17份球茎甘蓝资源的遗传多样性分析及优异种质筛选

赵文菊 赵孟良 尕桑 王鑫淼 任延靖

摘要： 为了探明球茎甘蓝种质资源的多样性，并为地方品种的改良、利用和创新奠定理论基，以17份球茎甘蓝为研究材料，利用多样性指数分析、相关性分析、隶属函数分析、主成分分析、聚类分析等方法，对球茎甘蓝的13项农艺性状和6个品质性状进行系统分析。结果表明，数量性状多样性指数为0.62～1.29；隶属函数值为0.15～0.67，均值为0.43，C5的隶属函数值最低。在营养品质方面，总糖、抗坏血酸、粗纤维、可溶性蛋白、硝态氮、亚硝酸盐含量在各种质资源之间均存在显著差异，并且6个指标之间存在不同程度的变异，变异系数为0.18～0.69，抗坏血酸含量的变异程度最大，粗纤维含量的变异程度最小。相关性分析结果表明，抗坏血酸含量与硝态氮含量呈显著负相关。球茎甘蓝的总糖、抗坏血酸含量远高于其他十字花科作物。聚类分析将17份球茎甘蓝资源分为3类，主成分分析共筛选出8个代表性指标，综合评价得分排名为C15>C16>C9>C1>C4>C6>C11>C17>C7>C2>C8>C3>C14>C12>C10>C5>C13。筛选出的指标和品种可作为球茎甘蓝种质资源评选和选育工作的指标，为优良育种亲本或栽培材料提供参考，提高育种效率。

关键词： 球茎甘蓝；农艺性状；营养品质；遗传多样性；综合评价

中图分类号：S635.203.2  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）02-0159-09

球茎甘蓝（Brassica oleracea var. gongylodes L.）别称茄莲、土苤、苤蓝，属十字花科芸薹属二年生草本植物，是叶用甘蓝的变种。球茎甘蓝起源于地中海沿岸，自明清时期传入我国后，被我国北方地区广泛利用和栽培［1］。球茎甘蓝具有适应高温、喜湿润、耐寒等特点，其主要利用部分（球茎）具有脆嫩的质地和丰富的营养价值，可鲜食及腌制食用［2］。

目前国内对于球茎甘蓝的研究主要集中于栽培技术改良和品种选育等方面。我国已有多地开展球茎甘蓝的引种和栽培试验，掌握了球茎甘蓝的高产栽培技术。王国强等用嫁接技术连接球茎甘蓝和萝卜，成活之后的植株表现出极高的观赏价值，地上部分是膨大的肉质球茎，地下部分是萝卜［3］。王红旗等开展了水果球茎甘蓝高产技术和一年多茬栽培技术的研究［4］。高秉森等分别通过套种枸杞和球茎甘蓝、草莓和水果球茎甘蓝，实现球茎甘蓝的高效栽培［5-6］。在种质资源研究方面主要处于国外资源引进［7］、新品种选育［8-9］以及地方品种收集、整理和保存［1］的阶段，而对球茎甘蓝种质资源农艺性状及营养物质成分分析的研究尚未见系统性报道。

种质资源是作物生物资源的重要成分，也是作物遗传改良的物质基础，蕴含大量抗病、抗逆、优质、高产等优良基因［10］。关于种质资源的研究，辣椒［11］、大蒜［12］、菊芋［13-14］、菠菜［15］、芜菁［16］等已有相关报道，而关于球茎甘蓝种质资源的研究鲜有报道。青海地区具有独特的气候和地理环境，为不同植物的繁衍生息创造了条件，也为开展作物种质资源的保存、筛选及鉴定等工作提供了得天独厚的区域优势。本研究对来自不同地区的17份球茎甘蓝资源开展农艺性状、营养成分等指标的测定，通过系统分析，鉴定筛选优异的球茎甘蓝资源，旨在为今后利用优异球茎甘蓝资源进行杂交育种、品种选育等工作提供理论基础。

1材料与方法

1.1 试验材料

本试验收集到17份球茎甘蓝材料，其具体信息见表1。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计与种植

所有供试材料于2021年4月23日育苗，5月23日定植于青海大学农林科学院园艺所试验基地（101°45′08.15″E，36°43′32.06″N）。 试验基地在青海西宁，位于青藏高原东北部、湟水中游河谷盆地，属于高原大陆性气候，海拔约 2 200 m，日照时间长、辐射强，冬季漫长、夏季凉爽，气温日较差大、年较差小，年均降水量小。

采用随机区组试验，栽培期间的管理参照王超楠等的方法［17］。在成熟期开展球茎甘蓝农艺性状的调查，同时取根肉组织，经清水冲洗干净后用于品质测定，每个样品重复3次。

1.2.2 指标测定

参照《结球甘兰田间试验观察项目及记载标准》［18］，对所有球茎甘蓝资源的13项农艺性状进行测定，包括12项数量性状（叶长、叶宽、柄长、球茎纵径、球茎横径、皮厚、单株质量、球茎质量、株高、株幅、叶片数、干物质率）和1项质量性状（皮色）。数量性状采用游标卡尺、卷尺、天平进行测定，质量性状按照0为绿色、1为紫色的方法进行赋值。

球茎甘蓝的总糖（BC2715）、抗坏血酸（BC1230）、可溶性蛋白（BC3180）、硝态氮（BC1505）、亚硝酸盐（BC1495）含量的测定，均使用北京索莱宝科技有限公司的检测试剂盒，粗纤维含量的测定参考马一栋等的方法［19］。

1.3 数据统计分析

使用Excel 2017对数据进行整理及统计，使用SPSS 20.0软件进行数据分析。

多样性指数（H′）计算公式［20］：H′＝-∑PilnPi， 式中Pi为某一性状在第i个级别出现的频率。

隶属函数值计算公式［21］：R（Xi）＝（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin），式中Xi為指标测定值，Xmax、Xmin分别为所有参试材料某一指标的最大值、最小值。

2 结果与分析

2.1 17份球茎甘蓝资源的农艺性状分析

2.1.1 数量性状差异显著性分析

对17份球茎甘蓝种质资源的12个数量性状进行差异显著性分析，结果表明，12个数量性状均具有显著性差异（表2）。C15的叶长最大（38.60 cm），C13的叶长最小（11.87 cm）；C16的叶宽为26.30 cm，是C5的2.8倍；C15的球茎纵径为18.10 cm，而C14的球茎纵径仅为7.10 cm；C9的球茎横径为21.00 cm，是C13的2.7倍；C15的单株质量为4.31 kg，是C13、C14的8.8倍，可见C15的农艺性状表现较好。

2.1.2 数量性状多样性分析

数量性状多样性分析结果（表3）表明，在球茎甘蓝的12个数量性状之中，单株质量、球茎质量的极差＜4.00，标准差接近于1，都偏小，性状较稳定；株高、株幅、干物质率极差＞30.00，标准差＞7.00，不同球茎甘蓝材料间差异较大；其余数量性状极差分布在9.85～26.73之间，标准差分布在0.40～7.54之间。球茎甘蓝的12个数量性状之间存在着不同程度的变异，变异系数分布在0.17～0.92之间，平均值为0.36。干物质率的变异系数最大，为0.92；其他性状的变异系数较小，变异程度较低；变异程度最小的性状为株幅，变异系数为0.17。17份球茎甘蓝的多样性指数分布在0.62～1.29之间，多样性差异较大。其中，干物质率多样性指数最小（0.62），叶宽、球茎纵径、株幅多样性指数均为最大（1.29），表明17份球茎甘蓝种质资源具有较丰富的多样性。

2.1.3 质量性状多样性分析

通过观察统计17份球茎甘蓝资源的球茎颜色，发现有12份资源的球茎为绿色，5份材料的球茎颜色为紫色（表4），多样性指数为0.606。

2.1.4 数量性状相关性分析

数量性状相关性分析结果（表5）表明，叶长与叶宽、球茎纵径、单株质量、球茎质量呈极显著正相关；叶宽与柄长、球茎纵径、单株质量呈极显著正相关；球茎纵径与单株质量、球茎质量呈极显著正相关；单株质量与球茎质量呈极显著正相关，且相关系数最高，为0.986，干物质率与多数数量性状都呈极显著或显著负相关。可见叶长、叶宽、柄长、球茎纵径、单株质量、球茎质量可作为球茎甘蓝种质资源评价的判断标准。

2.1.5 数量性状隶属函数分析

17份球茎甘蓝数量性状的隶属函数值分布在0.15～0.67之间，均值为0.43（表6），其中C5的隶属函数值最低（0.15），C15的最高（0.67）。高于均值的资源有11份，分别是C1、C2、C3、C4、C6、C7、C9、C11、C15、C16、C17。

2.2 球茎甘蓝资源的品质分析

2.2.1 球茎甘蓝资源的品质多样性分析

基于对17份球茎甘蓝资源农艺性状的综合分析，以及对影响球茎甘蓝品质的营养成分和硝态氮、亚硝酸盐含量 进行测定和分析，结果（表7）表明，17份球茎甘蓝种质资源的总糖、抗坏血酸、粗纤维、可溶性蛋白、硝态氮、亚硝酸盐含量之间均存在显著性差异。C17的总糖含量最高（16.18 mg/g），C4的最低（5.58 mg/g），平均值为9.44 mg/g；抗坏血酸含量最高的为C2（20.6 μmol/g），是C3的14.71倍； 可溶性蛋白含量最高的为C2（8.07 mg/g），最低的为C1 （1.31 mg/g）；硝态氮含量最高的为C3（51.38 μg/g）， 是C14的2.92倍；亚硝酸盐含量最高的为C2（3.41 μmol/g），是C14的17.05倍，说明C14的营养价值高，有害成分少。

硝态氮含量的极差最大，为33.76，其余指标极差分布在3.21～19.20之间；标准差分布在0.21～10.63之间。6个指标之间存在着不同程度的变异，变异系数分布在0.05～0.69之间，抗坏血酸含量的变异程度最大，可溶性蛋白含量的变异程度最小。

2.2.2 球茎甘蓝资源不同指标间的相关性分析

17份球茎甘蓝品质成分相关性分析结果（表8）表明，抗坏血酸含量与硝态氮含量呈显著负相关（-0.577）。

2.2.3 球茎甘蓝的主要营养成分与其他十字花科植物的比较

由表9可知，球茎甘蓝总糖含量远高于表中其他十字花科作物，是白菜的5.90倍；抗坏血酸含量也超过其他十字花科作物，达 70.71 mg/100 g；粗纤维含量与其他十字花科作物相近；可溶性蛋白含量较低， 为0.41 mg/100 g。因此有关球茎甘蓝的后续研究，可集中于总糖含量和抗坏血酸含量的调控方面。

2.3 基于聚类分析和主成分分析的综合评价

2.3.1 聚类分析

对17份球茎甘蓝种质资源进行聚类分析，在相似系数等于15的地方，17份球茎甘蓝可以被分成3大类（图1）。第1类为C1、C4、C6、C7、C8、C9、C10、C11、C14、C15、C16、C17，其共同特征是农艺性状处于优势，且总糖、抗坏血酸、粗纤维、可溶性蛋白含量均居中，硝态氮、亚硝酸盐含量偏低；第2类为C2、C3、C5、C12，该类资源农艺性状中等，抗坏血酸、可溶性蛋白含量偏高，硝态氮、亚硝酸盐含量为中等，总糖、粗纤维含量偏低；第3类为C13，农艺性状处于劣势，总糖、粗纤维、硝态氮、亚硝酸盐含量偏高，抗坏血酸、可溶性蛋白含量偏低。第1类资源在表型性状上极具优势，产量稳定；第2类资源营养品质较高，生产中可培育优质品种；第3类资源表型性状不具优势，且影响球茎甘蓝品质的硝态氮、亚硝酸盐含量偏高。

2.3.2 主成分分析

对17份球茎甘蓝的18个指标进行主成分分析，得到累計方差贡献率为83.58%，可以解释近80%的遗传信息。由表10可知，第1主成分因子能够反映原始数据中34.23%的信息，其中与叶长、叶宽、球茎纵径、单株质量、球茎质量相关的指数因子载荷值≥0.845。第2主成分因子的方差贡献率为13.20%，主要由抗坏血酸含量决定，载荷值为0.753。第3主成分因子的方差贡献率为13.04%，决定其大小的为株幅，载荷值为0.841。第4、第5主成分因子的方差贡献率分别为9.17%、7.16%。第6主成分因子的方差贡献率为6.79%，主要由亚硝酸盐含量决定，载荷值为0.863。6个主成分共筛选出叶长、叶宽、株幅、球茎纵径、单株质量、球茎质量、抗坏血酸含量、亚硝酸盐含量8个代表性指标，可作为球茎甘蓝种质资源评选和选育工作的重要指标。

以X1～X18分别代表18个指标的标准化数值，代入到主成分中，获得6个主成分因子的得分公式［23］如下：

F1=0.941X1+0.845X2+0.614X3+ 0.855X4+0.531X5-0.301X6+0.912X7+0.881X8+ 0.482X9+0.165X10-0.008X11-0.710X12+0.048X13- 0.281X14+0.495X15-0.550X16-0.240X17+0.155X18；

F2=0.052X1+0.031X2+0.230X3- 0.063X4+0.336X5+0.059X6-0.073X7-0.110X8+ 0.106X9-0.384X10+0.692X11-0.425X12-0.236X13+0.753X14-0.484X15+0.253X16-0.666X17-0.018X18；

F3=0.154X1+0.196X2+0.076X3-0.230X4- 0.076X5+0.533X6-0.207X7-0.278X8+0.391X9+ 0.841X10+0.416X11+0.382X12+0.414X13+0.100X14+ 0.184X15-0.467X16-0.429X17-0.134X18；

F4= -0.048X1-0.092X2+0.098X3+0.341X4-0.557X5+ 0.459X6+0.075X7+0.029X8+0.453X9+0.169X10- 0.030X11-0.117X12-0.733X13+0.126X14+0.168X15+0.287X16+0.153X17-0.227X18；

F5= 0.034X1-0.091X2+0.359X3-0.152X4+0.171X5-0.205X6-0.182X7-0.254X8+0.346X9-0.050X10+ 0.493X11-0.128X12+0.152X13-0.316X14+0.327X15+ 0.387X16+0.442X17+0.052X18；

F6=0.108X1+ 0.130X2+0.134X3+0.111X4-0.016X5+0.275X6-0.050X7-0.106X8-0.291X9+ 0.068X10-0.048X11+ 0.099X12-0.015X13+0.344X14+ 0.252X15+0.160X16+ 0.140X17+0.863X18。

各指标综合得分公式为F=0.342F1+0.132F2+ 0.130F3+0.092F4+0.072F5+0.068F6，按照公式计算得到球茎甘蓝种质资源的综合得分；综合得分越大，种质资源越好。

由表11可知，综合得分排名依次为C15>C16> C9>C1>C4>C6>C11>C17>C7>C2>C8>C3>C14>C12>C10>C5>C13。 种质资源应用时需考量表型性状和营养品质，其表现皆优良时，可优先考虑排名靠前的材料为亲本材料，进行良种繁育。

3 讨论与结论

3.1 球茎甘蓝农艺性状的遗传多样性分析

种质资源的性状多样性评价及遗传分析是育种工作的重要基础，通常以此为依据确定亲本材料，进行种质创新［24］。本研究基于不同来源的17份球茎甘蓝种质资源进行表型遗传多样性分析，有利于今后对球茎甘蓝表型及品质性状的改良。

农艺性状，即作物表型性状，是能直观反映品种优异程度的指标。程智慧阐述了叶菜的生物产量与生长势之间存在相关性；这种相关性体现在许多方面，其中最直观的就是农艺性状与经济产量的关系；即其数量性状与质量性状表现越好，就有更大的潜力来提供更高的生物产量，从而得到更好的经济效益［25］。从农艺性状的表现来看，17份球茎甘蓝种质资源的数量性状之间存在不同程度的变异，并且多样性指数普遍＞1，这说明17份球茎甘蓝种质资源的不同部位均存在丰富的多样性，其中叶宽、球茎纵径、株幅多样性指数最大，其原因应当在后续试验中继续探索。在变异系数和多样性之外，数量性状之间存在显著相关性，试验数据表明，叶长、叶宽、球茎纵径、单株质量等性状与其他多數性状呈极显著或显著正相关， 而大多数性状与干物质率呈显著或极显著负相关，这说明叶长、叶宽、球茎的长度及单株质量对其他数量性状有较大的影响，在生产实践中可以通过叶长、叶宽、球茎的表型特征对其他性状做出初步判断。在球茎甘蓝种质资源隶属函数的分析结果中发现，材料C15的R最高；R较大，代表该材料在生长期间的生长势较好，结合数量性状的相关性，可能是因为叶长、球茎纵径、球茎横径、球茎质量及单株质量等性状表现优异。有6个材料的R在0.5以上，占所有材料的35.29%；只有3个材料的R在0.3以下，这也说明数量性状综合表现好的种质资源占多数。17份材料丰富的遗传多样性，为球茎甘蓝种质资源的筛选和新种质的创制提供了更大的可能。

3.2 球茎甘蓝营养品质的遗传多样性分析

营养成分分析是评价种质优良的重要基础［26］。赵孟良等对20份白菜品种［27］、马一栋等对芜菁［19］种质资源的评价皆通过总糖、 可溶性蛋白、抗坏血酸含量进行营养成分的多样性分析。可见，对于十字花科作物的营养成分分析一般应从这几个指标入手。

本研究结果表明，影响球茎甘蓝品质的营养成分（总糖、抗坏血酸、粗纤维、可溶性蛋白含量）和硝态氮、亚硝酸盐含量在各种质资源间均存在显著性差异。且抗坏血酸含量的最高值是最低值的14.71倍，硝态氮含量的最高值是最低值的2.92倍。6个指标之间存在着不同程度的变异，变异系数分布在0.18～0.69之间，表明所收集到的资源遗传多样性较丰富。相关性分析结果表明，抗坏血酸含量与硝态氮含量呈显著负相关。总糖、抗坏血酸、粗纤维、可溶性蛋白含量越高，球茎甘蓝品质越好，而亚硝酸盐、硝态氮含量过高，则会使球茎甘蓝品质下降，并且亚硝酸盐可能会与二甲胺、三甲胺结合，产生的亚硝胺是强致癌物质，诱发一系列疾病［28］。

球茎甘蓝的总糖含量远高于其他十字花科作物，其含量是白菜的5.90倍，抗坏血酸含量也超过其他十字花科作物，因此球茎甘蓝的后续研究可集中于总糖含量和抗坏血酸含量的调控方面。其次，关于球茎甘蓝总糖及抗坏血酸含量远高于其他十字花科作物，是由于其品种品质差异还是青海独特地理环境所致，还有待研究。后续应进行多年、多点品种比较试验，进一步明晰所筛选的优异资源是否存在地理位置上的优越性，以及球茎甘蓝与其他十字花科作物品质差异较大的根本原因，以筛选出适宜青海地区种植的优质球茎甘蓝，并进行大面积示范推广。

3.3 球茎甘蓝种质资源农艺性状及营养品质的综合评价

利用主成分分析方法评价种质性状的研究已多有报道，其广泛应用于猕猴桃［29］、甘蓝［30］、水稻［31］等作物。本研究主成分分析结果表明，得到累计方差贡献率为83.58%，6个主成分共筛选出叶长、叶宽、株幅、球茎纵径、单株质量、球茎质量、抗坏血酸含量、亚硝酸盐含量8个代表性指标，可作为球茎甘蓝种质资源评选和选育工作的指标。

聚类分析作为目前进行种质资源评价研究中常用的一种数据分析方法，可将不同品种进行归类，从而衡量各品种的优劣并根据性状的相似程度进行分类，反映亲缘关系的远近［32-35］。17份球茎甘蓝的种质资源可以被分成3类： 第1类表型性状上极具优势，产量稳定；第2类营养品质较高，生产中可培育高品质品种；第3 类表型性状和营养品质皆不具优势。依据这些信息，在育种工作中，可根据实际用途或育种目标从中进一步选择，提高育种效率。

本试验通过相关性分析、隶属函数分析、主成分分析、聚类分析等方法，发现球茎甘蓝的种质资源在农艺性状上具有丰富的变异性和多样性，并且性状之间存在着极显著的相关性，营养成分在不同材料之间也有显著的差异。后续研究可集中于产量稳定或者营养品质较高的新品种选育方面，为开展青海当地良种繁育、示范、推广提供基础。

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收 稿日期：2023-04-12

基金项目：国家重点研发计划（编号：2022YFD1602400）；青藏高原种质资源研究与利用实验室项目（编号：2022-ZJ-Y01）；国家大宗蔬菜产业技术体系-西宁综合试验站项目（编号：CARS-23-G26）。

作者简介：赵文菊（1999—），女，青海海东人，硕士研究生，主要从事蔬菜遗传育种研究。E-mail：qwert1143@163.com。

通信作者：任延靖，副研究员，主要从事蔬菜遗传育种与分子生物学研究。E-mail：renyan0202@163.com。