山东半岛南部海域鱼类群落生物量粒径谱季节变化*

曲耀琦, 刘淑德, 薛 莹,3,4, 张崇良,3,4, 纪毓鹏,4, 任一平,3,4, 徐宾铎,3,4**

(1. 中国海洋大学水产学院, 山东 青岛 266003; 2. 山东省渔业发展和资源养护总站, 山东 烟台 264003;3. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室, 山东 青岛266237; 4. 海州湾渔业生态系统教育部野外科学观测研究站, 山东 青岛 266003)

粒径谱(Size spectrum)是表示生物量或生物数量与粒径大小关系的曲线,可用于鱼类群落粒径结构及动态的研究,其不仅可以反映海洋生态系统的结构、动态,而且可以反映群落生物量、丰度和粒径结构特征[1-3]。在鱼类群落方面,粒径谱可以用来研究环境变化与人为干扰对生态系统的影响[4-6],为鱼类资源合理利用和适应性资源管理提供参考。

迄今为止,国内外已有许多关于鱼类群落生物量粒径谱的研究,对切萨皮克海湾鱼类群落粒径结构进行研究,发现其鱼类群落生物量粒径谱呈现“双峰”型[7];徐姗楠等[8]分析了胶州湾鱼类群落,发现其鱼类群落生物量粒径谱呈单峰模式,鱼类标准化生物量粒径谱曲率和曲度存在明显的季节差异。山东半岛南部海域具有其独特的地理环境和水文因素,是黄海多种鱼类的产卵场和索饵场[9]。近年来,人类活动和自然扰动对山东近海生态系统造成了破坏,渔业资源呈衰退趋势[10],生物多样性降低,资源量呈衰退趋势,渔获个体趋于小型化、低龄化[11-12]。关于山东半岛南部海域鱼类群落的种类组成、资源量的变动与补充和群落结构及时空变化等已有较多研究[13-16],而应用粒径谱方法来研究该海域鱼类群落特征却未见报道。山东半岛南部海域属于温带海域,其鱼类种类组成存在季节变化,而其鱼类群落粒径谱格局是否存在季节变化需要进一步研究,本文根据2016—2017年在山东半岛南部海域进行的渔业资源调查数据,针对鱼类群落粒径结构及其季节变化展开研究,以期为鱼类资源合理利用及针对性养护措施制定提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本研究中鱼类生物学数据来源于2016—2017年在山东半岛南部海域进行的渔业资源底拖网调查。调查海域范围为119.5°E—124°E,35°N—37°N,共设置63个站位(见图1)。调查于2016年10月、2017年1月、2017年5月和2017年8月进行。本次调查所用渔船功率为220 kW,调查所用网具网口高约7.53 m,网口宽约15 m,网囊网目为17 mm。拖网作业均安排在白天进行。设定每站拖网时间1 h,拖速2～3 kn。渔业资源调查和样品采集按《海洋调查规范 第6部分:海洋生物调查》(GB/T12763.6—2007)[17]和《海洋渔业资源调查规范》(SC/T9403—2012)[18]要求进行。样品鉴定到种[19-22],并对所获样品进行渔业生物学测定。依据拖网时间1 h和拖速2 kn对原始调查数据进行标准化,得到各调查站位的相对渔获量。

1.2 分析方法

1.2.1 鱼类资源密度 各调查站位的鱼类资源密度ρ(kg·km-2)采用扫海面积法进行估算:

式中:ρ为鱼类资源密度;C为每个站位每小时平均拖网渔获量(kg·(网·h)-1);a为网具每小时扫海面积(km2·(网·h)-1);q为不同种类的可捕系数,其中中上层鱼类可捕系数取0.3,底层鱼类可捕系数取0.5,底栖鱼类可捕系数取0.8[23]。

在本研究中进行鱼类生物量粒径谱构建时,将扫海面积法计算所得的生物量单位换算成 g·m-2进行数据分析和作图[7]。

1.2.2 生物量粒径谱构建 本文中拟构建的生物量粒径谱主要有两种类型:Sheldon型生物量粒径谱(Sheldon biomass size spectra, NBSS)和标准化生物量粒径谱(Normalized biomass size spectra, NBSS)。

鱼类Sheldon型生物量粒径谱以log2转换的鱼类各体质量组上限值作为横坐标,以log2转换的单位面积上(m2)该粒径级所对应的总生物量作为纵坐标[7]。鱼类Sheldon型生物量粒径谱上的波峰与波谷可以反映鱼类群落在不同粒径区间的结构特征[24-25]。

鱼类标准化生物量粒径谱以log2转换的各体质量组上限值作为横坐标,以log2转换的单位面积上(m2)对应的生物量与粒径间隔宽度的比值为纵坐标[26];考虑到渔具选择性,选取个体质量>4 g的数据,即拟合曲线中呈线性下降的部分进行分析,求得线性回归方程的斜率和截距[27]。鱼类标准化生物量粒径谱实质上代表鱼类群落的粒级丰度。处于稳定状态的鱼类群落,其标准化生物量粒径谱应呈线性且理论斜率为-1。斜率等于-1,表示鱼类群落生物量随粒径增大而保持不变; 斜率小于-1,鱼类群落生物量随粒径增大而减小; 斜率大于-1,鱼类群落生物量随粒径增大而增大[25,28]。截距表示鱼类群落的丰度和生产力水平,截距不同代表不同鱼类群落生产力水平之间的差异[29]。一般而言,生产力水平高低与截距大小呈正相关[30]。

根据栖息水层将该海域鱼类分为底层鱼类、中上层鱼类;根据适温性类型不同,将该海域鱼类分为暖温性、暖水性和冷温性种类[20-22,31]。构建不同生态类群鱼类标准化生物量粒径谱,分析不同生态类群标准化生物量粒径谱特征及其季节变化。考虑到山东半岛南部海域主要种类组成以底层鱼类、暖温性鱼类为主[32]。因此,本文主要针对底层鱼类和暖温性鱼类开展鱼类群落粒径结构研究,而对中上层鱼类及暖水性、冷温性鱼类群落生物量粒径谱未作单独分析。

应用t检验比较不同生态类群鱼类群落和全部鱼类群落(指各季节中全部鱼类个体)生物量粒径谱线性回归方程参数间差异的显著性;比较全部鱼类群落生物量粒径谱线性回归方程参数季节间差异的显著性[33]。

2 结果

2.1 物种组成

本次调查共捕获鱼类79种,按栖息水层进行划分,底层鱼类67种,占总物种数的84.81%,主要种类有小黄鱼(Larimichthyspolyactis)、白姑鱼(Argyrosomusargentatus)、黄鮟鱇(Lophiuslitulon)等;中上层鱼类12种,占总物种数的15.19%,主要种类有蓝圆鲹(Decapterusmaruadsi)、黄鲫(Setipinnataty)等。按适温性进行划分,暖温性鱼类36种,占总物种数的45.57%,主要种类有小黄鱼、黄鮟鱇、长蛇鲻(Sauridaelongata)等;暖水性种类28种,占比为35.44%,主要种类有银鲳(Pampusargenteus)、白姑鱼、黄鲫等;冷温性种类最少,共15种,占比为18.99%,主要种类有大泷六线鱼(Hexagrammosotakii)、细纹狮子鱼(Liparistanakae)等。

2.2 不同类群在各体质量组的数量分布

在山东半岛南部海域各季节中均以底层鱼类为主,不同季节底层鱼类在各体质量组所占比例超过50.00%。春季,中上层鱼类在低于256 g的体质量组中所占比例为10.00%～20.00%;夏季,在该体质量组中所占比例有所升高,且在1 024～2 048 g的大体质量组中所占比例接近20.00%;秋、冬季节,中上层鱼类在低于256 g的体质量组中所占比例进一步升高,32～64 g体质量范围的中上层鱼类在冬季所占比例要高于秋季(见图2)。

图2 山东半岛南部海域底层、中上层鱼类数量占比

山东半岛南部海域各适温类型鱼类生物量组成在各季节较复杂,不同适温类型鱼类在各季节均占有一定比例。暖温性鱼类全年均占较高比例,春、夏季暖温性鱼类在低于256 g小体质量组的数量组成低于50.00%,而在高于256 g的大体质量组中所占比例较高,在春季的512～1 024 g、1 024～2 048 g体质量组中所占比例为100.00%;秋、冬季暖温性鱼类在低于256 g的小体质量组中所占比例有所升高,秋季在高于256 g的大体质量组中所占比例超过50.00%,而在冬季该比例有所下降。暖水性鱼类在春季较少,而在夏、秋、冬季低于256 g的小体质量组中所占比例为30.00%～50.00%,且相差不大。冷温性鱼类全年均占有较高比例,春、夏季在低于256 g的小体质量组中占比超过50.00%,而在高于256 g的大体质量组中很少出现;秋、冬季冷温性鱼类在小体质量组中所占比例有所下降,而在大体质量组中所占比例有所升高,冬季在512～1 024 g、1 024～2 048 g体质量组中占比超过50.00%(见图3)。

图3 山东半岛南部海域不同适温类型鱼类数量占比

2.3 Sheldon型生物量粒径谱及季节变化

山东半岛南部海域鱼类Sheldon型生物量粒径谱曲线在四个季节中均呈双峰模式,存在明显的季节变化(见图4)。春、夏季第一个波峰均出现在3～4粒径级,其中,春季波峰主要由细纹狮子鱼、方氏云鳚(Pholisfangi)、大泷六线鱼构成,夏季波峰主要由鲐(Scomberjaponicus)、方氏云鳚构成。春季第二个波峰出现在8～9粒径级,夏季第二个波峰出现在10～11粒径级,均由黄鮟鱇构成。秋、冬季第一个波峰均出现在5～6粒径级,秋季波峰主要由小眼绿鳍鱼(Chelidonichthysspinosus)和长蛇鲻构成,冬季波峰主要由斑鰶(Konosiruspunctatus)构成。秋、冬季第二个波峰均出现在8～9粒径级,秋季第二个波峰主要由细纹狮子鱼和黄鮟鱇构成,而冬季第二个波峰主要由黄鮟鱇构成。冬季鱼类的最高粒径级有所下降。

(图中生物量的单位是g/m2,粒径级上限值的单位是g。The unit of biomass in the figure is g/m2, and the unit of upper limit of size class is g.)

2.4 标准化生物量粒径谱及季节变化

山东半岛南部海域各季节的鱼类标准化生物量粒径谱图形在不同季节间存在明显差异(见图5)。其中底层鱼类群落与全部鱼类群落标准化生物量粒径谱线变化趋势相似,夏季最陡峭,截距最大;冬季最平缓,截距最小。而暖温性鱼类群落标准化生物量粒径谱线在秋季最陡峭,截距最大;春季、夏季和冬季的斜率和截距差异不大。

(图中标准化生物量的单位是m2,粒径级上限值的单位是g。The unit of normalized biomass in the figure is m2, and the unit of upper limit of size class is g.)

对于全部鱼类群落,标准化生物量粒径谱的斜率存在显著的季节差异(P<0.05),其中除春冬季、夏冬季间的斜率差异显著外(P<0.05),其他季节间斜率无显著性差异(P>0.05);截距存在显著的季节差异(P<0.05),其中除春夏、夏冬季间截距差异显著外(P<0.05),其他季节间截距无显著性差异(P>0.05)。对于标准化生物量粒径谱的斜率、截距,底层鱼类群落与全部鱼类群落间无显著性差异(P>0.05)。暖温性鱼类标准化生物量粒径谱的斜率与全部鱼类群落的斜率在夏季差异显著(P<0.05),在其他季节差异不显著(P>0.05);春季、秋季和冬季的暖温性鱼类群落与全部鱼类群落标准化生物量粒径谱的截距差异显著(P<0.05),夏季差异不显著(P>0.05)(见表1)。

表1 山东半岛南部海域鱼类标准化生物量粒径谱斜率和截距

3 讨论

3.1 鱼类Sheldon型生物量粒径谱结构及其季节变化

鱼类生物量粒径谱能够反映鱼类群落结构的组成特征[34],不同季节波峰与波谷出现的粒径区间存在差异[35]。在本研究中,各季节鱼类群落生物量粒径谱均出现两个波峰,与切萨皮克海湾鱼类群落研究结果相似[7],但与胶州湾[8]、大亚湾海域[36]鱼类群落生物量粒径谱特征不同,胶州湾海域4个季节Sheldon型生物量粒径谱形状均呈不规则的锯齿状,4个季节鱼类生物量粒径谱曲线整体上均呈单峰模式,最小粒径级上的生物量大小和特殊鱼种的出现对胶州湾海域鱼类群落粒径结构具有重要影响,即不同海域因其环境不同以及所受影响因素存在差异,导致鱼类群落粒径结构不同。在本研究海域中细纹狮子鱼、大泷六线鱼等冷温性鱼类在冬季产卵繁殖,春季其幼鱼在山东半岛南部海域开始出现,使得在较小粒径级上捕捞到大量的鱼类幼体;而在夏季除了方氏云鳚、大头鳕(Gadusmacro-cephalus)等冷温性物种的幼鱼之外,随着水温升高,鲐等暖温性、暖水性鱼类开始生殖和育幼,因此春、夏季节均能在低粒径级形成第一个波峰。黄鮟鱇是该海域食物网中的高营养级鱼种[37],栖息于较深海域[38],调查中捕捞到了较高体质量的黄鮟鱇,形成了春、夏季第二个波峰。而经过休渔期及夏季的生长,夏季第二个波峰出现的粒径区间要高于春季。

在秋季低粒径级由小眼绿鳍鱼和长蛇鲻等鱼类形成第一个波峰,该波峰可能主要由暖温性、暖水性鱼类的繁殖亲体所形成,鱼类亲体繁殖后,在秋季进行索饵,从而摄取大量能量为越冬做准备[19]。冬季第一个波峰主要由小眼绿鳍鱼、小黄鱼等鱼类所构成。秋季第二个波峰主要由细纹狮子鱼和黄鮟鱇等构成,而冬季第二个波峰主要由黄鮟鱇所构成。与秋季相比,冬季鱼类的最高粒径级降低,冬季,细纹狮子鱼[39]等高粒径级鱼类会洄游至黄海中南部深水区越冬从而导致高粒径级鱼类减少,鱼类粒径整体降低。

3.2 鱼类标准化生物量粒径谱的季节变化

山东半岛南部海域的底层鱼类群落和全部鱼类群落的标准化生物量粒径谱变化趋势相似,而暖温性鱼类群落与全部鱼类群落的标准化生物量粒径谱变化趋势有所差异,这与各季节的鱼类种类组成有关。

全部鱼类群落标准化生物量粒径谱斜率和截距在各季节间存在显著差异,夏季直线最陡,截距最大,表明鱼类群落具有较高的生产力;春、秋季直线变缓,截距有所下降,相对于夏季,生产力开始降低;冬季,直线最为平缓,截距最小,表明生产力最低。鱼类群落的粒径结构受海域初级生产力水平[28]、补充群体量[40]等因素影响。

在夏季,海域营养盐丰富,海域的初级生产力水平较高[41],同时底层水温升高,小黄鱼等暖温性洄游鱼类从越冬场进入山东沿岸近海适温场所进行产卵、索饵[42],同时方氏云鳚、大头鳕等冷温性鱼类其上一年生幼鱼大量出现,使低粒径级鱼类生物量增加,鱼类粒径谱线相较于其他季节更陡峭,从而影响夏季鱼类群落粒径结构。秋季,暖温性、暖水性鱼类亲体经春、夏季繁殖后进行索饵生长,幼鱼补充量相对减少,导致低粒径级鱼类生物量降低,因此秋季鱼类生物量粒径谱线相对于夏季较为平缓。在冬季,该海域水温降低,幼鱼补充群体量较少,小黄鱼、鲐等暖温性、暖水性鱼类洄游至黄海中部和南部越冬场进行越冬[43],导致低粒径级鱼类生物量较低,同时捕获到了黄鮟鱇等高粒径级物种,导致鱼类生物量粒径谱线最平缓。春季,大头鳕等冷温性鱼类的当年生幼鱼群体分布于相对近岸的水域中[44],使低粒径级鱼类生物量增加,因此春季鱼类生物量粒经谱线相对于冬季要更陡峭。当补充群体尤其是当年生幼鱼群体大量出现时,该海域鱼类群落粒径结构会发生改变,这从另一方面表明目前该海域鱼类群落结构简单,缺少高粒径级鱼类[8,31,36]。此外,本研究中全部鱼类群落标准化生物量粒径谱斜率在春季、夏季和秋季均小于理论值-1,表明全部鱼类群落生物量随着粒径的增大而减小,这进一步证实了山东半岛南部海域鱼类群落由于受到长期高强度捕捞影响,高粒径级鱼类资源量衰减,鱼类群落主要由低粒径级鱼类所构成[10-12]。

山东半岛南部海域鱼类群落生物量粒径谱存在明显的季节变化,当年生幼鱼及洄游鱼类数量变化是影响该季节鱼类群落粒径结构的主要因素。同时,该海域现有鱼类群落结构简单,高粒径级鱼类数目较少,鱼类组成小型化现象突出。