为经济、有效的首选措施。所以应加强高抗茎点枯病芝麻种质资源的利用和高抗茎点枯病芝麻品种的选育,尽快选育出抗病性与园艺性状俱佳的优良品种并投入生产。本研究认为,加强抗茎点枯病芝麻品种选育和推广,要从2 个方面开展工作。首先是开展对现有常规种植品种的抗病性鉴定工作。在明确不同芝麻品种对茎点枯病抗性的基础上,在品种选择和栽培中同等条件下优先引进抗病品种。其次,是要加快抗茎点枯病芝麻品种的选育。遗传育种是获得抗病品种的最直接途径,广大芝麻产业育种专家可充分挖掘抗病基因,在保证产量和品质的基础上选育出高抗茎点枯病甚至是对茎点枯病免疫的品种。
长期以来,芝麻茎点枯病的防治主要侧重于土壤消毒、种子处理、喷施农药等化学防治。长期依赖化学防治主要带来以下负面影响:一是造成病原菌对常规杀菌剂的抗药性日益增强,导致化学农药的使用剂量持续增加。二是土壤消毒、种子处理等措施造成化学农药污染土壤,灭杀了土壤中原有的有益菌,使土壤生态遭到破坏。三是农药的过量使用,造成了大气污染,对人们的身体健康造成危害。四是农药的滥用易造成商品芝麻及其加工品的农药残留超标,导致大众在购买和食用中存在顾虑,严重阻碍芝麻产业的健康发展。因此,在没有对茎点枯病免疫的芝麻品种、生物防治等绿色防治措施发挥作用有限的情况下,应加大高效、低毒新型杀菌剂的研发力度,以替代传统杀菌剂,保障芝麻产业的健康发展。
生物防治具有作用持久、对环境友好等优点。目前部分学者对植物病害防治用拮抗菌制剂以及植物源生物农药的开发和利用已进行了一定研究。但因大多生物农药的防效与化学农药相比还有一定差距,导致实际生产中的使用量有限。因此,加快生防菌的选育和改良是目前生物防治领域的重点攻关方向。