海藻肥对枇杷幼苗养分吸收及转运的影响

陈铭敏，黄泳，马巧莉，徐雅欣，林立金，张慧芬，谢静，邓群仙*

(1.四川农业大学 园艺学院，四川 成都 611130；2.四川天府新区统筹城乡和农业农村局，四川 成都 610218)

枇杷(EriobotryajaponicaLindl.)是原产于我国南方的一种亚热带果树[1]。据不完全统计，我国枇杷栽培面积13万hm2，年产量65 万t左右，生产规模占世界枇杷的80%以上[2]。近年来部分果园因盲目追求产量，长年过量施用化肥，引起土壤板结、肥力下降，造成果树养分失调、产量品质下降等问题日益突出，严重制约枇杷的可持续发展[3]。因此，研发应用新型有机肥料，减少化肥投入，实现减肥增效是当前枇杷生产中亟待解决的问题。

海藻肥是以天然海藻为原料提取海藻有效成分与肥料复配的一种环境友好型肥料，富含各类矿质元素、天然植物生长刺激素、有机酸、多糖类物质、抗生素和维生素等多种营养成分[4]，具有安全无毒、全面高效、绿色环保等优势[5]，现广泛应用于果蔬的提质增产[6-9]和大田作物的减施增效[10-11]。海藻肥中的营养成分和生物活性物质不仅可以活化土壤养分，提高土壤肥力[12]，还有助于改善植物的营养状况，提高对养分的吸收和转运能力，进而促进植物生长[13]。有研究表明，叶面喷施海藻复合肥能增强大田作物如小麦[11]和玉米[14]对氮、磷、钾养分的吸收，提高肥料利用率，提高蔬菜如生菜[15]和大豆[16]的氮、磷、钾含量，并促进其由根部向地上部转运，同时海藻提取物能克服秋葵幼苗缺素，尤其是缺磷和缺钾引起的生长不良，提高幼苗各器官干重和叶面积[17]。在果树上的研究发现，海藻提取物能提高梨树[18]叶片磷和钾含量，降低氮含量，增加梨树苗株高、叶面积和百叶鲜重，与养分配施能提高桃[19]和葡萄[20]果实磷和叶片钾含量，提质增产。因此，海藻肥能降低氮磷钾养分的投入，在农业生产中具有巨大潜力和应用价值。然而，有关海藻肥对枇杷养分吸收的影响鲜有报道。

因此，本文以枇杷幼苗为试验材料，通过叶面喷施不同浓度的海藻肥，研究了海藻肥对枇杷幼苗养分吸收及转运的影响，以期筛选出促进枇杷幼苗养分吸收的最佳海藻肥浓度，为海藻肥在枇杷的生产应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试肥料为海爱加有机海藻水溶肥，是用物理方法以岩衣藻提取生产的一款纯天然的无任何添加的酸性海藻酸生物刺激素水剂肥料(pH值5.0～7.0，有机质含量≥50 g·L-1，水不溶物含量≤50 g·L-1)，源自戴凯生物科技(上海)有限公司。供试的试验材料为大五星1年生枇杷实生幼苗，取自四川农业大学崇州现代农业研发基地。

供试土壤为潮土，取自成都市温江区附近农田，参考鲍士旦[21]测定其pH值为7.37，有机质含量为12.17 mg·g-1，全氮含量为0.78 mg·g-1，全磷含量为8.92 mg·g-1，全钾含量为15.63 mg·g-1，碱解氮含量为60.13 mg·kg-1，有效磷含量为16.13 mg·kg-1，速效钾含量为51.03 mg·kg-1。

1.2 试验设计

试验于2021年10—12月在四川农业大学成都校区(30°42′19″N，103°51′29″E)进行。待枇杷幼苗长至4～6片真叶时，于2021年10月选取长势一致的大五星枇杷幼苗移入苗盆(20 cm×16 cm)中，每盆种植3株。枇杷幼苗全部成活后(2021年11月)，参考海爱加海藻肥在生产上的施用浓度对枇杷幼苗叶面正反面充分均匀喷施不同浓度的海藻肥溶液(0、450、650、850和1 050倍稀释液)，至液体悬滴为止，每盆喷施约30 mL。每处理重复3次(3盆)。15 d后喷施第2次，总计喷施2次。枇杷幼苗各盆完全随机摆放，不定期交换位置，每天浇水以确保土壤水分保持在田间持水量的80%左右。

1.3 测定指标及方法

在第1次喷施前采收3盆进行初始指标的测定，最后1次喷施后30 d整株收获。根系、茎秆、叶片分别用自来水洗净，再用去离子水冲洗3次，分装好后于110 ℃杀青15 min，80 ℃烘干至恒重备用。依据鲍士旦[21]采用硫酸-过氧化氢消煮后，利用凯氏定氮法测定氮含量，钼锑抗比色法测定磷含量，火焰分光光度法测定钾含量。

分别于试验前和试验后采集土样，混匀后自然风干后过1 mm筛备用，以供相关指标测定。依据鲁如坤[22]采用扩散皿法测定土壤碱解氮；采用NaHCO3提取，钼锑抗比色法测定土壤速效磷含量；采用NH4OAc提取，火焰分光光度计法测定土壤速效钾含量；以土水比1∶2.5，用pH值S-3C型酸度计测定土壤pH值。

1.4 数据处理

数据采用Microsoft Excel 2019记录与整理，采用SPSS 25.0进行统计分析，使用Duncan新复极差法比较处理的差异显著性，相关指标依据Papakosta等[23]进行计算。

2 结果与分析

2.1 海藻肥对枇杷幼苗生物量的影响

由表1可知，不同浓度的海藻肥均在一定程度上提高了枇杷幼苗根系、茎秆、叶片和地上部分生物量。

表1 不同处理对枇杷幼苗生物量的影响Table 1 Effects of different treatments on the biomass of loquat seedlings

当海藻肥稀释倍数为650倍时，枇杷幼苗根系、茎秆、叶片和地上部分生物量均达到最大值。就根冠比而言，不同浓度的海藻肥对枇杷幼苗的根冠比影响差异不明显。

2.2 海藻肥对枇杷幼苗氮吸收和转运的影响

由表2可知，叶面喷施海藻肥后，枇杷幼苗各部位的全氮含量、单株氮吸收量和单株氮转运量均高于对照且随海藻肥稀释倍数的增加呈先增后减的趋势，在650倍稀释液处理时最高。与对照相比，海藻肥650倍稀释液处理时，枇杷幼苗根系、茎秆、叶片和地上部分的全氮含量分别增加52.95%、105.61%、80.85%和90.56%，单株氮吸收量分别增加108.61%、186.67%、176.50%和179.56%，单株氮转运量分别增加555.77%、1 564.71%、1 692.00%和1 652.29%。枇杷幼苗各部位的氮转运效率、氮转运贡献率变化趋势与单株氮转运量基本一致，于650倍稀释液处理时最高，其中氮转运效率分别较对照提高134.36、212.81、197.36和201.52百分点，氮转运贡献率分别提高41.96、57.42、57.46和57.27百分点。经海藻肥处理后枇杷幼苗各部位的氮收获指数存在差异，地上部分的氮收获指数在海藻肥650倍稀释液处理下最高，较对照提高4.43百分点；根系的氮收获指数较对照降低4.43百分点；茎秆的氮收获指数在450倍稀释液处理下最高，较对照增加6.97百分点；叶片的氮收获指数在450倍稀释液处理最低，降低了4.58百分点，其他各处理较对照无显著差异。

表2 不同处理对枇杷幼苗氮吸收和转运的影响Table 2 Effects of different treatments on nitrogen uptake and transport in loquat seedlings

2.3 海藻肥对枇杷幼苗磷吸收和转运的影响

由表3可知，叶面喷施海藻肥不同程度上提高了枇杷幼苗各部位的全磷含量、单株磷吸收量和单株磷转运量，且随着海藻肥稀释倍数的增加呈先上升后下降的趋势，均以650倍稀释液海藻肥处理最高。650倍稀释液海藻肥处理下，枇杷幼苗根系、茎秆、叶片的全磷含量较对照分别提高64.41%、37.77%、41.02%和39.47%；单株磷吸收量较对照分别提高125.00%、92.89%、115.21%和104.21%；单株磷转运量较对照分别提高318.18%、288.24%、396.83%和340.46%。各处理枇杷幼苗根、茎、叶和地上部分的磷转运效率和磷转运贡献率与磷转运量表现一致，在海藻肥650倍稀释液处理时达最大值，磷转运效率较对照提高204.61、137.28、164.74和151.17百分点，磷转运贡献率较对照提高33.48、32.58、38.04和35.40百分点。喷施海藻肥后，枇杷幼苗根系的磷收获指数较对照均增加，其中在海藻肥1050倍稀释液处理时最高，比对照提高3.97百分点，而地上部分处理组的磷收获指数均低于对照。海藻肥850倍稀释液处理时，茎秆的磷收获指数最低，较对照降低7.90百分点，而叶片的磷收获指数较对照提高5.41百分点。

表3 不同处理对枇杷幼苗磷吸收和转运的影响Table 3 Effects of different treatments on phosphorus uptake and transport of loquat seedlings

2.4 海藻肥对枇杷幼苗钾吸收转运的影响

由表4可知，叶面喷施海藻肥后，枇杷幼苗各部位的全钾含量、单株钾吸收量和单株钾转运量均高于对照，且随海藻肥稀释倍数的增加呈先增后减的趋势，均在650倍稀释液处理时最高，其中枇杷幼苗根系、茎秆、叶片和地上部分的钾含量分别较对照提高23.87%、15.81%、55.59%和37.87%，单株钾吸收量分别较对照显著提高68.68%、62.36%、136.96%和102.10%，单株钾转运量分别较对照提高224.88%、561.44%、320.06%和364.77%。枇杷幼苗根系、茎秆、叶片和地上部分钾转运效率及转运贡献率均在海藻肥650倍稀释液处理下最高，钾转运效率分别较对照显著提高98.89、69.92、240.84和141.97百分点，钾转运贡献率分别较对照显著提高28.55、33.80、33.40和36.50百分点。经海藻肥处理后，枇杷幼苗茎秆的钾收获指数均显著低于对照，叶片的钾收获指数均显著高于对照。根系和地上部分的钾收获指数各处理间无显著差异。

表4 不同浓度海藻肥对枇杷幼苗钾吸收和转运的影响Table 4 Effects of different treatments on potassium uptake and transport of loquat seedlings

2.5 土壤pH值和有效养分含量

由表5可知，喷施不同浓度海藻肥后，土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量较对照均增加，土壤pH值均低于对照。

表5 土壤pH值和有效养分含量Table 5 pH value and nutrient content of the soil

当海藻肥浓度为650倍时，土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量均达到最大值，分别较对照提高21.41%、24.61%和6.79%，其次是850倍，分别较对照提高8.55%、15.78%和5.19%。且当海藻肥浓度为650和850倍时土壤pH值最低，较对照降低1.31%。

2.6 相关性分析

由表6可知，枇杷幼苗根系和地上部分的全氮、全磷和全钾含量均与根系及地上部分的生物量呈极显著正相关，与土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量呈极显著或显著正相关，而与土壤pH值呈极显著或显著负相关。枇杷幼苗各部位全氮、全磷和全钾含量之间呈极显著正相关。土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量之间呈极显著或显著正相关，而与土壤pH值呈极显著或显著负相关。

表6 枇杷幼苗生物量、养分含量与土壤有效养分含量的相关性Table 6 Correlation between loquat seedling biomass，nutrient content and soil nutrient content

3 讨论与结论

前人研究表明，海藻酸水溶肥能够增加苹果[24]百叶鲜重和叶面积、增强葡萄[25]植株叶宽叶长和新梢粗度和长势。本研究结果表明，喷施不同浓度的海藻肥均不同程度提高了枇杷幼苗根系、茎秆、叶片和地上部分的生物量，促进幼苗的生长。一方面海藻肥原料岩衣藻提取物中含有的天然植物刺激素包括玉米素、玉米素核苷、吲哚丙酸和异戊烯腺苷对植株生长有直接促进作用[26-27]，其海藻多糖类物质如低聚褐藻酸盐和低聚卡拉胶能通过促进光合作用、氮同化和基础代谢以及细胞分裂，促进植物生长，且海藻酸低聚糖会诱导生长素相关基因表达，产生钙离子信号，促进生长素的生物合成和运输，降低吲哚-3-乙酸氧化酶活性[28]，同时与特定的参与植物生长刺激信号转导的质膜受体结合从而刺激生长[29]。另一方面海藻肥中含有的甜菜碱和甜菜碱类化合物在适宜浓度下不仅可作为氮源促进生长，还可作为渗透调节物质促进植物体内养分输送[30]。此外，可能与海藻酸活化土壤养分，同时促进植株对氮、磷、钾养分的吸收有关，进而达到促进生长的效果[31]。

研究发现，海藻肥与无机水溶肥配施会促进橡胶树小筒苗氮、磷和钙的吸收，但会抑制对钾和镁的吸收[32]，而对西瓜植株的磷素吸收没有显著差异[33]。另外，有研究[18-19，24]报道，海藻酸水溶肥会提高苹果磷、钾养分含量，降低梨树和葡萄叶片及桃果实氮含量。干旱条件下，喷施400倍稀释液的海藻提取物能够显著提高苹果幼苗植株全氮、全磷和全钾含量，并促进其生长[34]。本试验中，叶面喷施海藻肥均提高了枇杷幼苗根系、茎秆、叶片和地上部分全氮、全磷和全钾含量。同时本研究表明，海藻肥增加了枇杷幼苗各部位氮、磷、钾吸收量、转运量以及转运效率、转运贡献率，提高了根系吸收养分并向地上部分转运的能力。枇杷幼苗对氮素的吸收转运增幅最大，其次是磷、钾元素。从收获指数来看，650倍稀释液海藻肥处理的地上部分的氮收获指数和根系的磷收获指数显著高于对照，较其他处理有明显优势，有利于幼苗养分吸收最大化。主要是因为叶面喷施海藻肥能够促进植物气孔对海藻活性物质和离子的吸收。海藻酸能有效降低水的表面张力，从而在叶表面形成一层薄膜，有助于水溶性物质透过叶表面细胞膜进入叶面细胞，使植物养分吸收运输更加稳定、迅速，并且海藻肥生物活性物质能提高植物的气孔吸收速率，促进植物茎部维管束细胞生长，从而增强植株对养分的吸收[35-36]。

本研究结果表明，喷施海藻肥后土壤中碱解氮、有效磷、速效钾含量增加，pH值降低，这与在桃上的应用有相似结果，且减量施用仍有较好的培肥效果[37]，这主要是因为，一方面海藻中的多糖，如岩藻多糖、卡拉胶和海藻酸钠可调节氮代谢并对矿物质显示螯合特性[14]，其中海藻酸溶于水后的海藻酸钠含有的羟基和羧基可以有效结合氮肥中的NH4+，形成络合物减少氮素损失[31]。同时NH4+与PO43-的协同作用促进幼苗根系磷转运蛋白基因的表达以促使根系磷素向地上部转运[38]，海藻肥发酵产生的有机阴离子能螯合铝、钙、镁等阳离子，减少阳离子对土壤磷的固定[39]，并通过分泌酸性物质降低土壤的pH值，利于土壤中难溶性磷酸盐的溶解[14]，从而提高了土壤的供磷水平和根系的磷收获指数。并且海藻酸能增加钾离子与其他阳离子的比值，释放出钾离子，增加土壤速效钾含量[40]。另一方面，海藻肥能通过增加土壤酶活性与根系细菌群落，丰富微生物多样性，从而提高土壤速效养分。放线菌群具有积累多聚磷酸盐和糖原、还原硝酸盐的潜力，而酸杆菌群则能将硝酸盐还原为亚硝酸盐和氨，其菌群与土壤中全氮、全磷、全钾含量呈正相关[41]，因此，施用海藻肥可增加土壤养分含量，提高土壤肥力，避免土壤因长期施入化肥引起土壤板结、肥力下降。相关性分析表明，枇杷幼苗根系和地上部分全氮、全磷和全钾含量和生物量与土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量呈显著正相关，且表现出较强的相关性。枇杷幼苗各部位养分含量增加可归因于植物气孔对海藻肥营养元素的吸收[36]，且枇杷幼苗根系浅生长较弱，海藻肥喷施效果与幼苗本身苗势强弱有关，对于苗势较弱幼苗的促进效果更加明显[42]。所以，土壤养分含量增加，同时枇杷幼苗养分含量也随之增加，但对于海藻肥如何影响植株体内养分吸收转运的机制有待研究。另外，本研究还发现，海藻肥对枇杷幼苗生长和养分吸收转运的影响呈先增后降的趋势，在樱桃番茄[43]和芥蓝[44]上同样发现海藻发酵液或水溶肥对其生长和产量品质的效果呈相同的趋势。这可能是因为海藻中的营养物质及生物活性成分，如微量营养素、维生素和氨基酸等在较低浓度下更能发挥效能影响细胞代谢[45]。而试验所用的海藻肥种类、有效成分和营养元素及施用方式不同。因此，具体作用机理还有待进一步研究。

综上所述，叶面喷施海藻肥能够提高枇杷幼苗根系、茎秆、叶片和地上部分生物量及全氮、全磷和全钾的含量，促进对氮、磷、钾养分的吸收和转运，利于植株生长。同时喷施海藻肥后土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量较对照均有增加。海藻肥稀释650倍的浓度效果最好，为海藻肥在枇杷种植生产上的科学应用提供参考。