白掌种质资源主要观赏性状的表型多样性分析

周熠玮 廖飞雄 叶远俊 刘小飞 徐晔春 谭健俊 刘金梅

摘  要：白掌屬植物（Spathiphyllum Schott）是天南星科多年生草本植物，是重要的观叶植物。种质资源表型多样性是观赏植物育种与应用的基础。本研究以20份白掌种质资源为材料，对27个重要的观赏性状进行观测，结合变异分析、相关性分析、聚类分析和主成分分析等多元统计分析方法解析白掌种质资源表型性状的多样性。结果表明：16个数量型性状的变异系数范围为27.2%～69.9%，其中株高、分芽数、叶片数、叶宽、叶柄粗、花序长和小花数变异较大，而株幅和花序粗变异较小。11个描述型性状可以被划分为2～4个等级，香农-维纳指数范围为0.20～1.01，其中叶形的香农-维纳指数最高，而花被片是否分离和花被片颜色的香农－维纳指数最低。对27个性状进行聚类分析发现，当距离为3时可以划分为Group A和Group B两组；Pearson相关分析表明，27个性状两两之间的相关系数范围为-0.72～0.91。在Group A中，性状之间大部分呈显著相关，其中佛焰苞长分别与佛焰苞宽和花序长的相关系数高达0.91，而在Group B中性状大部分相关性不显著。聚类分析和主成分分析表明，20份白掌种质可以分为Group I和Group II。Group I包括阔叶白掌、绿苞白掌、克利夫兰迪、亮叶、皇后、中花和绿巨人共7份种质，主要特征为植株较高大，叶片较大，佛焰苞较大，花序巨大。Group II包括多花绒白掌、天骄、水草、帕里斯、娇小、维客、美酒、泰勒、科丽丝、甜芝、甜糕、碧绿和阳光之梦，主要特征为分芽数和叶片数较多，更加矮化紧凑。该研究结果可为白掌的种质评价和品种培育提供参考。

关键词：白掌；种质资源；观赏性状；表型多样性中图分类号：S682.31      文献标识码：A

Pheotypic Diversity Analysis of Main Ornamental Traits in the Germplasm Resources of Spathiphyllum

ZHOU Yiwei1， LIAO Feixiong2， YE Yuanjun1， LIU Xiaofei1， XU Yechun1， TAN Jianjun1， LIU Jinmei1*

1. Environmental Horticulture Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Guangdong Key Lab of Ornamental Plant Germplasm Innovation and Utilization / Guangzhou Municipal Engineering and Technology Center for Potted Tropical Ornamental Plant， Guangzhou， Guangdong 510640， China; 2. College of Forestry and Landscape Agriculture， South China Agricultural University， Guangzhou， Guangdong 510642， China

Abstract： Spathiphyllum Schott is a perennial herb of Araceae， which is an important foliage plant for ornamental. Phenotypic diversity of germplasm resources is the basis of ornamental plants breeding and application. In the current study， 27 important ornamental traits of 20 Spathiphyllum germplasm resources were observed and the phenotypic diversity was analyzed by multivariate statistical analysis methods including variance analysis， correlation analysis， hierarchical cluster analysis （HCA） and principal component analysis （PCA）. The results of variance analysis showed that the coefficients of variation of the 16 quantitative traits ranged from 27.2% to 69.9%. The plant height， number of shoots， number of leaves， blade width， petiole diameter， spadix length and number of flowers were highly variable， while the plant width and spadix diameter had small variation. Eleven descriptive traits could be divided into 2～4 grades according to the observed characteristics. And the Shannon-Wiener indices of 11 descriptive traits ranged from 0.20 to 1.01， among which the Shannon-Wiener indices of leaf shape were the highest， whereas that of perianth separation and perianth color were the lowest. The hierarchical cluster analysis tree of 27 traits supported that when the euclidean distance was 3， they could be divided into two groups： Group A and Group B. The result of Pearson correlation analysis revealed that the correlation coefficient between 27 traits ranged from ?0.72 to 0.91. In Group A， most of the traits were significantly correlated with each other， and the correlation coefficients between bud length and bud width， bud length and inflorescence length were 0.91. In Group B， most of the traits pairs were not significantly correlated. Both hierarchical cluster analysis and principal component analysis supported that the 20 Spathiphyllum germplasm resources could be divided into 2 Groups （Group I and Group II） based on data of 27 traits. Group I contained 7 accessions including S. cannifolium， S. ortgiesii， S. Clevelandii， S. Bright， S. Princess， S. Middle Flower and S. Sensation， and they were taller and had larger leaves， larger spathes， and larger spadixes. Group II was consisted of S. floribundum， S. Coddy Color， S. Water Grass， S. Parrish， S. Mini， S. Vicki Lynn， S. Mojo， S. Tyler Green， S. Crisis， S. Sweet Chico， S. Sweet Claudio， S. Dark Green and S. Sunshine Dream. And the 13 accessions of Group II had more buds and leaves， and were smaller and more compact. The research results could provide a reference for evaluation and breeding of Spathiphyllum germplasm resources.

Keywords： Spathiphyllum; germplasm resources; ornamental traits; phenotypic diversity

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.02.006

白掌属植物（Spathiphyllum Schott）隶属于天南星科（Araceae），分布于热带美洲、西印度群岛和马來群岛，已报道有41个原生种[1]。白掌具有耐荫性强、生产周期短、适应性广和兼具观叶观花的特点，已成为生产和应用上最重要的观叶植物种类之一[2-4]。

目前白掌的研究主要集中在倍性鉴定[5]、高效繁殖体系的建立[6]、栽培生理[7]和杂交育种[4， 8]等方面。在遗传多样性方面也有一些报道，刘小飞等[9]利用30对SRAP引物对23份白掌种质进行遗传多样性分析，扩增出214个多态性位点，聚类分析表明可以将23份种质分为3组。郭甜馨等[10]筛选出9个多态性好的ISSR标记对21份白掌种质（14份栽培品种和7个杂交品系）进行分析，共扩增出120个多态性位点，聚类分析表明，可以将14份栽培品种划分为3组，将7份杂交品系

划分为2组。但在观赏性状表型多样性方面仍鲜有报道，岑彩娴[8]对16个白掌栽培品种的15个重要观赏性状进行观赏性评价，但未对主要观赏性状的表型多样性进行分析，这不利于白掌种质的表型评价和新品种选育。

本研究以收集的20份白掌种质资源为材料，参考国际植物新品种保护公约（UPOV）的白掌DUS测试指南，筛选出27个主要观赏性状并进行观测，结合多元统计分析方法解析白掌种质资源主要观赏性状的表型多样性，为今后开展白掌种质评价提供数据支持，为白掌资源的开发利用和新品种的选育奠定基础。

1  材料与方法

1.1  材料

供试材料为20份白掌种质资源（表1，图1）， 均保存于广东省名优花卉资源圃。

1.2  方法

1.2.1  性状的选取  根据白掌的观赏特性，于2013—2014年对白掌种质资源形态指标进行观测和统计。确定对以下指标进行调查测定：株高、株幅、分芽数、叶片数、叶长、叶宽、叶形、叶色、佛焰苞开放形态、苞片长、苞片宽、苞片颜色、花序长、花序粗、小花数量/花序、雌蕊形态、胚珠数/子房、花梗长、花梗粗。测定工具有游标卡尺、直尺、卷尺。

每个品种随机选取3株成熟植株（生长周期2 a以上）进行连续2 a的调查，花部性状于盛花期观测，花色以花朵完全盛开时的颜色为准。每个品种测定3个样本，观测结果以平均值表示。

1.2.2  数量编码的方法  参考UPOV的白掌DUS测试指南选取27个性状，对20份白掌种质进行观测。在性状数量化过程中，采用以下3种编码方法：二元性状5个，以0、1表示；数量多态性状16个，取其平均值直接转入下一步数学运算；定性多态性状6个。27个性状的信息和编码见表2。

1.3  数据处理

采用WPS表格计算各性状最大值、最小值、极差、平均值、标准差、变异系数、香农-维尔纳指数（Shannon-Wiener， H'）和各描述型性状分级的频率。香农-维尔纳指数根据公式（1）进行计算。

H'=-∑Pi ln（Pi）   （1）

式中，Pi为样品中属于第i种类型的个体数占样品总个体数的比例，如样品总个体数为N，第i种类型的个体数为Ni，则Pi=Ni/N。

用R 4.1.2软件进行相关性分析和热图绘制。用Origin软件进行系统聚类分析和主成分分析。

2  结果与分析

2.1  数值型性状多样性分析

如表3所示，20份白掌种质16个数量型性状变异整体较高，变异系数范围为27.2%～69.9%，其中株高、分芽数、叶片数、叶宽、叶柄粗、花序长和小花数变异较大，变异系数均超过50%，而株幅和花序粗变异较小，变异系数均低于30%。

株高的平均值为37.9 cm，其中最高的是绿巨人，最矮的是水草。株幅的平均值为54.4 cm，株幅最大的是绿巨人，最小的是美酒。分芽数平均值为4.3个，其中最多的是水草。叶长、叶宽、叶柄长和叶柄粗的平均值分别为24.2、9.6、19.3、0.4 cm。佛焰苞长和佛焰苞宽的平均值分别为14.3 cm和7.5 cm，变异系数分别为40.6%和47.7%。花梗长和花梗粗的平均值分别为33.0 cm和0.4 cm，变异系数分别为38.8%和30.9%。花序长和花序粗的平均值分别为5.4 cm和1.1 cm，变异系数分别为58.55%和27.2%。胚珠数的平均值为10.0个，其中数量最多的是绿巨人，最少的是水草。小花数的平均值为122.1个，其中数量最多的是绿巨人，多达364.0朵，最小的是水草，仅有42.5朵。

2.2  描述型性状多样性分析

20份白掌种质的11个描述型性状多样性如表4所示，共有28种分级类型，每个性状可划分为2～4个等级，其中叶形可划分的等级最多。11个描述型性状的香农-维纳指数范围为0.20～1.01，其中叶形的香农-维纳指数最高，其次是雌蕊形态，而花被片是否分离和花被片颜色的香农-维纳指数最低。叶形可以分为披针形、卵形、倒卵形和阔椭圆形等4种类型，其中披针形的频率最高，达0.50。叶缘可以分为全缘和波浪状2种类型，2种类型各占50%。叶色可以分为绿色和墨绿色2种类型，其中绿色频率高达0.85。佛焰苞片正面颜色和背面颜色均可以分为白色、浅绿色和绿色等3种类型，其中白色频率最高。佛焰苞形状可以分为阔卵形、卵形和披针形等3种类型，其中卵形的频率最高，达0.75。佛焰苞开放形态可以分为直立内扣、倾斜外扣2种类型，其中直立内口的频率高达0.85。雌蕊形态可以分为扁平、圆突起和尖突起等3种类型，其中尖突的频率最高，达0.65。花被片是否分离可以分为合生和分离等2种类型，其中分离的频率高达0.95。花被片颜色可以分为绿色和白色2种类型，其中白色的频率高达0.95。花序与花梗是否呈直线可以分为不成直线和成直线2种类型，其中不成直线的频率较高，为0.6。

2.3  性状的聚类及相关性分析

对27个性状进行聚类分析发现，当距离为3时可以划分为Group A和Group B两组。Group A包括株高、小花数、叶宽、叶柄粗、胚珠数、叶形、株幅、叶长、叶色、佛焰苞长、佛焰苞宽、花序长、花序粗、花梗粗共16个性状，Group B包括分芽数、叶片数、佛焰苞形状、花序与花梗是否呈直线、叶缘、花被片是否分离、雌蕊形态、花被片颜色、佛焰苞正面颜色、佛焰苞背面颜色、佛焰苞开放形态共11个性状。Pearson相关矩阵如图2所示，相关系数范围为-0.72～0.91。在Group A中，性状之间大部分呈显著相关，其中佛焰苞长分别与佛焰苞宽和花序长的相关系数高达0.91，而在Group B中性状大部分相关性不显著，仅有分芽数、叶片数、佛焰苞形状、花被片是否分离、雌蕊形态、花被片颜色、佛焰苞正面颜色、佛焰苞背面颜色、佛焰苞形态分别与3、1、6、1、1、1、1、2、5个性状呈显著相关。

2.4  种质间的聚类分析

基于27个性状数据，计算欧式距离并使用Ward法对20份白掌种质进行系统聚类分析（图3）。在距离等于14时可以明显划分为两大类。GroupⅠ包括阔叶白掌、绿苞白掌、克利夫兰迪、亮叶、皇后、中花和绿巨人共7份种质，主要特

征为植株较高大，叶片较大，佛焰苞较大，花序巨大，但分芽数和叶片数均较少。GroupⅡ包括多花绒白掌、天骄、水草、帕里斯、娇小、维客、美酒、泰勒、科丽丝、甜芝、甜糕、碧绿和阳光之梦共13份种质，主要特征为分芽数和叶片数较多，更加矮化紧凑。

2.5  主成分分析

对27个性状进行主成分分析，提取特征值大于1的6个主成分进行分析，6个主成分累计贡献率达84.98%，代表了原始变量的大部分信息（图4）。PC1的贡献率为43.26%，其中株高、叶柄粗、花序长、花序粗、佛焰苞长、小花数、株幅、叶长、叶宽、佛焰苞宽、花梗长、花梗宽、胚珠数、叶形等14个性状具有较大的特征向量值，反映的是植株和器官大小的因子。PC2的贡献率为15.55%，其中佛焰苞开放形态、佛焰苞背面颜色、花被片是否分离、雌蕊形态起主要作用，反映的是佛焰苞和花序形态的因子。PC3的贡献率为9.95%，其中佛焰苞正面颜色、佛焰苞背面颜色、叶柄长起主要作用，反映的是佛焰苞颜色的因子。PC4的贡献率为6.36%，其中花梗是否呈直线、分芽数和叶片数起主要作用。PC5的贡献率为5.47%，其中花序与花被片颜色、佛焰苞形态、花被片是否分离起主要作用。PC6的贡献率为4.39%，其中佛焰苞形态、分芽数和叶片数起主要作用。提取前2个主成分，对20份种质进行二维分值图分析，如图4B所示，20份种质差异明显，结合系统聚类结果（图4C），GroupⅠ 和GroupⅡ可以明显区分开。

3  讨论

种质资源表型多样性是种质评价和育种利用的重要内容。近年研究者已经对月季[11-12]、切花菊[13-14]、萱草[15-16]等多种观赏植物的表型多样性

进行了分析，并获得了良好的效果。在天南星科观赏植物中，红掌种质资源的表型多样性也有报道。尚伟等[17]对46个红掌种质的36个形态性状进行了分析，发现佛焰苞颜色具有最大的遗传多样性指数，而佛焰苞长的变异系数最大。易双双等[18]对64份红掌种质的29个观赏性状进行了观测和分析，聚类分析发现可以将64份红掌种质依据大小、形态、颜色和来源划分为6组。在白掌研究中前人主要集中在使用分子标记进行遗传多样性分析[9-10]，并未进行表型多样性分析。本研究对20份白掌种质的27个重要观赏性状进行了测定分析，其中16个数值型性状变异系数范围为27.2%～69.9%，11个描述型性状的香农－维纳指数范围为0.20～1.01，说明白掌的数值型性状特别是株高、分芽数、叶片数、叶宽、叶柄粗、花序长和小花数等变异系数超过50%的性状多样性非常丰富，为研究白掌种质资源的遗传变异提供了数据支撑。

相关性分析可以反映性状间的相关程度，从而剔除相关性程度极高的性状以简化种质评价和表型观测流程。本研究对27个性状进行了相关性分析，结果发现多个性状之间存在显著的相关性，其中佛焰苞长与佛焰苞宽和花序长的相关系数高达0.91，而且性状的聚类分析也表明佛焰苞长、佛焰苞宽和花序长聚在一小类，后续进行表型观测时可以考虑剔除佛焰苞宽和花序长，直接测定佛焰苞长以提升白掌的表型性状获取效率。

刘小飞等[19]用19对SSR引物对12份白掌资源进行了遗传多样性分析，UPGMA分析发现可以将其划分为3组，其中绿巨人与绿苞白掌聚在一类，帕里斯、美酒和泰勒聚在一类，这与本研究基于表型数据的聚类分析结果一致。但在刘小飞等[19]的SSR分析中，亮叶是与绿巨人分别聚类在不同分支，而本研究的结果显示它们聚类在同一类。这说明分子标记与表型数据既有相关性也有差异性。本研究基于27个主要观赏性状数据对20份白掌种质进行了聚类分析，发现可以将20份种质划分为2类，主成分分值图也支持这一结果。其中Group I包括7份种质，主要特征为植株较高大，叶片较大，佛焰苞较大，花序较大。Group II包括13份种质，主要特征为植株和器官均较小，分芽数和叶片数较多，更加矮化紧凑。鉴于前人只集中在白掌资源的遗传多样性分析，本研究对白掌资源进行了表型多样性分析，为白掌的遗传育种提供了数据支持。后续在杂交育种时，应该综合考虑白掌资源的遗传多样性和表型多样性分析的分组信息进行亲本选择和选配，才能更有效地获得变异广泛的杂交新种质。

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