篦子三尖杉在中国的地理分布及潜在分布区预测*

谢春平，陈 林，刘大伟，朱振翔，李 蒙**

(1.琼台师范学院 热带生物多样性与资源利用实验室，海南 海口 571127；2.南京林业大学 生命科学学院，江苏 南京 210037；3.南京警察学院 刑事科学技术学院，江苏 南京 210023)

气候是决定物种和群落分布的最重要因素之一，影响植物的繁殖与生长[1]，限制物种的地理分布[2]。植被与气候的相互作用关系一直是生物地理学和全球气候变化的研究热点[3]。通过对珍稀濒危物种地理分布与气候相关性的了解，可从宏观格局上掌握该物种受威胁现状、特有程度、多样性情况、演化及形成机制、未来分布预测等[4]。因此，分析物种地理分布格局及其相关的气候影响因子，对制定物种保护与资源利用策略具有重要的理论和实践意义[5]。当前全球气候剧烈变化是近几个世纪以来前所未有的。碳排放量的持续增长使得温室效应凸显，全球变暖可能比预期更严重，并将在21 世纪继续上升，温度最低升高0.3～1.7 °C、最高升高2.6～4.8 °C[6]，尤其是对生境变化较敏感的狭域分布物种，更容易受气候变化的威胁[7]。采取有效的应对措施是保护濒危物种的重要议题。根据气候变化对物种地理分布影响的模拟，可有效地对物种适宜生境区进行预测[8-10]。物种的潜在分布区域及生态条件的空间信息可为其后续迁地保护及就地保护提供参考，实现物种的可持续发展[10]。

物种分布模型(species distribution models，SDMs)也称为生态位模型(ecological niche model，ENM)，是一种基于物种存在或丰富度数据以及与环境因子数据相结合的数学模型[11]。物种分布模型综合了影响物种地理分布的多个环境变量，将物种实际分布点与相应的环境变量进行匹配，从而估计物种的生态位需求；同时，将结果投射至一定的时空格局内，以概率的形式反映物种对生境的偏好程度，最终获得目标物种不同等级的适宜分布范围，并通过地图得以展示[12]。随着计算机及地理信息技术的快速发展，已有研究根据不同的算法开发出多种模型估计物种与环境变量的相关性，当前认可度较高的模型有GARP、BIOCLIM、DOMAIN、CLIMEX 和 MaxEnt[13]。虽然当前许多学者青睐于MaxEnt 模型[9-10,14]，但BIOCLIM 也被广泛应用于环境生态评估、确定物种可能入侵的区域、协助保护区规划、评估气候变化对物种分布的影响等研究[15-16]。此外，由于BIOCLIM 模型内置于DIVA-GIS 软件内，简单便捷的操作为该模型的推广提供了良好的基础，已被广泛应用于科学研究中[2,17-18]。

篦子三尖杉(Cephalotaxus oliveriMast.)隶属于三尖杉科(Cephalotaxaceae)三尖杉属(CephalotaxusSiebold &Zucc.ex Endl.)，是国家二级重点保护植物，被世界自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)濒危物种红色名录列为易危种[19]。由于篦子三尖杉植物体内可提取多种植物碱，对治疗人体非淋巴系统白血病，特别对急性粒细胞白血病和单核型细胞白血病的疗效较好，因此备受关注[20]。当前，篦子三尖杉的研究主要集中于保护生物学[21]、群落学[19,22]、遗传多样性[23]、繁育[24]、植物化学[20,25]等方面。篦子三尖杉在系统分类研究中处于关键位置，对三尖杉科及裸子植物的起源与演化研究具有重要价值[22]，但由于篦子三尖杉生物学及生态学特性的限制，加之人为干扰对其生境的破坏，使得该物种野生资源匮乏，处于濒危状态[21]。基于此，本研究在系统收集篦子三尖杉天然分布地及其生物气候数据的基础上，利用BIOCLIM 模型预测其当前适生区和气候变化条件下的潜在分布区，结合主成分分析探讨其地理分布的限制性因子，以期为该物种的保护与资源培育提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 数据获取

1.1.1 地理分布数据

篦子三尖杉地理坐标数据主要来自网络标本馆查询、文献记载和野外实际调查记录。首先，根据拉丁学名“Cephalotaxus oliveri”，在中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn/，CVH)、教学标本资源共享平台(http://mnh.scu.edu.cn/main.aspx)和国家标本平台(NSII，http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)进行检索，分别获得612、156 和906 条标本信息；其次，以“篇名or 关键词=篦子三尖杉”为检索词，在中国知网等文献数据库进行检索，获得各类报道的篦子三尖杉分布记录信息17 条。经过综合筛选，最终获得以县级为单位的有效地理信息数据100 条。利用百度拾取坐标系统(https://api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/index.html)逐一提取各记录点坐标值。

1.1.2 气候数据

将获取的坐标导入DIVA-GIS 7.5 软件，利用“Extract value by points”功能批量导出系统已内置的世界气候数据库(WorldClim，http://www.worldclim.org/)所含当前气候条件下19 个生物气候数据(bio1～bio19)(精度2.5′)[26]；在模拟气候变化对物种分布的影响时，直接使用DIVA-GIS 7.5软件自带的未来气候数据(2 倍CO2浓度的CCM3 模型)[27]。全球大气环流谱模式CCM3 模型(Community Climate Model 3)由美国国家大气研究中心(National Center for Atmospheric Research，NCAR)开发，该模型具有稳定、高效、有据可查等特征[28]，是基于高速超级计算机和特定高端工作站获取的最先进的大气总循环模型，为探讨气候变暖的相关研究提供了免费和高信度的基础数据[29]。

1.2 分析方法

1.2.1 环境因子的处理与选择

当前环境因子的选择有2 种方法：①通过相关性分析，选择相关性系数小于一定值(通常为＜0.8)的环境变量作为建模因子[9,30]；② 通过主成分分析，选择第1 主成分或(和)第2 主成分信息负载量较大的环境变量参与建模[31]。本研究选择第2 种方法，分别提取第1 主成分和第2 主成分负载量最大的前3 个环境变量作为建模因子，根据主成分获得的结果探讨限制篦子三尖杉地理分布的关键性气候因素。主成分分析采用PAST 4.09软件完成[32]。

1.2.2 模型运行与评价

以DIVA-GIS 7.5 软件内置的BIOCLIM 为基础[18]，根据BIOCLIM 模型获得的预测值，将物种的适生区划分为6 个等级：非适生区(0.0%)、低适生区(＞0.0%～2.5%)、中适生区(＞2.5%～5.0%)、高适生区(＞5.0%～10.0%)、较高适生区(＞10.0%～20.0%)和最佳适生区(＞20.0%～40.0%)[2,17]。后期将DIVA-GIS 软件生成的模拟结果导入QGIS 3.20软件中进行二次处理，计算各等级适生区的面积。

1.2.3 模型精度检验

将所获得的坐标数据通过Excel 的RAND()命令随机排序划分为2 部分，其中75%分布点作为训练子集，另外25%作为评估子集。在DIVAGIS 软件中构建受试者工作特征曲线(receiver operation characteristic，ROC)，获取曲线下的面积(area under curve，AUC)，AUC 值越接近1 表明模型预测效果越好[14]，当AUC 值为0.50～0.60、0.60～0.70、0.70～0.80、0.80～0.90 和0.90～1.00 时，分别表示模型预测的结果为失败、差、一般、良好和优秀[33]。模型精度检验重复10 次，取平均值作为精度检验结果。

2 结果与分析

2.1 分布现状

以湖南、贵州和云南的篦子三尖杉分布点最多，分别为27、22 和12 个；其次为江西、广西和湖北，分别有10、9 和7 个；其他省(区、市)的有效分布记录均小于3 个，如福建、安徽、河南和陕西均仅有1 个分布记录。从现有分布格局大致可将篦子三尖杉的分布区划分为4 个区域：①西南—中部核心区：以贵州大部分地区、重庆、湖南西南部和广西北部为主，是现有篦子三尖杉分布记录最丰富的区域；② 西南地区：以云南为主，同时包括四川、广西和贵州西南部地区；③东部地区：以江西为主，同时包括福建、广东、安徽等地；该区除江西西部较为集中外，其他多数地区呈零星状分布；④ 其他地区：主要是沿秦岭两端，在河南和陕西有零星分布。综合来看，当前篦子三尖杉呈西多东少、以云贵高原四周较为集中的分布格局。

2.2 垂直分布格局

当前篦子三尖杉的分布以低海拔为主。在东部地区，其分布以低山丘陵地貌为主；在西南地区，其分布海拔有升高的趋势，尤其是在云南，从300～1 800 m 的沟谷及较阴湿的地带均有分布[21]。从各具体分布点的海拔分布数据可以看出：低山丘陵(＜500 m)分布点占比约为54%，500～1 000 m的山地分布点占比约为33%，＞1 000 m 的分布点仅占13%。因此，篦子三尖杉垂直分布明显集中在海拔1 000 m 以下的低山地区，也体现出高海拔对该物种分布可能存在一定限制。

2.3 气候限制因子分析

篦子三尖杉天然分布区生物气候变量的主成分分析结果(表1)表明：前3 个主成分的贡献率分别为40.40%、31.67%和13.23%，累计贡献率达85.30% (＞75%)。经过主成分分析的降维，影响篦子三尖杉地理分布的关键性信息可通过前3 个主成分反映。第1 主成分中，位列前3 的影响因子分别是温度季节性(bio4，-0.348)、气温年较差(bio7，-0.332)和昼夜温差与年温差比值(bio3，0.323)，故在该主成分中，影响篦子三尖杉分布的最关键性因子是温度。第2 主成分中，主要的影响因子分别是年降水量(bio12，0.352)、最冷季降水量(bio19，0.312)和最湿季降水量(bio16，0.297)，该主成分反映了水分因子对篦子三尖杉分布的影响。第3 主成分中，以最湿季均温(bio8，0.381)、极端高温(bio5，0.367)和最热季均温(bio10，0.351)为主，反映了极端温度对篦子三尖杉分布的影响。余下各主成分的贡献率均＜2%，它们的影响作用明显弱于前3 个主成分，仅作为次要因素考虑。

表1 篦子三尖杉天然分布区生物气候变量主成分分析 (PCA)Tab.1 Principal component analysis (PCA) on bioclimate of natural distribution area for Cephalotaxus oliveri in China

对篦子三尖杉地理分布影响较大的6 个关键性生物气候因子进行统计，结果(表2)显示：第1 主成分的温度因子中，气温年较差(bio7)的变异系数最小，仅为11.73%，其次是温度季节性(bio4)和昼夜温差与年温差比值(bio3)，分别为17.5%和21.26%；第2 主成分的降水因子中，变异系数最小的为年降水量(bio12，17.20%)，而最冷季降水量(bio19)的变异系数达49.72%。一般而言，变异程度越小的气候因子对物种分布的限制越大[34]，因此，气温年较差和年降水量是影响该物种分布最为关键的因子。此外，年降水量的平均值＞1 300 mm，表明该物种以亚热带分布为主，并对水分有一定的需求。

表2 PCA 筛选后的6 个主导气候因子变量统计Tab.2 Variable statistics of six dominant climatic factors after PCA screening

2.4 潜在分布区及未来变化趋势预测

基于DIVA-GIS 软件耦合的BIOCLIM 模型，利用已知的100 个篦子三尖杉地理分布点和筛选的6 个生物气候变量作为模型因子，预测当前气候条件下的潜在分布区和未来气候变化下的分布区，结果(表3)显示：当前潜在分布的最佳适生区面积为11.10×104km2，主要位于湖南西部、贵州东南部、重庆东南部和湖北西部的交汇处，这与当前分布的核心区吻合；由最佳适生区的周边扩散至广西中北部、广东西北部、贵州西南部和四川东南部为较高适生区，面积为27.92×104km2；其他省(区、市)多数为高适生区和中适生区。浙江、江苏和西藏东南部虽然没有天然分布点，但在当前气候条件下存在一定的适生概率，可作为引种培育的参考。在CO2浓度倍增的情况下预测2100 年篦子三尖杉的适生区，结果显示：气候变暖对该物种的分布有较大影响，最佳适生区减少至8.72×104km2。首先，重庆西北部和四川东南部地区的交汇处由低适生区变为非适生区；其次，最佳适生区(-21.41%)、高适生区(-10.07%)和中适生区(-16.35%)的面积均明显缩小，而非适生区(+1.74%)、低适生区(+4.13%)和较高适生区(+3.55%)的面积增加，这一情况在福建东部地区的表现也较为明显。因此，在气候变暖背景下，篦子三尖杉的最佳适生区面积有明显缩减的趋势。

表3 篦子三尖杉当前及气候变化后的适宜分布区面积Tab.3 Potential suitable areas of C.oliveri in China under current and future climate change

2.5 模型精度验证

BIOCLIM 模型获得的AUC 值为0.911±0.023，显著大于随机分布模型的AUC 值(0.5)，说明该模型的预测结果准确，可用于篦子三尖杉在中国适生区的预测。

3 讨论

在植物与环境相互适应的过程中，多数物种更倾向于一定的狭域分布[35-36]，尤其是热带或泛亚热地区的植物[37]。水热指标可反映物种对特定区域气候环境的适应，如年均温是对整体热量需求的体现，极端低温是耐旱特性的体现，年降水量及不同时间的分配则体现了物种在不同生长季对水分的需求差异[38]。对全球水青冈属(Fagus)植物地理分布与气候相关性的研究发现：决定水青冈属物种分布的关键性因子以热量为主，夏季高温可能是美国山毛榉向南延伸的限制因素，而生长季节的热量又对其向北分布至关重要[39]。对马达加斯加6 种猴面包树(Adansoniaspp.)的研究发现：其分布在很大程度上受温度相关因素的影响，而不同的分布模式受平均温度和温度波动的影响最大[40]。此类研究均说明了探讨限制物种地理分布的气候因子对深入理解物种的生态学与生物学属性具有重要意义，可为制定物种保护策略提供科学参考[9,29,41]。篦子三尖杉在植物系统学研究、药用植物学研究、森林生态学研究等方面均具有重要价值，掌握该物种不同历史时期的地理分布格局及关键性气候限制因子，对开展迁地保护和就地保护具有十分重要的意义。

篦子三尖杉的水平地理分布有2 个较为集中和1 个零星分散的地区。首先，在中—西部地区，特别是湖南及雪峰山以西的贵州、重庆等地，集中了篦子三尖杉的大多数天然分布点；其次，东部地区集中在江西省，从赣北地区沿罗霄山脉往南，包括江西的南丰、铜鼓、奉新、修水、安福、遂川、大余等地[22]；最后，在安徽、四川、河南等地有零星分布点。篦齿三尖杉是以中亚热带分布为主的物种，其分布区域基本与“江南丘陵山地区”吻合[42]，该区的地形多为海拔1 000 m 以下的低山丘陵，年均温16～21 ℃，1 月均温3～10 ℃，年降水量1 300～1 800 mm，集中分布在亚热带季风性湿润气候区。篦子三尖杉的分布区与中亚热带分布的檵木(Loropetalum chinense)较为相似，均是喜温暖和湿润环境的物种[43]。从篦子三尖杉的天然群落结构(贵州黔东南州)来看，群落内更新的幼苗及成年个体数量严重不足，且结实也较少，极大限制了该物种的发展，属衰退种群[44]；加之低海拔分布受人为干扰严重[22,44]以及与其他亚热带优势种竞争激烈[45]，导致篦子三尖杉种群的稳定性和恢复性较差。因此，在较好的水热条件环境下，篦子三尖杉的生存仍存在一定的困境。

主成分分析结果显示：温度对篦子三尖杉的地理分布限制起着关键性作用，尤其是温度季节性的影响作用较大；温度季节性的值为-0.348，说明温度季节性越大，越不利于篦子三尖杉的分布。篦子三尖杉所在的中亚热带区域，整体气候特征为冬无严寒、夏无酷暑、雨热同季；其天然群落多分布于山地常绿阔叶林、沟谷阔叶林、或溪边阔叶林等，这些环境一般均较为稳定，且阴湿的环境在一定程度上有利于篦子三尖杉种子的早期萌发[46]。因此，中亚热带温和的气候特征造就了当前篦子三尖杉在中国分布最为集中的区域。此外，篦子三尖杉的生长对水分有一定的需求。水分利用是影响植物生长的重要因素，也是影响幼苗生长的重要因素之一[47]，低海拔、近溪谷的群落分布特性也印证了水分对篦子三尖杉生长的影响。由于中亚热带的降雨较为充沛，而多数裸子植物又具有一定的耐旱性[48]，因此，水分因子对篦子三尖杉地理分布的影响低于温度因子。

全球气候变化已对物种地理分布格局造成严重影响[49]。对中国台湾杉(Taiwania cryptomerioides)的研究表明：在4 种不同气候模式情景下，该物种的分布面积呈缩小趋势，同时向高纬度地区的转移将逐渐变得明显[50]。研究表明：埃及东北部的濒危植物阿拉伯玫瑰(Rosa arabica)即将在海拔1 500 m 以下的分布区消失，退缩至海拔1 500～2 000 m 的范围分布，而海拔2 000～2 500 m将是其未来分布的较佳区域，但该物种对全球气候变暖的适应性较差[51]。非洲埃塞俄比亚北部的非洲桧(Juniperus procera)对不同气候变化情景的响应也表明：在RCP8.5 的情景下其适宜生境在21 世纪末几乎消失殆尽(减少96.25%)[8]。有学者对欧洲森林常见的12 种树木在3 种气候变化情景下的分布范围和受威胁程度进行预测，结果显示：大多数物种将面临适宜栖息地面积显著减少的可能，林木适宜生境大范围收缩的生态后果将对森林管理和自然保护造成严重影响[52]。可见，全球气候变暖将减少许多野生植物当前的适宜自然栖息地，并通过迁移到较凉爽的栖息地和/或通过自然选择适应不断变化的气候。迁移意味着植物通过种子、孢子或植物营养组织长距离传播并与新环境中的原生物种产生竞争，竞争结果多是抑制甚至有可能灭绝[53]。多数情况下，自然选择是一个依赖随机突变的固有缓慢过程，对许多物种而言，预计自然选择的速度将慢于全球变暖的速度，从而导致物种不足以快速适应自然选择[54]。气候变化的同时，与物种生长和繁衍密切相关的其他条件均会发生相应的改变，如传粉、土壤、降水量等[55-56]。在CO2浓度倍增气候情景下，篦子三尖杉的最佳适生区分布面积明显收缩，并有向西迁移及向中部山区集中的趋势，这一结果与主成分分析结果相互印证，即该物种更偏好于温度变化范围小而趋于稳定的环境生长。

物种适生区分布面积减少预测的研究多基于气候变化情景下的模拟，但却忽视了人为干扰对物种分布的影响[57]。综合本研究野外调查结果及其他学者的研究结果[22,44-45]，篦子三尖杉致危的原因不仅在其遗传多样性低及其他生物学因素[21]，人为干扰也是当前该种群下降的重要外来因素。因此，减少人为干扰和其天然生境的破坏是助力该物种解除濒危的有效途径之一。

4 结论

限制篦子三尖杉分布的关键性气候因子是温度，尤其是温度季节性、气温年较差和昼夜温差与年温差比值。当前气候条件下，篦子三尖杉的最佳适生区以江西、湖南、贵州、广西、重庆等中西部地区为主；在气候变化的情景下，篦子三尖杉的适宜分布区面积有所收缩，并有向西迁移及向中部山区集中的趋势。