珠江口造礁石珊瑚现状及其生态服务价值评估

黄 盛，邓 伟*，陈程浩，吕意华，石荣贵

(1.自然资源部南海生态中心，广东广州 510300；2.自然资源部海洋环境探测技术与应用重点实验室，广东广州 510300；3.海南南沙珊瑚礁生态系统国家野外科学观测研究站,广东广州 510300)

珊瑚礁生态系统具有丰富的生物多样性和生产力，能够消散波浪能，防止海岸侵蚀，有很大的固碳潜力，并且能吸收废物[1-2]，人们还可以通过珊瑚礁获得文化和精神价值[3]。然而，全球各地的珊瑚礁正遭受人类活动和自然因素的双重威胁，特别是在河口三角洲地区，珊瑚礁受旅游开发、污水排放、工程建设、渔业捕捞等人类活动的影响较为严重[4]，全球变暖和海洋酸化对珊瑚礁健康也会造成巨大威胁[5-6]。当珊瑚礁退化或遭到破坏时，其基本生态功能和相应价值会受到极大影响[7]。

珠江口海域珊瑚群落位于中国珊瑚岸礁分布的北缘，该区的造礁石珊瑚群落受人类活动影响较大，同时又与南海相通，具有重要的生态价值和科研价值。开展珠江口造礁石珊瑚的分布及其种类组成研究，对于中国近岸尤其是高纬度珊瑚礁造礁石珊瑚群落演替的研究具有重要意义。目前，关于珠江口造礁石珊瑚的研究较少，2005年对万山群岛中佳蓬列岛的造礁石珊瑚群落进行调查，发现造礁石珊瑚8科13属16种，但是并未针对整个万山群岛海域展开调查[8]；2008年调查了万山群岛造礁石珊瑚群落的结构与分布，发现其健康状况已不容乐观[9]。

生态系统服务功能是人们从生态系统中获得的利益，与人类福祉密不可分，但在社会和经济决策中经常被忽视[10]。在当前的海岸带调查评估体系中，通常只侧重于生态系统的生态状态，很少考虑其社会和经济价值。当受益者和相关管理部门低估生态系统所提供的产品和服务对于当地经济社会发展的重要性时，海洋生态保护修复政策的执行往往就得不到重视。目前，国内在珊瑚礁生态系统生态价值方面已开展了一些相关研究，例如，采用生产效益法和数值转移法估算了南海珊瑚礁的经济价值[11]；采用非市场价值评估手段对涠洲岛珊瑚礁环境质量进行评估，分析了珊瑚礁环境质量变化所产生的价值损益[12]；以涠洲岛珊瑚礁为研究对象，探索了一种基于珊瑚礁健康状态核算其生态价值的方法[13]。

本研究全面系统地调查了珠江口海域造礁石珊瑚的种类组成、覆盖率、死亡率、硬珊瑚补充量、礁栖鱼类等，并从生态经济学视角，参考Costanza R等[14]的分类方法，根据珠江口珊瑚群落特征以及珠江口海域水环境恶化、渔业资源减少、生物多样性降低、栖息地遭到破坏、生态灾害频发等生态问题[15]，筛选出渔业价值、潜在碳汇价值、海岸防护价值、生物多样性价值、文化教育与生态旅游价值和废物处理价值共6类评估指标，对珠江口珊瑚礁生态系统的生态服务价值进行评估。旨在提高相关管理部门、游客和当地居民对造礁石珊瑚生态价值的认识，为珊瑚礁的生态保护与修复提供坚实的理论基础，促进中国珊瑚礁生态系统高水平保护管理和区域生态经济高质量发展。

1 材料与方法

1.1 调查时间与调查点

2020年8月4日至8月29日，在珠江口开展造礁石珊瑚生态状况调查，共设置30个调查点，其中佳蓬列岛10个，万山列岛5个，担杆列岛8个，蜘洲列岛2个，三门列岛-外伶仃岛5个(图1)。

图1 珠江口海域珊瑚礁生态调查点分布示意图Fig.1 Distribution map of coral reef ecological survey sites in the Pearl River estuary

1.2 调查与分析方法

参照《海岸带生态系统现状调查与评估技术导则 第5 部分：珊瑚礁》(T/CAOE 20.5-2020)[16]进行现场调查，在2～4 m、5～7 m和9～12 m等深线处分别布设1条长度为50 m的平行断面，利用2 K分辨率且有防抖功能的水下高清摄像机、有效像素为1 800万且有微距拍摄功能的水下高清相机等设备进行现场拍摄，调查期间选择海况良好、海水能见度高的时间点下水拍摄，并记录水深。

在每个调查点，样带铺设完成后，首先开展珊瑚礁鱼类调查，在离礁石底部0.5 m 左右，调查人员手持摄像机，从起点开始沿样带皮尺缓慢匀速游动，保证画面内容包含皮尺两侧各2.5 m范围内的鱼类，一直拍摄到样带皮尺终点为止，同时对断面及两侧的鱼类进行微距拍照。然后开展造礁石珊瑚的调查，微距拍摄样带皮尺下各类珊瑚的照片，之后回实验室进行影像判读，判读影像中所有出现在样带皮尺各10 cm 刻度点正下方的造礁石珊瑚、其他固着生物(包括软珊瑚、海绵、海葵等)、珊瑚死亡状况、白化状况、基质(礁石、碎石、沙等)分布状况等，计算各类珊瑚的覆盖度，并对各种造礁石珊瑚的种类进行鉴定。在断面两侧各2.5 m范围内，随机设置10个50 cm×50 cm的样方，拍摄样方的照片，并微距拍摄各种藻类和小型珊瑚的照片，判读样方内大型底栖藻类的种类、覆盖率和高度，判读样方内是否有不大于2 cm 的造礁石珊瑚幼体，并统计幼体数量，用该数量除以样方的面积，即为硬珊瑚补充量(ind/m2)。在珊瑚礁调查的同时，进行海水样品采集。

参考《中国动物志：造礁石珊瑚》[17]、《Corals of The World》[18]、《中国海洋生物图集》[19]、《香港石珊瑚图鉴》[20]等进行造礁石珊瑚种类和鱼类的鉴定；参照《海洋监测规范》[21]和《海洋调查规范》[22]，进行海水样品的采集、储存、运输、预处理和检测分析。

1.3 珊瑚礁生态服务价值评估方法

Costanza R 等[14]评估了珊瑚礁生态系统的生境庇护、食物生产、原材料、废物处理、生物控制、干扰调节、休闲和文化共8项服务价值。本研究参照该方法，根据生态经济学、环境经济学和资源经济学等的研究成果，综合运用市场价值法、效益转移法、替代成本法等评估方法，结合珠江口海域的生态现状、存在的生态问题以及现有数据资料，利用现场调查数据、官方统计资料和文献资料，对珠江口造礁石珊瑚的渔业价值、潜在碳汇价值、海岸防护价值、生物多样性价值、文化教育与生态旅游价值和废物处理价值共6类服务价值进行评估。

1.3.1 渔业价值

造礁石珊瑚在维持海洋渔业资源方面起着至关重要的作用，礁区的鱼类是珊瑚群落的重要组成部分，珊瑚群落复杂的空间结构为鱼类群体提供了避难空间，在沿岸一些重要渔场，约50%的鱼类依赖珊瑚而生存[23-24]。采用市场价值法[25]，计算珊瑚礁的渔业价值，计算公式为：

公式(1)中，Vf(万元)为渔业价值；Qf(t)为渔业资源总量；Pf(元/kg)为鱼类的平均单价。

根据现场调查结果，珠江口珊瑚鱼类平均密度最高的为雀鲷科(Pomacentridae)，王雪辉等[26]在南海北部通过底拖网调查获取底栖鱼类的体长和体重数据，发现鲷科(Sparidae)鱼类的平均体重约为140 g/尾。本研究将每个样带所有鱼类尾数的平均值(尾/250 m2)转换为重量，然后乘以评估区域的面积(km2)，由此估算出珠江口珊瑚鱼类总量Qf为748.16 t。从珠海市发展和改革局官网获取渔业单价，参照珠海市黄鳍鲷(Acanthopagrus latus)的单价约45 元/kg 作为鱼类平均单价Pf，由此估算出渔业价值为3 277.50万元/a。

1.3.2 潜在碳汇价值

珊瑚礁是减缓气候变化的潜在蓝色碳汇，在全球范围内预计每年可固定9亿吨碳[27]。目前，珊瑚礁的碳“源-汇”属性仍然存在一定争议，尚未被纳入以海岸带生态系统为代表的滨海蓝碳收支系统中[28]。石拓等[29]对厘清有关珊瑚礁生态系统的碳“源-汇”争议做了诸多尝试，他们认为珊瑚礁生态系统处于健康状态时，是大气CO2的净“汇”；但当其生态功能退化时，则变成大气CO2的净“源”，因此，采取合理有效的方式，保护珊瑚群落免受气候变化和人类活动带来的影响，可增强其作为碳汇的功能。采用碳交易价格法[30]，计算珊瑚礁的潜在碳汇价值，计算公式为：

公式(2)中，Vc(万元)为潜在碳汇价值；Qpp[g/(m2·a)]为南海珊瑚礁生态系统平均净初级生产力；S(km2)为珊瑚礁面积；Pc(元)为碳单价。研究表明，南海珊瑚礁生态系统的初级生产力是周围海洋的50～100 倍，其净生产力Qpp可达4 000 g/(m2·a)[31]。碳单价Pc采用实际交易价格，2023 年宁波象山港中国首单“蓝碳”交易最终成交价为106元/t，由此估算潜在碳汇价值为2 078.92万元/a。

1.3.3 生物多样性价值

以造礁石珊瑚和其他重要造礁生物形成的复杂空间三维结构为基础，珊瑚礁形成了无数孔隙和洞穴，是许多海洋生物的栖息地，为众多鱼类和海洋无脊椎动物提供了产卵、繁殖和躲避捕食者的庇护所，具有丰富的生物多样性[32]。据统计，全球珊瑚礁以其0.25%的覆盖面积，养育了超过25%种类的海洋生物[3]。本研究采用支付意愿法[33]估算珊瑚礁的生物多样性价值，计算公式为：

公式(3)中，Vb(万元)为生物多样性价值；Pb(元)为游客支付意愿；n(万人次)为游客人数。研究表明，珊瑚礁的生物多样性价值与珊瑚覆盖率正相关，人们愿意为参观珊瑚保护区支付的费用取决于珊瑚覆盖的类别[34]。游客愿意支付3 美元进入珊瑚覆盖率为0%～24.9%的海洋保护区，愿意支付4 美元进入珊瑚覆盖率为25.0%～49.9%的海洋保护区，愿意支付18 美元进入珊瑚覆盖率为50.0%以上的海洋保护区[33]。根据现场调查结果，珠江口活珊瑚覆盖率平均值为17.3%，本研究认为游客支付意愿Pb为3 美元/人，美元汇率取7.3。根据《珠海市推进万山海洋开发试验区海洋经济高质量发展五年行动方案(2023—2027 年)》，到2025 年，上岛游客数量n约为150万人次。由此可计算出生物多样性价值3 285.00万元/a。

1.3.4 海岸防护价值

珊瑚礁具有消散波浪能、减少海岸侵蚀的能力，可吸收或减弱约70%～90%的海浪冲击力，是抵御台风、风暴潮等自然灾害的第一道天然屏障，从而使人们的家园免受破坏[35]。造礁石珊瑚本身具有自我修补能力，死掉的珊瑚还可被海浪分解成细砂，这些细砂丰富了海滩，可以取代海滩上被潮水冲走的沙粒[36]。采用根据人均GDP 修正的效益转移法[37-38]计算珊瑚礁的海岸防护价值，计算公式如下：

公式(4)中，Vd(万元)为海岸防护价值；Pd(万元/km)为单位长度珊瑚礁海岸线提供的海岸防护价值；Ld(km)为珊瑚岸线长度。据研究，法国马约特地区珊瑚礁的海岸防护价值为22.25万欧元/km，研究当年该地区的人均GDP 为2.58 万欧元[39]，而2022 年珠海市人均GDP 为16.58 万元，根据人均GDP 修正后，认为珠江口单位长度珊瑚礁海岸防护价值Pd为142.99 万元/km。珠海万山海洋开发试验区海岛岸线总长289 km，而珊瑚岸线占海岛岸线的比例一般为10%左右[40]，则珠江口珊瑚岸线长度Ld为28.9 km，由此可估算海岸防护价值为4 132.31万元/a。

1.3.5 文化教育与生态旅游价值

珊瑚礁是海洋科普教育和生态研究的理想基地，可以提供以珊瑚礁生态系统为主题的文化产品[41]。珊瑚礁旅游资源集热带海洋景观、珊瑚花园、生物世界于一体，是发展生态旅游和休闲娱乐(如潜水等)的绝佳景观，此外，它还给人类带来了审美和艺术灵感，提供了文化、道德、精神等方面的生态服务价值，是人类共同的自然和文化遗产[31]。本研究采用效益转移法[42]计算珊瑚礁的文化教育与生态旅游价值，计算公式如下：

公式(5)中，Vt(万元)为文化教育与生态旅游价值；Qt[元/(hm2·a)]为单位面积珊瑚礁的休闲与文化价值；S(km)为珊瑚礁面积。根据Costanza R 等[14]的研究结果，单位面积珊瑚礁生态系统的休闲与文化价值Qt为3 009 美元/(hm2·a)，美元汇率取7.3，由此可估算文化教育与生态旅游价值为2 934.62万元/a。

1.3.6 废物处理价值

造礁石珊瑚中丰富的物种形成了复杂的食物网结构，使珊瑚礁生态系统内部以及与外部环境之间发生着频繁的物质和能量交换[43]，可转化和分解人类活动产生的废物[44]。例如，造礁石珊瑚中的蓝藻和微生物可以有效地吸收周围水体甚至空气中的氮磷[45]，还可以降解水体中的石油，将碳氢化合物转化为二氧化碳和水[46]。由于获取的数据有限，仅选取占主要部分的浮游藻类对于氮、磷营养盐的吸收以及对有机物污染物、石油类的移除进行价值评估。采用替代成本法[47]，将珊瑚礁海域水质净化调节的过程近似等同于污水处理净化的过程，即利用人工处理排海的污染物所需要的费用来间接计算其价值。公式如下：

公式(6)中，Vw(万元)为废物处理服务的价值；Qi(t)为净化的第i种污染物的含量；Pi(万元/t)为人工处理第i种污染物的成本费用。因为浮游植物按一定比例吸收生源元素，所以浮游生物碳氮磷的比例近乎恒定，利用初级生产力按Redfield比值求得浮游植物净化吸收的氮、磷量[48]，初级生产力的估算采用叶绿素a法。根据海水水质标准(GB 3097-1997)，在基于化学需氧量和石油烃2个污染因子环境容量的前提下，化学需氧量和石油烃的量按珊瑚礁保护区定位Ⅰ类水质的标准得到的环境容量值进行计算，各污染物含量和去除成本[49]见表1。

表1 珠江口造礁石珊瑚废物处理服务价值Table 1 The values of waste disposal services of scleractinian corals in the Pearl River estuary

1.4 数据处理与统计分析

利用Excel 2019 软件，对实验数据和文献资料数据进行统计处理并制图；利用ArcGIS 10.6软件，绘制调查点分布图。

2 结果与分析

2.1 环境要素

海水环境要素调查项目有叶绿素a 浓度、水温、盐度、pH、透明度、溶解氧浓度、化学需氧量、悬浮物、石油类、无机氮、活性磷酸盐、总磷和总氮浓度，调查结果见表2。采用单项分指数法和平均分指数法，对调查海域进行环境质量现状评价。结果表明，调查海域海水样品的化学需氧量、石油类、活性磷酸盐浓度等均符合Ⅰ类海水水质标准，除调查点7外，水样的溶解氧浓度都符合第Ⅱ类海水水质标准，其他海水要素(水温、盐度、pH 等)也都在珊瑚生长的适宜范围内。各调查点海水叶绿素a 平均质量浓度为2.61 mg/L，高值区主要集中在香港以南的三门岛附近海域。万山列岛和蜘洲列岛各调查点海水透明度较低，均未见底，其他调查点海水透明度较高，基本与水深保持一致。

2.2 珊瑚群落现状

2.2.1 珊瑚群落分布

珠江口海域的造礁石珊瑚主要分布在万山群岛，面积为13.36 km2，造礁石珊瑚不成礁，均沿岛屿分布，在担杆列岛、佳蓬列岛、三门列岛和外伶仃岛呈狭长带状密集分布，其余分布区呈斑块状或点状零星分布。

2.2.2 珊瑚群落种类组成

在珠江口海域共鉴定出造礁石珊瑚12科24属48种，主要集中在担杆列岛南部的直湾岛和细担岛海域、佳蓬列岛的北尖岛和平洲海域、三门列岛的横岗岛和黑洲海域以及外伶仃岛周边海域(表3)。其中裸肋珊瑚科(Merulinidae)种类最多，有19 种，占总种数的39.6%；其次为鹿角珊瑚科(Acropordae)，有9 种，占18.8%；滨珊瑚科(Poritidae)有6 种，占12.5%；其他9 种珊瑚科，包括木珊瑚科(Dendrophylliidae)、叶 状 珊 瑚 科(Lobophylliidae)、杯形珊瑚科(Pocilloporidae)、黑星珊瑚科(Oulastreidae)、菌珊瑚科(Agariciidae)、沙珊瑚科(Psammocoridae)、筛珊瑚科(Coscinaraeidae)、铁星珊瑚科(Siderastreidae)和同星珊瑚科(Plesiastreidae)，共占22.9%；还有3 种未定类群，占6.3%。调查鉴定出的48 种造礁石珊瑚中，团块状(含皮壳状)珊瑚有42种，占总种类数的88%，以裸肋珊瑚科和滨珊瑚科为主；分枝状和叶片状珊瑚都为3种，均占总种类数的6%。优势度大于0.02的造礁石珊瑚优势种主要有4种，分别为澄黄滨珊瑚(Porites lutea)、多孔同星珊瑚(Plesiastrea versipora)、青灰蔷薇珊瑚(Montipora grisea)和团块滨珊瑚(Porites lobata)，其中澄黄滨珊瑚占绝对优势(优势度为0.40)。

2.2.3 活珊瑚覆盖率

活珊瑚覆盖率为0.6%～45.0%，平均值为17.3%，各调查点之间差异较大，活珊瑚覆盖率较高的区域主要集中担杆列岛的直湾岛和细担岛海域、佳蓬列岛的平洲和庙湾海域、三门列岛的横岗岛、黑洲和隘洲仔海域以及外伶仃岛周边海域。研究区域活珊瑚平均覆盖率为3.4%～23.0%，其中佳蓬列岛石珊瑚平均覆盖率最高，万山列岛石珊瑚平均覆盖率最低。

2.2.4 硬珊瑚补充量、病害率和死亡率

硬珊瑚补充量样方调查的有效调查点共30个，有效调查断面共44 条。在44 条调查断面中，有19条断面中没有发现新生珊瑚；在30个有效调查点中，有11个调查点中没有发现新生珊瑚；各调查点硬珊瑚补充量范围为0～4.40 ind/m2，平均值为0.61 ind/m2。硬珊瑚补充量最高的区域出现在二洲岛近岸海域的调查点11，新生珊瑚种类主要为滨珊瑚科滨珊瑚属，与该调查区域的造礁石珊瑚优势种群一致，其他属种的珊瑚幼体数量较低，大部分属种的珊瑚幼体未被发现，缺乏多属种珊瑚幼体的补充，珊瑚属种结构单一，珊瑚群落可能会继续退化至初级群落状态。各调查区域的平均硬珊瑚补充量为0～1.3 ind/m2，其中担杆列岛最高，蜘洲列岛最低，几乎为0。

各调查点珊瑚白化率为0%～0.2%，平均值为0.02%。仅调查点2、调查点8、调查点14和调查点18发现白化珊瑚，白化率分别为0.1%、0.1%、0.2%和0.2%。各调查点珊瑚死亡率低，为0%～0.4%，平均值为0.03%。仅在调查点6、调查点14和调查点15 发现珊瑚死亡情况，其中珊瑚死亡率最高的是调查点15(0.4%)。总体来看调查区域造礁石珊瑚病害状况少，死亡率较低。

2.3 珊瑚礁鱼类现状

共判读出礁栖鱼类19 科57 种，以隆头鱼科(Labridae)和雀鲷科为主(图2)，优势种有雀鲷科的蓝黑新雀鲷(Neopomacentrus cyanomos)、斑氏新雀鲷(Neopomacentrus bankieri)和篮子鱼科(Siganidae)的长鳍篮子鱼(Siganus canaliculatus)。鱼类平均密度为126.9尾/250 m2，平均密度最高的类群为雀鲷科(97.35 尾/250 m2)。体长10 cm 以下的珊瑚礁鱼类数量占总数的79.3%，群落结构有小型化趋势，指示性种类的蝴蝶鱼科(Chaetodontidae)和鹦嘴鱼科(Amphilophus)鱼类极少出现。

图2 珠江口不同科珊瑚礁鱼类的物种数量Fig.2 Species number of reef-dwelling fishes belonging to different families in the Pearl River estuary

2.4 底质和生物覆盖情况

各调查点礁石在样带线上的覆盖率在36.0%～98.0%之间，平均值为72.6%，大部分调查点礁石覆盖率超过60%，因此可认为在调查海域大部分区域造礁石珊瑚仍有较大生长空间；碎石覆盖率为0%～26.5%，平均值为5.3%，其中调查点12 最高，为26.5%；泥沙覆盖率为0%～4.1%，平均值为0.2%，珠江口海域造礁石珊瑚分布区泥沙覆盖率较低。各站底质上固着生长的生物除了造礁石珊瑚外，还有大型底栖藻类、软珊瑚、海绵等生物。其中，大型底栖藻类在样带线上的覆盖率为0%～0.8%，平均值为0.03%，样带上大型底栖藻类覆盖率较低；海绵在样带线上的覆盖率为0%～11.1%，平均值为2.18%。有73.3%的调查点出现海绵，调查点13海绵覆盖率最高，达11.1%；软珊瑚在样带线上的覆盖率为0%～0.8%，平均值为0.05%，大部分调查点软珊瑚较少，仅在3个调查点出现软珊瑚(图3)。

图3 珠江口不同调查点底质及生物的覆盖率Fig.3 Coverage rate of substrate and organisms at different survey sites in the Pearl River estuary

2.5 珊瑚礁生态服务价值评估

珠江口造礁石珊瑚生态系统的生态服务总价值为17 349.93 万元/a，单位面积生态服务价值为12.99 万元/(hm2·a)，其中海岸防护价值最高，为4 132.31 万元/a，占总生态服务价值的23.82%，其次为生物多样性价值和渔业价值，分别占总价值的18.94%和18.89%。其他3类生态服务价值按大小依次为文化教育与生态旅游价值(16.91%)、潜在碳汇价值(11.98%)和废物处理价值(9.46%)(表4)。

表4 珠江口造礁石珊瑚生态服务价值Table 4 Ecological service values of scleractinian corals in the Pearl River estuary

3 讨 论

3.1 造礁石珊瑚群落演变趋势及影响因素分析

3.1.1 种类和优势种变化

由表5可知，2005年，在万山群岛中的佳蓬列岛共发现造礁石珊瑚8 科13 属16 种，优势种有霜鹿角珊瑚(Acropora pruinosa)、盾形陀螺珊瑚(Turbinaria peltata)、粗糙刺叶珊瑚(Echinophyllia aspera)、十字牡丹珊瑚(Pavona decussata)和扁缩滨珊瑚(Porites compressa)[8]；2008 年，在珠江口万山群岛海域的外伶仃岛、担杆-直湾、北尖-大函湾、庙湾-蚶尾湾和湾州5 个调查点共鉴定造礁石珊瑚9 科21 属37 种，优势种为多孔同星珊瑚、滨珊瑚(Poritessp.)和网状菊花珊瑚(Goniastrea retiformis)[9]；2016年，在珠海庙湾岛海域共发现造礁石珊瑚11科23属50种及2个未定种，优势种为澄黄滨珊瑚、翼形蔷薇珊瑚(Montipora peltiformis)和秘密角蜂巢珊瑚(Favites abdita)[50]。《中国珊瑚礁状况报告2019》[51]显示，2018年万山群岛海域共有造礁石珊瑚9科21属37种。本次调查鉴定的珊瑚种数多于历史调查结果，可能因为本次布设的调查点范围大且非常全面，因而获得的造礁石珊瑚种类较多，基本能代表珠江口海域造礁石珊瑚分布的真实状况。但与历史资料相比，珠江口海域以分枝状珊瑚和叶状珊瑚(霜鹿角珊瑚、盾形陀螺珊瑚、粗糙刺叶珊瑚和十字牡丹珊瑚)为优势种的造礁石珊瑚群落已经演替为以团块状和皮壳状珊瑚(澄黄滨珊瑚、多孔同星珊瑚、青灰蔷薇珊瑚、团块滨珊瑚)为优势种的造礁石珊瑚群落，造礁石珊瑚优势种已发生变化，群落结构趋于向优势种单一化的方向退化。

表5 珠江口造礁石珊瑚历次调查结果对比Table 5 Results of present and previous surveys of scleractinian corals in the Pearl River Estuary

3.1.2 覆盖率变化

与2005年佳蓬列岛造礁石珊瑚群落的调查结果[8]相比，2008年珠江口万山群岛造礁石珊瑚的覆盖率从48.2%降低至20%以下[9]。2016年珠海庙湾岛海域的珊瑚覆盖率平均值约为37.81%[50]，而2018年的调查结果仅为8.11%[51]。本次调查发现，珠江口造礁石珊瑚分布区活珊瑚平均覆盖率为17.3%，其中，佳蓬列岛活珊瑚平均覆盖率为23.0%，与2008年的调查结果相近，明显低于2005年和2016年而显著高于2018年的调查结果，表明珠江口造礁石珊瑚退化的趋势在近年得到了缓解，这与近年来在珠江口海域实施的保护管理措施有很大关系[52]。

本研究发现，水深和透明度与活珊瑚覆盖率均正相关，说明水深和透明度在一定程度上影响活珊瑚覆盖率。在部分受人类活动和自然因素影响较大的区域，需结合水深和透明度进一步分析，例如，位于珠江口外海的调查点6、调查点13、调查点24、调查点25 等，水深虽然都低于7 m，但其透明度较高，因此珊瑚覆盖率均在20%以上，而在更靠近珠江口口门位置的万山列岛，部分调查点如调查点20、调查点22、调查点28、调查点30的水深接近或大于9 m，但受旅游、潜水、海洋工程以及陆源污染等人类活动的影响，其透明度低，珊瑚覆盖率均低于10%。

从珊瑚种类来看，团块状(含皮壳状)珊瑚占比接近100%的调查点有调查点4、调查点9、调查点10、调查点11、调查点12、调查点20、调查点21、调查点22、调查点23、调查点26、调查点28和调查点30，这些调查点的珊瑚覆盖率均小于10%，且主要位于万山列岛和担杆列岛。活造礁石珊瑚的空间异质性受环境变化或人为干扰的影响较大，造礁石珊瑚群落的形态在一定程度上反映了区域生态环境特征和物种的生态适应性[53]。生长迅速、生态适应范围相对狭窄、抗浪能力弱的叶片状和分枝状造礁石珊瑚抵抗波浪的能力较差，更易受到周边环境的影响[54]，而生长缓慢、生态适应范围广、抗浪能力高的皮壳状和团块状造礁珊瑚群受到的破坏较小，因此，2005 年以来，珠江口海域造礁石珊瑚群落受到较严重破坏，导致珊瑚群落退化。

总的来说，珠江口两岸城市化的发展导致大量工业和生活污水的输入，造成珠江口海域水体悬浮颗粒增多、水体质量变差，影响珊瑚的生长发育。此外，破坏性的海洋渔业生产方式导致珊瑚群落被物理性毁坏，旅游工程建设、潜水活动等也容易造成区域内珊瑚群落的退化。从海底垃圾的数量和分布可知，在珠江口岛屿沿岸存在较多的小型渔业捕捞活动，在造礁石珊瑚群落分布区大量开展渔业捕捞活动会对珊瑚礁生态系统的健康造成危害。这些人类活动的常年持续影响，最终导致珠江口海域活造礁石珊瑚的群落组成形成了以生长相对缓慢、生态适应性好、抗浪能力强的团块状和皮壳状珊瑚为主的群落结构。

对比历史调查和文献报道结果，珠江口海域造礁石珊瑚群落的状况不容乐观，存在种类组成变化大、多样性降低、珊瑚覆盖率低、恢复缓慢等生态问题，对珠江口海域造礁石珊瑚群落的生态保护和修复需要引起高度重视。

3.2 造礁石珊瑚群落生态服务价值评估

本研究发现，珠江口造礁石珊瑚的生态服务价值高于全球平均值6 075美元/(hm2·a)[14]，由于不确定性和可用数据不足，该数值是珊瑚礁服务功能的下限估值[14]，但远高于广东省珊瑚礁生态系统的4 项服务价值的总值2.07 万元/(hm2·a)[11]，尽管评价方法和评价指标不同，二者间的可比性较差，但仍然可以看出相应的管理措施可以提升生态系统的服务价值。此外，相较于三大“蓝碳”生态系统，珠江口造礁石珊瑚的生态服务价值略高于海草床生态系统[12.73 万元/(hm2·a)][55]，高于盐沼生态系统[7.98 万元/(hm2·a)][56]和同区域的红树林生态系统[10.74 万元/(hm2·a)][57]，由此可以看出，对珊瑚礁生态系统的服务价值进行评估是十分必要的。

从珠江口造礁石珊瑚生态服务价值的构成来看，其直接价值(渔业价值)为3 277.5万元，仅占总价值的18.89%；间接价值为14 072.43 万元，占总价值的81.11%。这说明珠江口造礁石珊瑚生态服务的间接价值远大于直接价值，在区域海洋生态保护修复中起着至关重要的作用。因此，在社会经济发展过程中，不能为了眼前能够直接使用的经济价值而忽视甚至破坏珊瑚礁生态系统为人类提供的其他生态服务价值。珠江口造礁石珊瑚生态服务间接价值主要为海岸防护、生物多样性保护和休闲娱乐的价值，三种价值合计为10 351.93万元，占总间接价值的73.56%。基于此，在珊瑚礁生态系统的保护管理过程中，应更多关注和权衡物质生产之外的生态服务功能，如保护海岸线、维持生物多样性、提供休闲娱乐等，同时还要注意平衡各项生态服务功能，努力实现海洋生态资源的可持续利用和经济社会的可持续发展。

4 结 论

在珠江口万山群岛海域共发现造礁石珊瑚12科24属48种，以裸肋珊瑚科种数最多，有19种，占总种类数量的39.6%。活珊瑚平均覆盖率为17.3%，平均硬珊瑚补充量为0.61 ind/m2，珊瑚死亡、白化和病害情况较少，优势种以澄黄滨珊瑚、多孔同星珊瑚、青灰蔷薇珊瑚和团块滨珊瑚为主。礁栖鱼类共判读出19 科57 种，以隆头鱼科和雀鲷科为主。总体而言，珊瑚群落状况不容乐观，存在种类组成变化大、珊瑚覆盖率低、群落结构趋于优势种单一化等生态问题，需要加强持续监测与关注。

基于渔业价值、海岸防护价值、生物多样性价值、潜在碳汇价值、文化教育与生态旅游价值、废物处理价值，对珠江口造礁石珊瑚群落的生态服务价值进行评估。结果表明，珠江口造礁石珊瑚的总生态服务价值达17 349.93 万元/a，单位面积服务价值为12.99 万元/(hm2·a)。然而，对珠江口珊瑚群落而言，旅游开发和污水排放是影响其生长发育的主要压力来源。如果造礁石珊瑚群落受到的威胁加剧，其健康状况以及所能支持的渔业价值将下降，抵御台风和风暴潮的能力也将减弱，这反过来会影响珊瑚群落的生态服务价值。因此，自然资源管理部门在进行海洋空间规划、制定海洋生态保护修复政策时应综合考虑这些因素，并通过建立珊瑚礁生态系统的长期监测网络，不断提升预警能力、加强旅游监管、根据生态系统特征进行分区分类管理、实行更严格的生态资源保护制度等，以确保珊瑚群落的健康及持续供应生态产品的能力。

致谢：向自然资源部南海生态中心所有参与过航次样品采集与分析的工作人员致以衷心的感谢！