长江中华绒螯蟹资源联动修复模式构建与应用

◎ 文/冯广朋 庄平* 赵峰 陈宇顺 方弟安 王思凯

根据中华绒螯蟹生活史、资源现状和生境需求，围绕长江口、干流和湖泊三个重要栖息生境，项目团队开展了深入系统的生境修复和资源养护工作，构建了“三区联动（河口—干流—湖泊）、五位一体（生境重建+生境修复+自然恢复+资源增殖+综合管控）”的生境修复与资源养护联动模式，促进长江中华绒螯蟹天然资源恢复，个体规格、雌雄比例、分布密度等资源特征指标均有提升，取得显著成效。

中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）是长江流域渔业资源的重要组成物种之一，因其特殊的洄游习性（生殖洄游和索饵洄游），长江中华绒螯蟹在不同生活史阶段的栖息生境复杂多样。幼蟹主要在淡水河流湖泊中生长，而成蟹则跋涉千里洄游到半咸水河口浅海去繁殖。据初步统计，20世纪70年代长江中华绒螯蟹常年捕捞量在300t～500t，长江口天然蟹苗更是被称为“水中软黄金”。然而，至20世纪末，由于长江上游水利工程建设、河口沿岸土地围垦、人类高强度捕捞等各种因素影响，导致长江中华绒螯蟹天然资源锐减，种质资源逐渐衰退。长江河口、干流和湖泊是中华绒螯蟹栖息、繁衍、生长的关键栖息生境，集中承载了中华绒螯蟹的产卵场、索饵场、越冬场和洄游通道等“三场一通道”的重要生态功能。同时，长江河口、干流和湖泊也是受到人类活动影响最大、生境破坏最为严重、水生生物资源衰退最快的区域之一。因此，近年来项目组围绕长江中华绒螯蟹重要栖息生境（河口、干流和湖泊）开展了一系列生境修复和资源养护工作，初步构建了长江中华绒螯蟹资源联动修复技术模式，并在长江流域开展了应用示范，取得显著成效。

一、长江中华绒螯蟹生活史

（一）河口

每年秋冬时节，长江中下游水域内完成生殖蜕壳的中华绒螯蟹成熟个体（亲蟹）会迁移至长江口水域，完成雌雄交配和产卵。长江口是中国最大最优质的中华绒螯蟹产卵场，处于典型的咸水与淡水交汇区域，生境复杂独特，营养物质充足，为中华绒螯蟹提供了必要的栖息和繁衍场所。春暖时节，抱卵蟹腹肢上的受精卵在长江口水域经3个～4个月发育孵化成溞状幼体，溞状幼体随潮水扩散至河口浅海处，营浮游生活30d～40d，并经5次蜕壳后变态为大眼幼体，俗称“蟹苗”。

（二）干流

夏初时节，大眼幼体随潮水溯流而上，退潮时隐于水底。大眼幼体游泳迅速，并对淡水敏感。长江水域大眼幼体主要分布于长江口横沙岛到长江下游靖江市。洄游过程中大眼幼体经蜕壳变态为Ⅰ龄幼蟹，多次蜕壳后发育为当龄幼蟹（扣蟹），进入长江干流河床内栖息和越冬。待第二年春季河床内幼蟹又将溯流上迁，在长江下游形成幼蟹汛。随水温上升，幼蟹群会在每年5月左右逐渐解散，一部分幼蟹迁移到长江干流、支流和沟渠中生长和育肥，经过若干次蜕壳后生长为成蟹。

（三）湖泊

长江干流中的另一部分幼蟹则会分散到内陆湖泊中生长和育肥，因此长江沿岸湖泊亦是长江成蟹产量较集中的重要捕捞水域。20世纪60年代后期，我国开始在长江湖泊开展天然苗种大规模增养殖。目前，中华绒螯蟹养殖业主要集中于长江流域，其中，湖泊养殖是中华绒螯蟹主要养殖方式之一。长江水系阳澄湖、固城湖、高邮湖、鄱阳湖、梁子湖等湖泊是我国著名的中华绒螯蟹养殖产地。

二、长江中华绒螯蟹资源衰退状况及其原因

（一）河口

长江口是长江中华绒螯蟹最优最重要的产卵场。根据历年统计资料记载，长江口亲蟹和蟹苗资源在20世纪后期都经历了由盛到衰的过程。1970年～1984年长江口中华绒螯蟹亲蟹资源丰富，年均捕捞量为48t。但1985年～1996年，长江口亲蟹资源骤降，年均捕捞量仅11.3t，处于亲蟹资源的衰退阶段。1997年～2003年，长江口亲蟹资源趋于枯竭，年均捕捞量仅为0.8t。而在蟹苗资源方面，1970年～1981年，长江口天然蟹苗资源丰富，历史最高产量超20t，处于蟹苗捕捞的黄金时代。但1982年～2003年长江口蟹苗资源骤降，2003年仅有0.015t，处于蟹苗资源的衰退枯竭阶段。长江口亲蟹和蟹苗资源衰退枯竭的主要原因有两个方面：一是对亲体和蟹苗的长期过度捕捞导致繁育群体严重不足。中华绒螯蟹是长江的特色渔业捕捞对象，市场价格较高，是渔民选择性捕捞的主要目标，过度选择性捕捞使中华绒螯蟹繁育群体资源显著下降。二是河口区工程建设和滩涂湿地围垦导致繁育场生境改变。工程建设的开挖和填埋过程改变了水域底质结构，底栖生境受损，底栖生物量锐减，大型底栖生物丰度较20世纪70年代～80年代减少了60%，无法提供足够的饵料保障繁殖期中华绒螯蟹亲蟹摄食与能量供应。同时，研究发现大规模工程建设和滩涂围垦使长江口湿地快速消失，中华绒螯蟹产卵场缩减至横沙东滩和九段沙一带，栖息面积大量减少导致长江口中华绒螯蟹繁育场功能丧失，天然苗种资源枯竭近二十年。

（二）干流

长江干流是中华绒螯蟹（主要为幼蟹和成蟹）进行索饵、越冬和育肥的重要场所。2008年～2014年，长江中下游中华绒螯蟹成蟹捕捞量呈现先升后降的趋势，例如长江干流江西段的成蟹捕捞量大幅减少至1t、安徽段大幅减少至5.4t。长江干流中华绒螯蟹资源量衰退的主要原因有两个方面：一是长江环境污染和非法捕捞导致中华绒螯蟹栖息生境被破坏。长江中华绒螯蟹栖息生长对沿岸生态和水体质量具有高度依赖性和敏感性。研究表明，长江干流成蟹捕捞量与同期长江水质污染物量呈现显著的负相关。长江禁捕前长江非法捕捞作业问题较多（如长江下游江苏段地笼网、长江下游捕捞密网等），破坏了蟹苗和幼蟹溯流洄游的通道。二是长江流域修堤筑坝导致中华绒螯蟹洄游通道缩短，可能会造成中华绒螯蟹种群交流减少，遗传性状退化。三是对幼蟹和成蟹的长期过度捕捞导致中华绒螯蟹群体严重不足。长江禁捕前成蟹和幼蟹捕捞均存在过度捕捞现象，长期精准地选择性捕捞，导致长江中华绒螯蟹资源不断下降。

（三）湖泊

在20世纪80年代以前，长江流域湖泊的中华绒螯蟹产量主要来自人工增殖与成蟹捕捞，主要方法为将长江天然蟹苗和幼蟹捕捞后投至湖泊进行增殖放流。1978年中华绒螯蟹人工繁育技术初步成功，为中华绒螯蟹湖泊养殖的持续发展奠定了基础。中华绒螯蟹湖泊养殖由于主要依靠人工投放苗种进行增殖，以及受人类活动影响，在20世纪末其种质资源和资源数量也出现了衰退，原因主要有三个方面：一是20世纪末因长江天然蟹苗资源量显著降低，远不能满足长江中下游地区中华绒螯蟹增养殖所需，因此导致部分瓯江蟹苗和北方蟹苗也被作为放流苗种在长江湖泊进行增殖放养，造成长江中华绒螯蟹种质资源的混杂和退化。二是湖泊围垦缩小了中华绒螯蟹的生存空间，并破坏其栖息生境。近50年来长江中下游各省消失的湖泊高达86个，且江湖阻隔使有效湖泊面积减少76%。三是20世纪90年代长江中下游湖区湖泊富营养化问题严重，这一定程度上影响了中华绒螯蟹的生长发育，从而导致长江中华绒螯蟹资源衰退。

三、长江中华绒螯蟹栖息生态需求

（一）河口亲蟹和蟹苗

底质、隐蔽物、光照和盐度是长江口中华绒螯蟹栖息环境的重要因子，亲蟹对泥底质的选择性显著高于中沙和细沙等底质，最偏好的隐蔽物是石头，其次是泥沙；亲蟹和抱卵蟹在白天和夜晚均喜欢栖息在黑暗环境中。幼体栖息生境选择研究表明，中华绒螯蟹大眼幼体在藨草生境中分布比例最高，主要表现为附着藨草行为，并且藨草生境的幼体蜕壳率高，死亡率低。盐度是影响中华绒螯蟹洄游和性腺发育的关键环境因子。雌性亲蟹存在明显的趋盐行为，而且对较高盐度的依赖性和耐受性较强。大眼幼体则表现出明显的低盐度喜好，有利于其快速向淡水迁移进行索饵洄游。因此，在亲蟹和蟹苗资源增殖时应选择泥底质、水草与石头较多、盐度适宜的水域作为放流区域，在生境修复时应充分考虑底质和隐蔽物等环境因素，从而为中华绒螯蟹提供适宜栖息生境，提高增殖成活率。

（二）干流幼蟹

随着个体增大和生境变化，中华绒螯蟹幼蟹对底质、隐蔽物等生境需求发生改变。幼蟹对泥和中沙底质的选择性显著高于细沙底质。隐蔽物是中华绒螯蟹的良好栖息环境，有助于幼蟹躲避天敌，并提高捕食成功率。幼蟹对水草有明显的偏好，幼蟹密度具有明显的生境差异性，高密度植被裸露根系（包括芦苇根系和藨草根系）中幼蟹密度显著高于其他生境。幼蟹在白天喜欢栖息在黑暗环境中，这可能与中华绒螯蟹昼伏夜出的生活习性相关。因此，在长江中华绒螯蟹幼蟹生境修复时需要关注中华绒螯蟹幼蟹的生境偏好特点，针对性地构建适合幼蟹栖息的生态环境。

（三）湖泊成蟹

长江干流幼蟹进入湖泊继续摄食生长，充足饵料和适宜隐蔽物是其生长发育的关键。中华绒螯蟹在湖泊内主要摄食水生植物和底栖动物，以沉水植物为主，有效恢复湖区水草及底栖生物资源是大规格成蟹养殖的关键。丰富的沉水植物能够为幼蟹提供良好的栖息环境和充足的食物来源，有利于其蜕壳发育为成蟹。成蟹对水体环境具有较强的适应能力，在水质清新、溶氧充足（>5mg/L）、污染少、水生生物丰富的浅水草型湖泊均能生存，水深要求为1.0m～1.5m，水位稳定。因此，在长江中华绒螯蟹幼蟹和成蟹的湖泊生境修复时应关注中华绒螯蟹幼蟹和成蟹的生长需求，在湖泊中针对性地构建适合幼蟹和成蟹栖息的生态环境。

四、长江中华绒螯蟹栖息生境与资源联动修复模式

（一）生境恢复

生物生存依赖于栖息地，生物生长、发育以及繁衍后代都离不开栖息地。生境恢复包括丧失生境的替代重建、受损生境的人工修复、退化生境的自然恢复等三个方面。

首先，针对涉水工程建设造成大面积底质破坏、生态系统破碎等生境丧失问题，在长江口通过人工漂浮湿地技术和生态洄游通道重建技术对中华绒螯蟹繁育场和洄游通道进行了部分丧失生境的替代重建。漂浮湿地技术主要包括水面承载体设计、水生植物无土栽培等方面，为中华绒螯蟹产卵繁殖和索饵等提供栖息生境，满足中华绒螯蟹早期阶段藏匿需求。监测研究表明，长江口人工漂浮湿地改善了长江口生境质量，增加了生物多样性，为近岸水域中华绒螯蟹提供了良好的栖息附着生境。研究人员发明了一种生态洄游通道重建技术，能够吸引并帮助中华绒螯蟹翻越长江口防汛堤坝等工程设施障碍洄游到天然水域，保障了中华绒螯蟹洄游通道的畅通，促进中华绒螯蟹顺利完成洄游，且避免对现有工程设施造成影响。

其次，针对滩涂湿地大量丧失等生境受损问题，在长江口潮滩湿地通过土著植物的种植/移植技术对中华绒螯蟹繁育场进行受损生境的人工修复。土著植物的种植/移植技术包括藨草、海三棱藨草种植技术，藨草、海三棱藨草移植技术和芦苇扦插技术，分别应用于高于2.5m滩面、沿岸边滩和滩面较大区域。通过人工种植/移植土著植物，恢复长江口植被，促进滩涂湿地发育。在长江干流和湖泊水域通过生态浮岛和浮床技术的生态修复技术对中华绒螯蟹育肥场进行了生境修复，取得了显著成效。通过生态浮岛和生态浮床构建可以改善水体质量、修复水体生态功能以及调整浮游植物的群落结构。

最后，针对人类活动造成的生境退化问题，通过加强管控生境重建示范区、生境修复示范区和生境退化区域，促使退化生境自然恢复。长江各项生态修复技术的实施，以及加强生态修复区的管控，有利于中华绒螯蟹栖息生境重建修复和自然恢复，可为中华绒螯蟹提供充足天然饵料和适宜栖息生境，从而促进长江中华绒螯蟹天然资源的恢复。根据中华绒螯蟹生活史，可在每年夏秋时节（8月～9月）在河口水域建设漂浮湿地，待水生植被发育成熟后，可为生殖洄游的中华绒螯蟹亲蟹提供产卵繁殖的栖息生境；秋冬时节（10月～12月）在潮滩湿地播种土著植物的种子，可为中华绒螯蟹早期幼体提供隐匿的栖息生境；春初时节（3月～4月）在干流和湖泊建设生态浮岛与生态浮床，可为索饵洄游的中华绒螯蟹幼蟹提供充足天然饵料的栖息生境。

（二）资源增殖

为恢复长江中华绒螯蟹资源，长江流域各地开展了资源增殖放流工作。一是在长江干流和湖泊等水域主要放流中华绒螯蟹大眼幼体和幼蟹。通过集成优质增殖种苗保障技术（合理控制密度、种植水草、投放螺蛳、优化水质等方式）提升中华绒螯蟹繁殖力，通过天然苗种驯化技术（合理控制密度、浮岛和浮床驯化等方式）减少苗种温度与水体温度的差距，提高放流苗种存活率。二是在长江河口放流大规格的亲体以增殖繁育群体。集成构建了亲蟹二段式营养强化技术（池塘养殖阶段和放流前暂养阶段）、双重标志技术（标签和套环）和自动化放流装置，科学评估确定了适宜放流水域（底质为沙质或泥沙质，水生植物丰富等）、亲蟹种质来源（天然水域本地天然原种亲蟹或中华绒螯蟹原种场经人工培育而成的亲蟹）、亲蟹质量（雌蟹>110g，雄蟹>130g，雌雄性比3:1等）等放流技术要点，从而形成了成套的繁育群体放流技术体系。根据中华绒螯蟹生活习性，建议每年秋冬时节（11月～12月）在河口进行亲蟹增殖放流，春末夏初时节（5月～6月左右）在干流和湖泊进行幼蟹增殖放流，以期提高其放流存活率，补充中华绒螯蟹野外资源量。

（三）综合管控

为了保护长江渔业资源，2003年起长江全面实施禁渔期制度。禁渔期间中华绒螯蟹（河蟹）捕捞实行专项（特许）管理。2015年长江流域禁渔期制度调整，扩大了禁渔范围，延长了禁渔时间。为巩固和扩大长江禁捕退捕成效，2020年《农业农村部关于长江流域重点水域禁捕范围和时间的通告》发布，规定从2021年1月1日0时起开始实施长江十年禁渔计划，主要禁捕范围为长江干流和重要支流、大型通江湖泊以及与长江干流、重要支流、大型通江湖泊连通的其他天然水域等。为加强长江口水域禁捕管理，2020年11月农业农村部发布了《关于设立长江口禁捕管理区的通告》，设立长江口禁捕管理区，将长江口禁捕范围由东经122°向东海域扩延至东经122°15′。因此，当前我国已经全面禁止长江流域重点水域天然渔业资源的生产性捕捞，并停止发放中华绒螯蟹专项（特许）捕捞许可证。长江河口、干流和湖泊的禁捕管控有利于中华绒螯蟹休养生息，促进长江中华绒螯蟹天然资源的恢复。

五、资源恢复成效

（一）河口亲蟹和蟹苗

长江口亲蟹繁殖群体增殖放流促进了长江口亲蟹资源和天然蟹苗资源量恢复。2021年长江口中华绒螯蟹汛期资源调查表明，大规格个体（＞200g）数量比例为37.8%，重量比例为59.3%，两项指标均较2020年同期指标分别上升了13.9%和19.1%。雌雄比例为0.7:1。与2020年同期（0.3:1）相比，雌性个体比例增加。对长江口漂浮湿地和潮滩湿地修复效果监测表明，修复示范区大型底栖动物比对照区种类数、密度、生物量均有所增加，漂浮型人工替代栖息地可为中华绒螯蟹提供良好的产卵场和育幼场，中华绒螯蟹早期幼体栖息密度高达467个/m2。

（二）干流幼蟹和成蟹

2021年长江干流安徽省安庆段中华绒螯蟹雌雄比例为0.5:1，平均壳宽为74.6mm，平均体重为203.86g，其中大规格个体（＞200g）数量占比56.09%，较往年有所提高。生态浮岛和浮床为干流中华绒螯蟹提供了充足的饵料和营造了良好的栖息生境，有利于中华绒螯蟹的生长发育。

（三）湖泊幼蟹和成蟹

对鄱阳湖生态修复示范区内生态浮岛和生态浮床监测表明，生态浮岛和浮床中的植物不断生长，根系逐渐发达，饵料生物密度增加，其水质、底栖生物、鱼类资源、中华绒螯蟹数量等各项指标均好转。2021年在鄱阳湖生态修复示范区放流大眼幼体12万只，2022年放流幼蟹共65kg，监测表明，中华绒螯蟹聚集于浮床区，与对照区相比，修复区的中华绒螯蟹数量增加了67%。

六、联动修复机制

（一）“三区联动”生境修复技术

长江中华绒螯蟹属于洄游性蟹类，秋冬时节中华绒螯蟹亲蟹从长江干流和湖泊等水域洄游至长江口进行交配、产卵，夏初时节大眼幼体从长江口洄游至长江干流和湖泊等水域进行育肥、越冬，经过若干次蜕壳后生长为成蟹。因此，长江河口、干流和湖泊等水域是中华绒螯蟹生活史的三个重要栖息生境，需要对其进行三区联动综合修复。

（二）“五位一体”联动修复技术

采用人工漂浮湿地技术和生态洄游通道重建技术对长江口丧失生境进行替代重建，采用土著植物的种植/移植、生态浮岛/浮床等生态修复技术对长江干流、湖泊和河口受损生境进行人工修复，采用加强生境恢复区管控对长江退化生境进行自然恢复。在长江口放流大规格的亲体，在长江干流、湖泊等水域放流中华绒螯蟹幼蟹，从而联动增殖长江中华绒螯蟹群体。通过“一控二限”综合管控措施、长江十年禁渔、长江口禁捕管理区设立等综合管控措施，打通和保障了长江中华绒螯蟹洄游通道。因此，通过生境重建、生境修复、自然恢复、资源增殖和综合管控等五个方面，对长江中华绒螯蟹进行了栖息生境恢复和资源综合养护。

（三）三重保障机制

通过集成生境连通与综合管控技术、以目标物种增殖为主的种群结构优化和调节技术，构建基于生态系统水平的“河口—干流—湖泊”联动修复模式。

首先，本模式通过修复长江口产卵繁育场的生境、实施大规格亲体增殖放流等技术，为亲蟹、幼体提供了良好的栖息附着环境，保障了长江口天然蟹苗资源，确保有充足的蟹苗能够进行索饵洄游，为长江干流和湖泊中华绒螯蟹资源恢复提供补充群体基础。

其次，本模式通过人工生态洄游通道重建等技术，吸引并帮助中华绒螯蟹翻越堤坝等工程设施障碍洄游到天然水域，保障中华绒螯蟹洄游通道的畅通，保障中华绒螯蟹顺利完成洄游习性，减少水利工程的不良影响。

最后，本模式通过修复长江干流、湖泊等索饵肥育场、越冬场的生境、实施幼蟹增殖放流等技术，为幼蟹和成蟹提供了良好的栖息生境和充足的饵料来源，保障了长江干流和湖泊的幼蟹和成蟹资源，确保有充足的亲蟹能够进行生殖洄游，为长江干流和湖泊中华绒螯蟹资源恢复提供繁育群体基础。因此，本模式保障了长江中华绒螯蟹产卵繁育场、索饵肥育场、越冬场和洄游通道能发挥正常生态功能，满足其不同生活史阶段的生境需求，为实现长江中华绒螯蟹资源的可持续产出奠定了基础。

（四）动态调整机制

基于多年的研究成果，集成构建了“三区联动（河口—干流—湖泊）、五位一体（生境重建+生境修复+自然恢复+资源增殖+综合管控）”的长江中华绒螯蟹生境修复与资源养护模式，并在长江流域进行了应用示范，长江中华绒螯蟹资源的群体数量、个体规格、雌雄比例均得到明显提高，此方式成效显著。后续工作中还需加强定期监测，掌握长江中华绒螯蟹种群动态变化，根据中华绒螯蟹不同栖息区域的种群数量和生态环境变化情况，及时调整长江中华绒螯蟹资源联动修复区域范围和修复力度。例如近年来长江口中华绒螯蟹苗种资源已经恢复至历史正常水平，可以减少或者暂停亲本增殖放流，从而逐步实现以“自然恢复为主、人工修复为辅”的资源联动修复。

七、今后研究展望

（一）生境恢复技术方面

针对长江干流水域特点和中华绒螯蟹生态需求，优化适用于长江干流的中华绒螯蟹重要栖息生境修复技术，提升现有栖息生境修复技术，以期更全面地修复中华绒螯蟹栖息生境，促进长江中华绒螯蟹天然资源的恢复。

（二）资源增殖技术方面

目前，中华绒螯蟹资源增殖研究主要集中于长江口水域，亲蟹和蟹苗资源恢复方面的关注度较高。然而，湖泊也是长江中华绒螯蟹的重要栖息生境，需要强化长江湖泊内的中华绒螯蟹幼蟹和成蟹的相关研究，提升中华绒螯蟹增养成效。

（三）基于生态系统水平的联动修复技术

强化恢复生态学理论研究，提高我国长江渔业生境修复和资源养护的系统性，注重两者间的内在联系，在生态系统水平上开展长江河口、干流、湖泊等典型渔业生境和资源的退化机制研究，进一步攻关中华绒螯蟹生境修复和资源养护的技术瓶颈。