5 种植物提取物对小菜蛾的生物活性

王荣　郑瑞瑞　马力　郄杏桃　闫喜中　郝赤

摘要：植物源杀虫剂相较于化学农药，具有源于自然易分解、生物活性多样、害虫不易产生抗药性等优点。为研制高效低毒的植物源杀虫剂，为开发研究新型植物杀虫剂提供数据基础，从已报道的具有杀虫活性的5 个科中选取丁香、甘草、独活、赤芍、八角5 种植物，并在室内测定5 种植物水醇提取物对小菜蛾3 种虫态的生物活性。采用浸卵法、浸叶法和非选择叶盘法测定5 种植物提取物对小菜蛾卵触杀、幼虫胃毒、成虫产卵忌避效果；并通过高倍显微镜观察5 种植物提取物处理后小菜蛾卵的外部形态。结果表明，5 种植物提取物对小菜蛾卵和幼虫均有显著的杀虫活性，对成虫具有产卵忌避活性，生物活性与剂量基本呈正相关；在植物提取物质量浓度为100 mg/mL时，对小菜蛾卵和幼虫的校正死亡率以及成虫产卵忌避率均在85% 以上。丁香、甘草、独活、赤芍、八角提取物对小菜蛾卵的毒力LC50 分别为9.57、16.16、20.42、9.00、7.57 mg/mL，对小菜蛾幼虫的毒力LC50 分别为7.46、13.49、21.31、54.67、9.87 mg/mL。其中，丁香提取物对小菜蛾卵和幼虫的毒力最高；5 种植物提取物处理后的小菜蛾卵发育受到影响，卵内组织器官发育受阻或虫体畸形。丁香、甘草、独活、赤芍、八角提取物具有作为植物源杀虫剂材料来源用于防控小菜蛾的潜在价值。

关键词：小菜蛾；植物提取物；触杀活性；产卵忌避；卵形态

中图分类号：S482.3+9 文献标识码：A文章编号：1002?2481（2024）01?0115?09

小菜蛾Plutella xylostella L. 是为害十字花科蔬菜最重要的害虫之一[1]，每年在全球造成的经济损失达40～50 亿美元，我国每年对小菜蛾的防治费用就超过7.7 亿美元[2]。为追求防效，长期滥用化学农药导致小菜蛾几乎对所有化学农药产生了不同水平的抗性[3]。因此，寻求新型高效、低毒、低残留的杀虫剂防治小菜蛾刻不容缓。植物源杀虫剂源于自然，具有易降解、无残留污染、杀虫活性的成分种类多等优点，是天然的混配剂，可以有效控制害虫的发生为害，且不易产生抗药性，受到科学研究者的关注和重视[4]。

近年来，已经发现230 余种植物提取物具有杀卵[5]、杀虫[6]、拒食[7]、驱避[8]等生物活性。因此，植物提取物对害虫具有防控作用，具有开发为植物源杀虫剂的潜力。50 g/L 八角茴香精油在空仓条件下对赤拟谷盗Tribolium castaneum 成虫具有熏蒸毒杀作用[9]；有研究结果显示，八角茴香精油24 h 内对斑翅果蝇Drosophila suzukii 的熏蒸死亡率达80% 以上[10]；张惠丽等[11]研究结果表明，丹参丙酮提取物对小菜蛾具有致死和拒食作用，其浓度与致死效果及拒食效果呈负相关，相关系数分别为-0.973和-0.976。许多研究表明，植物提取物对小菜蛾有灭杀活性以及杀卵作用，如穿心莲Andrographispaniculate 的乙酸乙酯及乙醇提取物对小菜蛾具有灭杀活性[12]；油桐Vernicia fordii 桐籽粕乙酸乙酯及石油醚提取物对小菜蛾具有强毒性[13]；4 种茼蒿素类似物对小菜蛾的卵孵化具有抑制作用以及杀卵活性[14]；印楝Azadirachta indica 和烟草Nicotianatabacum 水提物对小菜蛾卵具有毒杀活性[15]。

目前，植物的次生代谢产物已被广泛应用于食品加工、医疗保健、美妆等多个领域，其中生物碱、类黄酮、萜类、固醇类化合物已被证明具有广谱的杀虫活性[16]。此外，大量的植物代谢产物对小菜蛾具有生物活性已被证实[16-18]。但是国内外对此类药剂的研究主要集中在精油成分对小菜蛾的生物活性测定，关于植物的水醇提取物对小菜蛾卵期、幼虫、成虫的生物活性研究较少。

据报道，桃金娘科植物的枝、叶等部位的乙醇提取液对黄曲跳甲均有明显的驱避效果[19]。豆科植物紫穗槐果实对多种害虫具有触杀、胃毒、拒食等生物活性[20]。伞形科当归提取物对棉贪叶蛾（Spodoptera littoralis）的幼虫具有杀虫和抑制生长活性[21]。毛茛科中的黄连属和白头翁属中部分种提取物被证实具有杀线虫活性[22]。木兰科植物中的小花八角（Illicium micranthum）对4 龄韭蛆幼虫具有毒杀活性[23]。因此，它们作为植物源杀虫剂应用于害虫综合管理具有很大的潜力。

在前期的中药材料生物活性筛选试验中，筛选出丁香、甘草、独活、赤芍、八角5 种植物对小菜蛾幼虫具有胃毒活性。本研究测定5 种植物提取物质量浓度在6.25～100 mg/mL 范围内，对小菜蛾卵的毒杀、幼虫的胃毒及成虫的产卵忌避活性，并通过25 倍显微镜观察记录不同植物提取物处理后小菜蛾卵外部形态变化，旨在为后续植物源杀虫剂的研发与应用提供数据基础。

1材料和方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试虫源

小菜蛾幼虫采集自山西省太谷县（37°25 ′N、112°34 ′E）甘蓝种植地。在山西农业大学植物保护学院昆虫神经行为与感官生物学实验室中连续饲养多代，饲养温度为（25±1）℃、相对湿度为70%±5%、光周期16 L∶8 D。幼虫取食甘蓝叶片。成虫以15% 蜂蜜水补充营养，以甘蓝叶片为产卵基底，1 d 后收取甘蓝叶片[24]。选取产后2 d 的卵（由鲜嫩黄色变为淡黄色的卵）、3 龄幼虫（头部由黑色变为褐色，体长约为1.0～1.2 mm）以及羽化2 d 成虫（蛹分装到指型管中，观察到羽化24 h 后的成虫）作为供试虫源。

1.1.2 供試植物

甘蓝（Brassica oleracea）于实验室中种植，未施用农药，品种为改良庆丰。待成熟后，选择新鲜且大小均匀的甘蓝，取其外层较平整且厚薄一致的叶片制得直径为6 cm 的叶盘供试。

1.1.3 供试试剂

丁香（Eugenia caryophyllata）（花蕾）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）（根茎）、独活（Angelica pubescens）（根部）、赤芍（Paeonia lacti?flora）（根部）、八角（Illicium verum）（种子）5 种植物材料购自河北安国药材市场。无水乙醇、曲拉通（Triton-X100）、二甲基亚砜（DMSO）购自上海麦克林生物有限公司。

1.2 植物提取物的提取方法

将供试药材用粉碎机（FS180-4）将其粉碎，并过0.037 mm 筛。称取300 g 粉末，加入600 mL 提取液（蒸馏水、乙醇、异丙醇按1∶2∶1 混合），搅拌均匀后室温放置24 h。超声波破碎30 min，设置温度为30 ℃，10 min 搅拌一次。利用真空抽滤仪真空抽滤，并保留药渣。超声波破碎及真空抽滤各重复5 次。合并提取液，使用旋转蒸发仪（温度55 ℃，转速150 r/min）进行减压浓缩，将浓缩液收集至棕色瓶中，在4 ℃冰箱中保存备用[25]。

使用含有0.5% Triton-X100 和0.5% DMSO的20% 乙醇溶液配制待测提取液，其质量浓度分别为100、50、25、12.5、6.25 mg/mL。

1.3 小菜蛾生物活性测定

1.3.1 植物提取物对小菜蛾卵的触杀活性

采用浸渍法[26]测定杀卵活性。收集新鲜的小菜蛾卵20 个，分别浸入100、50、25、12.5、6.25 mg/mL 丁香、甘草、独活、赤芍、八角提取物溶液30 s，以含有0.5%Triton-X100 和0.5% DMSO 的20% 乙醇溶液和10 mg/mL 的苦参碱为对照。自然挥发干燥后放置于底部铺有叶盘的培养皿中，置于温度为（25±1）℃、相对湿度为70%±5%、光周期16 L∶8 D 的光照培养箱中饲养，处理48 h 观察卵孵化数，如果卵正常孵化，视为活卵；如果卵未孵化，记为死卵，直至对照组卵全部孵化，计算孵化率。每个处理重复3 次。

1.3.2 植物提取物对小菜蛾卵的外部形态影响

小菜蛾卵形态发育观察：取产后48 h 小菜蛾卵，分别浸入100、50、25、12.5、6.25 mg/mL 丁香、甘草、独活、赤芍、八角提取物溶液中，以含有0.5% Triton-X100 和0.5% DMSO 的20% 乙醇溶液为对照。每个处理20 粒卵。使用高倍体视显微镜（奥林巴斯SZX16，上海，中国）观察记录卵的形态，放大倍数为40 倍。

1.3.3 植物提取物对小菜蛾幼虫的毒杀活性

毒杀活性试验采用滤纸保湿浸叶法[27]。将直径为6 cm叶盘分别浸入100、50、25、12.5、6.25 mg/mL 丁香、甘草、独活、赤芍、八角提取物溶液中，浸渍60 s，以含有0.5% Triton-X100 和0.5% DMSO 的20% 乙醇溶液和10 mg/mL 的苦参碱对照。自然挥发干燥后放入垫有保湿滤纸的培养皿（d=6 cm）中。每皿接入20 头饥饿4 h 的体质量大小相近的3 龄小菜蛾幼虫，将培养皿置于温度为（25±1）℃、相对湿度为70%±5%、光周期16 L∶8 D 的光照培养箱中饲养，24 h 和48 h 后统计死亡率。每个处理重复3 次。

1.3.4 植物提取物对小菜蛾成虫的产卵忌避活性

采用杨科[28]的非选择叶盘法测定植物提取物的产卵忌避活性。将5 对羽化2 d 的未交配的雌、雄性小菜蛾置入养虫笼（60 cm×60 cm×60 cm）进行试验。在处理组和对照组中，叶盘被放置在养虫笼的对角线端。将6 cm 叶盘置于待测溶液中浸渍60 s，以含有0.5%Triton-X100 和0.5% DMSO 的20% 乙醇溶液和10 mg/mL 的苦参碱作为对照。每个处理重复3 次。24 h 后，计算养虫笼中叶盘上的落卵量。

1.4 数据处理

使用SPSS 26.0 软件对试验数据进行统计分析，图表利用Origin 2019 进行绘制。数据用校正死亡率± 标准误差（SE）的方法表示，利用Tukey 检验（P<0.05）分析校正死亡率、产卵忌避率的差异显著性。利用PROBIT 拟合校正死亡率与供试药剂剂量的关系，计算毒力回归方程、致死中浓度（LC50）及95% 置信区间[29]。

校正死亡率=（处理组死亡率-对照组死亡率）/（1-对照组死亡率）×100% （2）

产卵忌避率=（对照组产卵数-处理组产卵数）/对照组产卵数×100% （3）

2结果与分析

2.1 植物提取物对小菜蛾卵的触杀效果

丁香、甘草、独活、赤芍、八角5 种植物提取物对小菜蛾产后48 h 卵的孵化均具有抑制作用，且校正死亡率与质量浓度呈正相关。在质量浓度为100 mg/mL 时，丁香、甘草、赤芍、八角提取物对小菜蛾卵的校正死亡率均达到100%，独活提取物在100 mg/mL 时，小菜蛾卵的校正死亡率为88.3%。当质量浓度为6.25 mg/mL 时，丁香提取物对小菜蛾卵具有触杀活性，校正死亡率为46.7%，其次为赤芍提取物、独活提取物、八角提取物、甘草提取物，校正死亡率分别为41.7%、31.7%、23.3%、23.3%（表1）。5 种植物提取物对小菜蛾卵的毒力大小依次为八角>赤芍>丁香>甘草>独活，LC50分别为7.57、9.00、9.57、16.16、20.42 mg/mL（表2）。陰性对照处理（0.5% Triton-X100 和0.5% DMSO的20% 乙醇溶液）的小菜蛾卵的校正死亡率为0%；阳性对照（10 mg/mL 的苦参碱）处理后，卵的校正死亡率为100%。

2.2 5 种植物提取物对小菜蛾卵的形态发育影响

比较不同提取物对小菜蛾卵发育的影响。对照组：卵饱满，呈椭圆形，卵内器官开始形成，卵内黑点为头部结构，且头部发育正常（图1-A）；赤芍提取物处理：卵壳内部出头部变大，呈畸形（图1-B）。独活提取物处理：可隐约看到卵内组织大量黑色物质，无法分清头部结构（图1-C）。甘草提取物处理：卵壳不饱满，部分卵壳有凹陷现象（图1-D）。丁香提取物处理：卵壳均有凹陷，无法观察到小菜蛾头部，发育受阻（图1-E）。八角提取物处理：卵干瘪不饱满，可以观察到幼虫的黑色头部（图1-F）

2.3 5 种植物提取物对小菜蛾幼虫的毒杀效果

丁香、甘草、独活、赤芍、八角5 种植物提取物对小菜蛾3 龄幼虫具有显著的毒杀作用，杀虫活性随提取物质量浓度的升高而增强。植物提取物质量浓度在6.25 mg/mL 时，5 种植物提取物的杀虫效果与对照相比差异显著，丁香提取物杀虫效果较好，校正死亡率为36.7%，LC50为7.46 mg/mL；赤芍提取物的校正死亡率为1.7%，LC50为54.67 mg/mL。植物提取物质量浓度为100 mg/mL 时，5 种植物提取物对小菜蛾幼虫的杀虫效果显著，校正死亡率均在90% 以上（表3-4）。以含有0.5% Triton-X100和0.5% DMSO 的20% 乙醇溶液为阴性对照，其对小菜蛾幼虫的校正死亡率为0%；以10 mg/mL 的苦参碱作为阳性对照，校正死亡率为95.0%。

2.4 5 种植物提取物对小菜蛾成虫的产卵忌避活性

丁香、甘草、独活、赤芍、八角5 种植物的提取物均对小菜蛾成虫产卵有很强的忌避作用。当提取物质量浓度为100 mg/mL 时，对小菜蛾成虫的产卵忌避效果依次为丁香>八角>独活>甘草>赤芍，产卵忌避率分别为99.7%、99.3%、97.0%、89.6%、87.2%。

3结论与讨论

许多植物提取物具有杀卵、杀虫、驱避等多种作用，能够延缓害虫抗药性的发展，可用于害虫综合治理[8]。本研究测定了丁香、甘草、独活、赤芍、八角5 种植物提取物对小菜蛾卵、幼虫以及成虫的生物活性，结果表明，5 种提取物对小菜蛾均有较强的触杀、胃毒、驱避活性。相比于已报道的植物源农药对小菜蛾的防治，如100 g/L 半夏Pinellia ternate无水乙醇提取物[30]、250 g/L 温州蜜桔Citrus unshiu桔皮的乙醇提取物[31]、50 g/L 青花椒Zanthoxylumbungeanume 水提取物[32]均对小菜蛾卵孵化具有抑制作用。本试验使用的丁香、赤芍、甘草、独活、八角提取物对小菜蛾卵孵化的抑制和毒杀活性显著，可作为小菜蛾绿色防控剂的材料来源。

丁香提取物和其主要成分丁香酚可能具有广谱、多模式的杀虫活性[33]。本试验中，丁香提取物对小菜蛾的卵、幼虫以及成虫均有显著的毒杀和产卵忌避效果，在5 种提取物中效果最好。在100 mg/mL质量浓度处理下，卵和幼虫的校正死亡率均高达100%，对成虫的产卵忌避率为99.7%。此前研究表明，丁香提取物及其主要成分丁香酚（5 mg/mL）对斜纹夜蛾Spodoptera litura 的3 龄幼虫具有毒杀作用[33]；对绿豆象Callosobruchus chinensis 和玉米象Sitophilus zeamais 具有触杀、驱避作用[34]；对赤拟谷盗卵的孵化有抑制作用，对赤拟谷盗成虫和幼虫具有毒殺作用[35]，与本研究中6.25 mg/mL 丁香提取物对小菜蛾的卵、幼虫及成虫均有杀虫和驱避活性的结果一致，由此可以推测丁香提取物对害虫的卵、幼虫有杀虫活性、对成虫具有忌避活性，表明丁香提取物对害虫具有多作用模式。丁香提取物处理小菜蛾卵后，观察到卵壳表面干瘪并向内凹陷，卵表面覆盖油状物质，卵内未见器官形成，胚胎死亡。与CORREIA 等[36]研究表明，印楝素可以干扰草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda 胚胎发育，使其发育不完整的结果一致。此外，有研究报道，用灭幼脲处理黏虫卵后发现灭幼脲导致卵不能孵化的主要原因在于幼虫体壁及气管系统的形成受到严重抑制[37-38]。小菜蛾卵被丁香提取物浸渍后，卵表面覆盖的油状物质可能使卵的气孔受到抑制，从而导致小菜蛾卵未能正常发育孵化。

八角提取物对小菜蛾的毒杀也有显著效果，在质量浓度为100 mg/mL 处理下，八角提取物对小菜蛾的卵、幼虫的校正死亡率均为100%，对小菜蛾成虫的产卵忌避率为99.3%。研究发现，八角茴香正己烷、二氯甲烷浸提液对白背飞虱（Sogatellafurcifera）有较好的杀虫活性，72 h 致死中浓度（LC50）分别为0.59、0.46 μL/mL[39]，八角茴香油对赤拟谷盗成虫具有熏蒸活性，发现熏蒸24 h 的校正死亡率可达到100%[10]。本试验中的小菜蛾也为咀嚼式口器，而白背飞虱为刺吸式口器，由此猜测，八角提取物可能对刺吸式口器和咀嚼式的害虫均具有防治效果。八角挥发油中的主要成分反式茴香脑的熏蒸杀卵效果显著，它对黄粉虫（Tenebriomolitor）、螺旋蝇（Cochliomyia hominivorax）、白腹皮蠹（Dermestes maculatus）的卵显现出强烈的熏蒸毒杀活性[13，40-42]。因此，反式茴香脑通过熏蒸杀卵具有抑制种群扩大的作用。本研究表明，八角提取物对小菜蛾具有触杀、胃毒、驱避等活性，其主要活性成分是否为反式茴香脑有待进一步研究。八角提取物处理小菜蛾卵后，虽然未能中断卵胚胎发育，出现虫体轮廓，但直至死亡虫体也未能突破卵膜。与赵士文等[26]发现高效氯氟氰菊酯处理黏虫Mythimna separata 卵的现象一致，他观察到黏虫卵内有虫体形成，但是头部畸形，与胸、腹部分节不明显，卵不能正常孵化，这可能因为处理导致卵对营养物质的吸收效率低下。

甘草和赤芍提取物对小菜蛾的毒杀效果仅次于丁香和八角提取物，对小菜蛾的卵、幼虫的LC50 值分别为16.16、9.00 mg/mL（卵）和13.49、54.67 mg/mL（幼虫），对成虫的产卵忌避率分别为89.6%、87.2%。有研究表明，苦豆子Sophoraalopecuroides 水醇提取物对南方根结线虫和花生根结线虫具有杀灭活性，质量浓度为3 000 mg/L 苦豆子水醇提取物处理48 h 后，线虫校正死亡率可达94.4%，LC50 达510.38 mg/L[43]。毛茛科植物多数为药用植物和有毒植物，含有多种生物碱[44]，研究发现，0.15% 的乌头乳油防治菜青虫（Pieris rapae）稀释1 000、900、800 倍液施药1 d 后校正防效分别为71.7%、74.4%、79.1%[45]，表明了豆科植物甘草以及毛茛科植物赤芍可以作为防控害虫的植物材料。本研究明确了甘草和赤芍对小菜蛾具有杀虫活性，但其中杀虫成分对小菜蛾幼虫的杀虫机理尚未明确，需要进一步研究。在本研究中，观察到赤芍提取物处理后小菜蛾卵有虫体形成，但无法突破卵膜，卵壳表面有黄色油膜，这种表现可能是由赤芍提取物覆盖在卵表面使虫体缺氧死亡导致的。

本试验中，独活提取物对小菜蛾卵和幼虫的LC50 值为20.42、21.31 mg/mL。有研究表明，独活精油对斜纹夜蛾有拒食活性[46]；短毛独活对黏虫有拒食活性，其丙酮提取物对黏虫3 龄幼虫24 h 的拒食率为100%[47]；对二斑叶螨Tetranychus urticae 卵的LC50 值为1.53 μL/L[48]，相较于本试验中独活水醇提取物对小菜蛾的触杀结果，独活精油对斜纹夜蛾以及独活的丙酮提取物对二斑叶螨的拒食、触杀活性更加显著，可能由于精油活性更好或是提取物的溶剂不同。独活提取物处理后发现小菜蛾卵内物质出现溶解，无胚胎发育现象。推测可能由于独活提取物渗入卵内导致的。由此可见，独活提取物也可作为防治小菜蛾的植物源杀虫剂的材料。

本试验结果表明，丁香、赤芍、甘草、独活、八角提取物在小菜蛾防治中具有重要应用潜力，下一步将筛选丁香、赤芍、甘草、独活、八角提取物中对小菜蛾有生物活性的化合物，优化防治技术，以期开发出更加安全高效的植物源杀虫剂。

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