立竹密度对不同发笋期毛竹叶片功能性状的影响

李震凯, 吴 君, 荣俊冬, 陈礼光, 李士坤, 郑郁善

(1.福建农林大学林学院,福建 福州 350002;2.漳平市林业局,福建 龙岩 364400)

林分密度、林龄结构、立地质量是影响森林生长的3个重要因素,其中,林分密度在森林培育过程中的可控性最强,是开展森林集约化经营的关键[1]。不同的林分密度使得林内有限的空间和资源分配出现差异性,从而决定林木个体之间的竞争方式和强度,进而影响林木生长状况与林分产量[2-3]。研究[4-5]发现,不同林分密度下叶面积指数、树木生长状况以及林内土壤养分的富集程度往往存在显著差异。合适的经营密度能够显著改善林地土壤质量并优化林分结构,使得森林生态系统中有限的资源和环境要素得到充分利用,提升森林群落的生产力,实现可持续经营[6]。

植物功能性状是植物为适应生境变化所表现出的形态和生理特性,是反映植物进行养分循环和水分传递等重要生理活动的属性,对植物生长发育的整个生命周期都有着直接或间接的影响[7-8]。叶片是陆生植物进行物质及能量生产的重要器官,也是物质交换最为频繁的器官,对生境变化的感知极为灵敏[9]。叶片的功能性状能够反映植物所采取的生态策略与利用生境中资源的能力。在不同林分密度下叶片的功能性状受到林分空间、营养获取与竞争、种群干扰等诸多因素的综合影响,对群落结构的形成和生态功能的发挥具有重大影响[10-11]。

毛竹(Phyllostachysedulis)隶属于竹亚科刚竹属,是我国重要的生态和经济竹种,具有生长快、用途广和可持续性强等特点[12-13]。我国是全球竹子中心产区,也是重要的竹笋生产和出口大国,其中,毛竹笋的产量最高。毛竹笋富含多种人体所需的营养物质,食用价值极高[14-15],经营笋用林已成为南方毛竹主产区竹农收入的重要来源之一。长周期母竹留养经营模式是笋用林的一种新型竹林经营模式[16],该模式下毛竹叶片的生长发育与立竹密度的联系更加紧密。因此,探讨在长周期母竹留养模式下毛竹林合理的经营密度对笋用毛竹丰产林的培育具有重要的意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省漳平市桂林街道石板坑村,地理位置25°11′N,117°27′E。地形以低山、丘陵为主,海拔560 m。属中亚热带季风性气候,年均温度为19.2 ℃,年均降水量为1 450 mm,水热资源丰富。试验地内土壤以红、黄壤为主,土层深度60～100 cm,土壤含水率22.76%,全氮质量分数0.21 g·kg-1,全磷质量分数0.26 g·kg-1,全钾质量分数3.04 g·kg-1。试验地毛竹林资源丰富,面积400 hm2,主要林下植被有酢浆草(Oxaliscorniculata)、野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)、华南鳞盖蕨(Microlepiahancei)等。

1.2 试验方法

1.2.1 样地设置 在笋用毛竹林经营区内,选择立地条件、林龄和林相等相同或相近的竹林作为样地。在传统经营模式下,闽西北笋用毛竹林最合理的立竹密度为(1 650～2 250)株·hm-2[17]。本研究选用传统经营模式下立竹密度为(2 250±100)株·hm-2的毛竹林作为对照组,新竹的留养量为900株·hm-2,7年生以上的老竹均伐除。处理组选用长周期母竹留养模式下的毛竹林,分别设置A1、A2、A3、A4处理组。A1:(1 350±100)株·hm-2。A2:(1 950±100)株·hm-2。A3:(2 550±100)株·hm-2。A4:(3 150±100)株·hm-2。各处理组均不留新竹。每个处理组和对照组均设置3块25.8 m×25.8 m的样地,共计15块样地。在每块样地四周设置3 m宽缓冲带。

1.2.2 毛竹林林木冠层结构调查 分别在2021年3月(毛竹发笋前期)、同年4月(毛竹发笋盛期)及5月(毛竹发笋末期)采用植物冠层分析仪(美国LI-COR公司,LAI-2200C)测定每块样地毛竹林的叶面积指数(leaf area index, LAI)、叶平均倾角(mean tilt angle, MTA)与冠层开度(diffuse none-interceptance, DIFN)等冠层结构指标。在各样地内选取15个点进行测定,冠层分析仪探头离毛竹林林缘10 m以上。重复3次。

1.2.3 叶片样品的采集与指标测定 根据样地内毛竹林的每木检尺结果,分别在2021年3、4、5月于每块样地内选取3株健康的标准竹株,均摘取每株毛竹、中、下3个部分的无病虫害成熟叶片,将叶片混合后做好标记,装入采样盒中保鲜,带回实验室。将毛竹叶片用清水洗净并用滤纸擦干后剪碎混匀,称取0.2 g,测定叶绿素含量。剩余叶片经杀青处理后烘干至质量恒定,充分研磨,并过2 mm筛,装入自封袋,置于干燥器中,备用。

全氮含量测定采用半微量凯氏定氮法,全磷含量测定采用钼锑抗比色法,全钾含量测定采用火焰光度法[18],叶绿素含量测定采用乙醇丙酮浸提法[19]。

1.2.4 数据处理 应用Microsoft Excel 2016软件进行数据处理和图表绘制,应用SPSS 26.0软件对长周期母竹留养模式下不同立竹密度笋用毛竹林叶片的各项指标进行单因素方差分析,并对毛竹不同发笋期叶片各功能性状进行相关性分析。图表数据均以平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 立竹密度对不同发笋期毛竹林冠层指标的影响

由图1可知:各处理组的叶面积指数、叶平均倾角和冠层开度均存在显著差异(P<0.05);在3个发笋期竹林的叶面积指数和叶平均倾角均随立竹密度的增大呈先增大后减小的变化趋势,A3处理达到最大值;冠层开度则随着立竹密度的增大逐渐减小。发笋期毛竹林叶面积指数和叶平均倾角逐渐减小,表现为发笋前期>发笋盛期>发笋末期。冠层开度在发笋盛期达到最大值。

3月为发笋前期;4月为发笋盛期;5月为发笋末期。 不同小写字母表示同一发笋期不同处理间存在显著差异(P<0.05)。

2.2 立竹密度对不同发笋期毛竹叶片养分和叶绿素含量的影响

2.2.1 立竹密度对不同发笋期毛竹叶片养分含量的影响 由图2可知:在3个发笋期,毛竹叶片的全氮、全磷及全钾含量总体上随着立竹密度的增大呈先上升后下降的变化趋势,A3处理达到最大值;A1、A2、A4处理的全氮、全磷及全钾含量均低于对照组,不同处理间存在显著差异(P<0.05)。发笋期毛竹叶片氮、磷、钾含量的变化趋势不一致,叶片全氮含量表现为发笋前期>发笋末期>发笋盛期;全磷和全钾含量均在发笋末期达到最大值。

3月为发笋前期;4月为发笋盛期;5月为发笋末期。 不同小写字母表示同一发笋期不同处理间存在显著差异(P<0.05)。

2.2.2 立竹密度对不同发笋期毛竹叶片叶绿素含量的影响 由图3可知,在3个发笋期,A3处理毛竹叶片叶绿素a含量、叶绿素b含量以及叶绿素总含量均为最高,随着立竹密度的增加叶绿素含量总体上呈现出先升后降的变化趋势,不同处理组间均存在显著差异(P<0.05)。3个发笋期毛竹叶片的叶绿素a、叶绿素b含量以及叶绿素总含量先升高后降低,均表现为发笋盛期>发笋末期>发笋前期。

2.3 不同密度下毛竹叶片功能性状间的相关性

由表1可知,在同一发笋期,各处理组的叶面积指数、叶平均倾角、全氮含量、全磷含量、全钾含量和叶绿素总含量之间的相关性均达到极显著水平,且均呈正相关。冠层开度与立竹密度呈极显著负相关,与其他叶功能性状指标的相关性均未达到显著水平。

表1 不同发笋期毛竹叶片功能性状之间的相关系数1)Table 1 Correlation between leaf functional traits of moso bamboo at different shoot growth stages

3 讨论与小结

3.1 立竹密度与毛竹林冠层及叶片空间分布的关系

树冠作为林木与外界环境接触最为直接的部分,其结构不仅决定了林木截留太阳辐射的能力,而且是森林林下生境异质性形成的潜在原因[20-22]。合适的密度不仅能够为森林群落层次化发育提供空间,而且能有效改善林木冠层结构特征,提高光合利用效率[23]。本研究结果表明,立竹密度为(2 550±100)株·hm-2的毛竹林冠层结构较优。合适的立竹密度下竹林冠层的郁闭度和透光度适中,且竹株间相互遮蔽程度较低,竹林叶片受光面积增大,林分整体对光能的利用效率提高;生境的变化也驱使毛竹叶片发生适应性改变,叶倾角的增大使得林冠上、中、下层叶片都能够均匀接收光能,避免出现林冠上层叶片光过饱和,中、下层叶片光照严重不足的情况[24]。处理组的叶面积指数和叶平均倾角均在发笋前期达到最大,可能是因为在发笋前期母竹将更多能量投入到冠层叶片生长中,增强光合作用,生产和积蓄更多有机物。

3.2 立竹密度与毛竹叶片养分和叶绿素含量的关系

本研究结果表明:毛竹叶片的养分含量均随着立竹密度的增大呈先升后降的趋势,在密度为(2 550±100)株·hm-2时达到最大值,与任奕炜等[25]对黑松成熟叶片的研究结果一致,表明合适的立竹密度显著提高竹株吸收和利用养分的效率。徐超等[26]的研究结果表明:在毛竹笋快速生长时期,母竹叶片中的全氮含量下降后缓慢回升,全磷和全钾含量均呈逐步上升的变化趋势,与本研究结果基本一致。营养供应不足是造成竹类植物在发笋中后期出现退笋现象的重要原因[27]。因此,为了保证发笋的顺利进行及幼竹的爆发式生长,母竹会积累大量的营养物质来满足这一阶段的养分需求。

叶绿素作为植物进行光合作用的主要物质载体,其含量决定着植物的光合潜力[28]。本试验中毛竹叶片叶绿素含量在不同发笋期随立竹密度的增大均呈先升后降的变化趋势,与陈传永等[29]的研究结果基本一致。这可能是因为合适的立竹密度下叶片受光面积增大,毛竹光合作用强度提高,并通过合成更多的叶绿素来保证光合作用的顺利进行。在发笋盛期叶绿素含量显著提高,是因为母竹通过增强自身光合作用合成更多的有机物来供应竹笋快速生长所需的养分。

3.3 不同立竹密度毛竹叶片功能性状之间的关系

毛竹生长过程中,为了适应生境的变化,叶片功能性状间存在紧密的联系[30]。本研究发现,不同立竹密度毛竹叶片的叶面积指数与叶平均倾角、叶绿素含量之间均呈极显著的正相关关系,可能是因为合适的立竹密度可显著优化竹林冠层结构和功能,使得光合面积增大,进而增强光合作用。氮磷钾作为协同养分元素,相互之间通常呈正相关关系[31]。本研究结果表明,毛竹叶片的氮、磷、钾含量在不同发笋期随着立竹密度的变化均表现出极强的一致性,可能是因为合适的立竹密度减弱了竹株个体对于养分的争夺式竞争,合理的立竹密度有助于土壤养分的积累[32],使得毛竹能够从土壤中得到充足的养分,提高林地生产力。毛竹叶片的养分含量与叶绿素含量之间同样表现出显著的正相关关系,表明毛竹体内营养元素富集能够促进叶片光合色素的合成,从而提高光合作用能力。

由此可知,在长周期母竹留养经营模式下毛竹叶片功能性状对立竹密度的响应及不同发笋期毛竹叶片功能性状的变化具有一定的规律性,当立竹密度为(2 550±100)株·hm-2时,毛竹林的冠层结构较优,叶片中氮、磷、钾含量富集且叶绿素含量显著提高,有助于发挥林地生产力,促进竹林的健康、可持续发展。