外源肌醇对草莓生长和品质的影响

李婷 吴丹 马欣 桑艳茹 朱理平 曲明山

摘    要：为了探究外源肌醇对草莓生长和品质的影响，以红颜草莓为试材，对草莓进行外源肌醇处理，通过测定草莓株高、糖含量和果实单株产量指标，比较常规与肌醇处理情况下草莓的生长状况。结果表明：外源肌醇对采摘后期草莓植株长势具有一定促进作用，能在一定程度上促进草莓植株根系的生长发育，增加叶面积；在采摘后期，草莓株高及冠径分别较对照提高了15.76%、45.52%；在草莓全生育期内，外源肌醇能在一定程度上提高草莓的糖含量和产量，还能够显著增加草莓单株鲜质量，较对照提高了122.21%，采摘初期至采摘盛期1个月内采摘产量较对照提高了28.88%；在采摘后期，单果质量、单株产量和折合产量与对照相比均存在极显著差异，分别较对照提高106.54%、100%、84.29%，增产效果十分明显。綜上，外源肌醇可以促进草莓植株的生长，提高草莓的品质，还能在一定程度上提高其产量。

关键词：草莓；肌醇；生长；品质；产量

中图分类号：S668         文献标识码：A           DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.01.001

Effects of Exogenous Inositol on Growth and Quality of Strawberry

LI Ting1， WU Dan2， MA Xin1， SANG Yanru3， ZHU Liping4， QU Mingshan1

（1. Beijing Agricultural Technology Extension Station， Beijing 100029， China; 2. Beijing Yanqing Agricultural Technology Extension Station， Beijing 102100， China; 3. China Agricultural University， Beijing 100193， China; 4. Zhucheng Haochen Biotechnology Company Limited，Zhucheng 262200， China）

Abstract：In order to explore the effects of exogenous inositol on the growth and quality of strawberry under low temperature stress， this experiment took Red Yan strawberry as the test material， and treated strawberry with exogenous inositol. By measuring strawberry plant height， sugar content and fruit yield per plant indicators， the growth status of strawberry under conventional and inositol treatment was compared. The results showed that exogenous inositol had a certain effect on the growth of strawberry plants in the late picking period， and could promote the root growth and development of strawberry plants and increase the leaf area to some extent. The plant height and crown diameter of strawberry were increased by 15.76% and 45.52%， respectively. During the whole growth period of strawberry， exogenous inositol could improve the sugar content and yield of strawberry to a certain extent， and also significantly increase the fresh weight per plant， which was 122.21% higher than that of the control， and the harvest yield was 28.88% higher than that of the control within one month from the early picking period to the peak picking period. In the late picking period， there were significant differences in fruit weight， yield per plant and reduced yield， which were increased by 106.54%， 100% and 84.29%， respectively， compared with the control. In conclusion， exogenous inositol can promote the growth of strawberry plants in the late picking period， improve the quality of strawberry and also increase its yield to a certain extent.

Key words： strawberry; inositol; growth; quality; output

草莓是蔷薇科（Rosaceae）草莓属（Fragaria）多年生草本植物中的一种，具有独特的口味和较高的营养价值，受到了民众的喜爱。草莓原产于南美，因其适应能力强，在大多数国家均有栽培，其中中国广泛栽培。中国野生草莓资源丰富，主要分布在东北的长白山区、西北的秦巴山区和天山山脉，以及云贵高原和青藏高原等地区。草莓果实颜色鲜艳、果肉细腻多汁、气味独特芳香，具有较高的营养价值，被称为“水果皇后”。草莓含有多种活性物质，具有健胃消食、清凉止渴等多种功效，因此草莓还具有医疗价值，其曾在《台湾药用植物志》中有所体现。草莓还被用作观赏、绿化等方面，是中国西部地区农民脱贫致富的首选作物，因此草莓还具有一定的生态功能。据2018年统计数据显示，世界草莓总栽植面积约为3.72×10 hm，其中我国草莓栽植面积高达1.11×10  hm，占世界草莓总栽植面积的30%，位居世界第1。据FAO数据显示，2018—2020年中国草莓产量位居世界首位，远超排名第2的美国草莓产量。

在北京，草莓产业已经成为都市农业的一部分，为民众提供新鲜、美味、营养果品的同时，还弥补了北方冬季鲜果产量不足的问题，是北方人冬季节日体验农事的理想选择，同时为草莓种植户带来了可观的经济效益。草莓是浅根系植物，不耐旱涝，通常在排水良好、土壤肥沃的地块进行栽培。最适宜草莓根系生长的温度为15～22 ℃，夏季温度过高会导致其生长缓慢，甚至枯萎死亡。9—10月，草莓进行自然分化，花芽分化的最适温度为13～27 ℃，分化期间的温度、日照、水肥等因素的变化都会对翌年草莓的品质和产量产生影响，其中低温是对其影响较为重要的因素之一。温度过低，会对草莓的品质和产量造成严重的影响。有研究表明，草莓花芽分化在10～25 ℃时能正常进行，当温度低于5 ℃，花芽分化就会停止，当温度低于0 ℃，雄蕊就会受到冻害。草莓在开花期遭遇不同程度的低温，会表现为不同程度的组织坏死、花蕊变黑、雄蕊败育等现象，严重影响草莓开花坐果。基于草莓上述生长发育特性，研究表明可以通过施加外源物质来减缓环境对草莓的损害，为翌年丰产、稳产奠定基础。

肌醇（inositol），又称环己六醇，在植物生长和发育过程中参与信号传导、细胞壁生成等多种生命活动。肌醇作为细胞中一类重要的糖类物质，近几年受到人们广泛关注。研究表明，当植物受到低温等环境胁迫的条件下，活性氧自由基会在植物体内逐渐累积，從而导致植物的细胞膜系统受到损伤，植物会逐渐衰老甚至死亡。为使植物免受逆境胁迫的影响，此时植物体内的抗氧化酶系统会保护自身细胞免受损害，其中的许多酶类物质都能起到很好的清除活性氧自由基的作用。有研究显示，低温胁迫下，外施肌醇可显著提高水稻、玉米和小麦幼苗抗氧化酶活性，显著降低丙二醛（MDA）和过氧化氢含量。苗田田等研究发现，外施肌醇能缓解低温对黄瓜幼苗的伤害，提高植株在低温胁迫下抗坏血酸含量和抗氧化酶系统的活性，提高植株抗冷性。

在草莓栽植过程中，管理要求非常严格，尤其在第一序果收获完成后，由于温度等环境的影响，草莓的生长发育不一，会严重影响草莓的产量及品质，造成一定的经济损失。肌醇作为一种生物必需的维生素类物质，在植物生长发育、物质存储和信号转导方面具有重要作用，而且基础的制备技术相对成熟且生产成本低，原料丰富，可大量制备，通过研究肌醇对草莓性状的影响，进一步应用到草莓的生产实践中，充分发挥肌醇在生长和品质方面的效果为实现农业发展助力。目前，有关肌醇在草莓生产中的应用以及相关研究鲜有报道。本试验以草莓为试材，探究肌醇在草莓栽植过程中，对叶片、果实等生长的影响，探索外源肌醇对草莓生长和品质的影响，为后期深入探究提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2022年9月7日—2023年5月10日在北京市延庆区连家营兴达种植专业合作社日光温室内进行，选用的材料为草莓红颜品种，试验小区面积400 m2。肌醇由诸城市浩辰生物科技有限公司提供。

1.2 试验方法

试验从2022年12月10日开始将肌醇随大量元素水溶肥施入地里，15 d进行1次，连续3次。此时草莓处于第1批果实处于膨果期前期，对照棚只用大量元素水溶肥冲施。

1.3 生理指标的测定

植株性状：分别在采摘盛期（2023年2月22日）和采摘后期（2023年4月22日）测量，每个小区随机选择5株测量，每个处理3次重复，取平均值。株高指植株最高叶片与地面的高度，用最小为1 mm的刻度直尺测量；冠径是植株叶片展开的幅度直径（东西和南北向各测量1次）的乘积，用最小为1 mm的刻度直尺测量；单株展开叶数指整株草莓所有分株数的展开叶片数；第3叶面积指从草莓中心点数起第3片展开叶的3片小叶的各自横径和纵径的乘积之和，横径和纵径均用最小为1 mm的刻度直尺测量叶片的最长处；老花序指已经摘完草莓果的花序，新花序指还结有草莓果的花序，花序长度用最小为1 mm的刻度直尺测量第1个结果处至草莓缩短茎的距离；单株鲜质量指整株草莓所有分株包括地上部和地下部的质量（未洗），用电子天平测量；单株根鲜质量指整株草莓包括分株所有根的质量，用电子天平测量；根长用最小为1 mm的刻度直尺测量。

产量性状：分别在采摘初期（2023年1月22日）、采摘盛期（2023年2月22日）和采摘后期（2023年4月22日）测量。每株花序数指整株草莓所有分株上长有的花序数量总数，每个处理随机选择5株测量，取平均值；每花序果数指每个花序可采摘的果数量总数；单果质量用电子天平测量，每个处理随机选择10株称量所有草莓果质量，取平均值。

品质性状：分别在采摘初期（2023年1月22日）和采摘盛期（2023年2月22日）。每个处理随机选择5个草莓测量，采用PAL-12pal-3便携式数显糖度计测量。

2 结果与分析

2.1 外源肌醇对草莓植株长势的影响

由图1可以看出，肌醇处理的草莓株高在采摘盛期显著低于对照（CK），较CK降低11.16%，在采摘后期肌醇处理的株高虽然并不存在显著差异，但是较CK仍然有所提高，较CK提高15.76%；肌醇处理的草莓冠径在采摘盛期与CK相比无明显差异，在采摘后期有明显提高，较CK提高45.52%。由此可知，肌醇处理的草莓在采摘后期具有较好的长势，说明外源肌醇可以促进采摘后期草莓植株的生长发育。

在草莓采摘后期对植株长势进行测定，由表1可以看出，肌醇处理对草莓的第3叶面积、单株根鲜质量存在显著提高效果，二者较CK分别提高20.01%、24.21%；对第3叶叶柄长、单株鲜质量存在极显著提高效果，二者较CK分别提高21.77%、122.21%，其中在草莓单株鲜质量上差异最为显著；对新老花序长虽不存在显著差异，但肌醇处理仍存在一定的促进效果；而在单株展开叶数、根长上肌醇处理效果则低于CK。由此可知，外源肌醇能够显著增加草莓单株鲜质量，且肌醇处理能在一定程度上促进草莓植株的根系生长发育，增加叶面积。

2.2 外源肌醇对草莓糖含量的影响

由图2可以看出，在草莓采摘初期和盛期，整体长势较旺盛，肌醇处理对草莓糖含量无显著影响，而在采摘后期对草莓糖含量存在显著提高效果，较CK提高16.28%；在草莓全生育期内肌醇处理糖含量在一定程度上均高于CK，其中采摘初期肌醇处理糖含量最高能达到13.17%。由此可知，外源肌醇可以促进根系生长，延缓长势衰老，在一定程度上提高采摘后期草莓的品質。

2.3 外源肌醇对草莓产量的影响

由图3可以看出，肌醇处理在草莓整个生育期中单株花序数和单株结果数均高于CK，单果质量在采摘初级和采摘盛期时低于CK，而在采摘后期时与CK相比存在极显著差异，较CK提高106.54%，单株产量和折合产量在采摘初级和采摘盛期时略高于CK，而在采摘后期时与CK相比存在极显著差异，分别较CK提高100%、84.29%。表2是采摘初期至采摘盛期1个月的田间采摘记录。由表2可知，肌醇处理的草莓产量比CK提高28.88%，与试验取样测定结果一致。由此可知，外源肌醇可以在一定程度上提高草莓的产量。

3 讨论与结论

近年来，极端天气在全球范围内频发，对植物的生长造成了较大影响。极端天气中出现次数最多的是低温天气，低温环境会造成植物生长缓慢、萎蔫、品质下降、产量降低等多种问题，如果植物长期处在低温中还有可能造成植物死亡。北京地区，草莓大都以结构简单的设施栽培为主，保温能力差，冬季常遇低温或持续低温天气，严重影响了草莓的产量和品质。因此，草莓低温胁迫研究对于北方地区草莓发展极为重要。有研究表明，适宜低温可在一定程度上促进植物的糖分积累，减轻低温对植物的迫害，但当温度过低或低温持续时间过长时，植物就会受到不可挽回的损伤，糖分也将无法继续累积，最终导致植物的死亡。现有研究发现，外源施用肌醇能在一定程度上提高玉米、水稻等粮食作物对低温的耐受性，本试验开展时间正值冬末春初，北京地区气温相对较低，此时在草莓的生长过程中外施肌醇，能更好地研究外源肌醇对草莓的抗寒性的影响。

温度对植物的根系生长影响较大，植物根系在低温胁迫的诱导下生长缓慢，植物根表面积与根体积都受到低温影响而降低，而植物根系具有吸收土壤营养与矿物质的作用，因此植物地上部的生长随着根系生长受阻而被进一步影响。肌醇的生物学功能包括细胞间通讯、蛋白质锚定和磷酸盐的储藏等，而肌醇磷脂能够参与植物细胞代谢系统，对植物的生长起到了调节作用。姚慧通过研究低温环境下肌醇对玉米幼苗造成的影响，发现肌醇能提高玉米幼苗的生长。郭元飞等通过研究低温环境肌醇对水稻幼苗造成的影响，发现肌醇能提高水稻幼苗的植株生长。苗田田等通过研究低温环境肌醇对黄瓜幼苗造成的影响，发现肌醇能提高黄瓜幼苗干鲜质量。周国驰等通过研究低温环境使用肌醇对花生进行浸种处理，发现肌醇能促进花生幼苗主茎和根系的生长，增加其根表面积和根尖数。本研究表明，外源肌醇在草莓采摘后期时对其植株长势具有一定的促进作用，其中株高和冠径较CK分别提高15.76%和45.52%，外源肌醇在采摘后期还能够显著增加草莓单株鲜质量，较CK提高了122.21%，且能一定程度促进草莓植株的根系生长发育，增加叶面积，其中第三叶面积和单株根鲜质量较对照分别提高20.01%和24.21%，从而在一定程度上促进了光合作用，提高了草莓植株的光合速率，达到提高产量的目的。

低温环境不但会影响植物的生长，而且还可能对果实品质等造成一定的影响。可溶性糖含量在植物的渗透调节过程中有重要影响，其对植物细胞的渗透势起到调节作用，还能提高植物对水分的吸收能力。研究表明，低温胁迫下植物体内的糖含量有所升高，可以减少细胞呼吸作用对植物造成的损伤。任桂锦通过研究外施肌醇对苹果造成的影响，发现外施肌醇能在一定程度上提高苹果的单果质量和可溶性糖含量。周宇等通过研究外施肌醇对草莓造成的影响，发现外施肌醇能提高草莓的单果质量和可溶性固形物含量。李春生对草莓生理特性的研究表明，草莓的糖含量在一定程度的低温影响下可以进一步积累，达到减轻低温胁迫对植株损害的作用，但当温度过低或低温持续时间过长时，植株细胞会受到一定的损害，进而导致糖分无法累积。本研究表明，外源肌醇在草莓全生育期内能一定程度提高草莓的糖含量和产量，其中采摘后期草莓糖含量和单株产量分别较CK提高16.28%和100%，采摘初期至采摘盛期1个月时间，肌醇处理草莓产量较CK提高28.88%。

综上所述，采摘盛期草莓的总体长势比较均衡，此时草莓第一花序果实采收完成；3月中旬以后，第二花序陆续开花结果转入生殖生长阶段；4月以后气温回升，草莓进入正常生长时期，此时外源肌醇对采摘后期草莓植株长势具有一定的促进作用，能在一定程度上促进草莓植株根系的生长发育，增加叶面积。同时，外源肌醇在草莓全生育期内能在一定程度上提高草莓的糖含量和产量，增产效果十分明显。由此说明，外源肌醇可以促进采摘后期草莓的生长，提高草莓的品质，还能一定程度提高其产量。

参考文献：

[1] 马鸿翔， 段辛媚. 南方草莓高效益栽培[M]. 北京： 中国农业出版社， 2001： 34-36.

[2] 王鸣谦， 薛莉， 赵珺， 等. 世界草莓生产及贸易现状[J]. 中国果树， 2021（2）： 104-108.

[3] 刘畅， 王晓， 李宪松， 等. 我国草莓生产态势及国内外比较分析[J]. 中国果树， 2023（7）： 136-140.

[4] 宗静， 马欣， 王琼， 等. 北京市草莓产业发展现状与对策[J]. 作物杂志， 2012（3）： 16-19.

[5] 于静湜， 齐长红， 陈加和， 等. 昌平区草莓产业发展现状及对策建议[J]. 蔬菜， 2021（S1）： 100-105.

[6] 李亚伟. 大棚草莓采果后管理技术要点[J]. 河南农业， 2023（28）： 19.

[7] 唐泉， 曹荣祥， 童晓利， 等. 温光处理对红颊草莓花芽分化的影响[J]. 江苏农业科学， 2015， 43（1）： 173-174.

[8] 董天宇， 朱旭东， 张克坤， 等. 温度和盐胁迫对草莓开花进程和相关基因表达的影响[J]. 西北植物学报， 2019， 39（4）： 638-647.

[9] 苗田田， 李强， 余宏军， 等. 外施肌醇对黄瓜幼苗低温抗性的影响[J]. 中国蔬菜， 2021（2）： 72-79.

[10] XU Z Z， ZHOU G S， SHIMIZU H. Plant responses to drought and rewatering[J]. Plant Signaling & Behavior， 2010， 5（6）： 649-654.

[11] CHEN H， JIANG J G. Osmotic adjustment and plant adaptation to environmental changes related to drought and salinity[J]. Environmental Reviews， 2010， 18（NA）： 309-319.

[12] 许英， 陈建华， 朱爱国， 等. 低温胁迫下植物响应机理的研究进展[J]. 中国麻业科学， 2015， 37（1）： 40-49.

[13] 郭元飞， 甘立军， 朱昌华， 等. 肌醇对水稻幼苗抗寒性的影响[J]. 江苏农业学报， 2014， 30（6）： 1216-1221.

[14] 李莉， 杨雷， 杨秋叶， 等. 河北省草莓常见灾害及防灾减灾对策[J]. 河北农业科学， 2012， 16（2）： 37-39， 45.

[15] 郭元飞. 肌醇对水稻幼苗抗冷性和小麦幼苗抗旱性的影响[D]. 南京： 南京农业大学， 2014.

[16] 王士强， 宋晓慧， 赵海红， 等. 孕穗期低温胁迫对寒地水稻产量和品质的影响[J]. 农业现代化研究， 2016， 37（3）： 579-586.

[17] 程嘉惠， 张梅丽， 王超， 等. 低温胁迫对4个草莓品种生理指标的影响[J]. 东北农业科学， 2021， 46（1）： 85-88， 113.

[18] 李春生， 王敏敏， 陈晓丹， 等. 低温对草莓生理特性的影响[J]. 中低纬山地气象， 2021， 45（6）： 84-89.

[19] 周国驰， 于曉东， 曹莹， 等. 几种外源物质诱导花生幼苗耐低温的效应[J]. 沈阳农业大学学报， 2018， 49（1）： 75-81.

[20] IRVINE R F. Nuclear inositide signalling—expansion， structures and clarification[J]. Biochimica et Biophysica Acta （BBA）-Molecular and Cell Biology of Lipids， 2006， 1761（5/6）： 505-508.

[21] 钮旭光， 陈其军， 王学臣. 植物体内肌醇磷脂代谢与渗透胁迫信号转导[J]. 中国农学通报， 2006， 22（2）： 199-202.

[22] 姚慧. 肌醇及其衍生物对玉米幼苗冷害的缓解效应[D]. 南京： 南京农业大学， 2014.

[23] 林建忠. 低温胁迫对草莓生理指标的影响[J]. 福建热作科技， 2015， 40（2）： 7-10.

[24] 任桂锦. 外源肌醇对苹果果实品质和抗旱性的影响[D]. 杨凌： 西北农林科技大学， 2022.

[25] 周宇， 祝宁， 王赫， 等. 肌醇对草莓生长与品质的影响[J]. 中国果菜， 2023， 43（7）： 63-66.

收稿日期：2023-10-24

基金项目：北京市特色作物创新团队（BAIC04-2024）

作者简介：李婷（1987—），女，陕西渭南人，高级农艺师，硕士，主要从事西瓜和甜瓜栽培与养分管理技术研究。

通讯作者简介：曲明山（1981—），男，山东烟台人，正高级农艺师，硕士，主要从事植物营养与施肥技术研究。