西藏农牧学院校园大型真菌资源调查研究

潘长漭 何建清 黄秋月 王玉珊 方梦洋

西藏农牧学院校园大型真菌资源调查研究

潘长漭 何建清*黄秋月 王玉珊 方梦洋

（西藏农牧学院植物科学学院，西藏 林芝 860000）

西藏农牧学院位于青藏高原西南部，孕育了丰富的大型真菌资源。为探明校园内大型真菌的资源状况，以便为科学保护和利用真菌资源提供基础和依据，采用随机踩踏法采集大型真菌并进行鉴定，结果共鉴定出大型真菌150种，隶属于2门5纲12目48科89属，优势科为蘑菇科Agaricaceae、口蘑科Tricholomataceae，优势属为蘑菇属、红菇属。通过查证经济价值及生态习性得出，其中有食用菌56种、药用菌11种、食药兼用菌17种、毒菌28种、土生菌83种、木生菌35种、外生菌根菌32种、西藏新记录种22种。

大型真菌；物种多样性；资源调查；西藏新记录种

大型真菌指具有明显、肉眼可辨的子实体的一类真菌，其菌肉为肉质、木质或革质。大多数的种属担子菌，部分种属子囊菌，有些种可形成菌根[1]。作为一类宝贵的资源，大型真菌不少种类有营养、保健和药用价值[2]，很多品种已被发掘利用，如灵芝、香菇、灰树花等作为药食兼用菌被人们广泛应用[3-4]。大型真菌能分解枯枝落叶等，是维护生态系统平衡、促进生态循环的重要组成部分[5]。大型真菌可与植物共生形成菌根，帮助植物更好地吸收营养物质[6]，部分大型真菌能吸收土壤重金属和放射性污染物，使污染土壤对环境无害[7]。但大型真菌也可能有破坏性，如部分木腐菌会造成林木腐朽，导致树木死亡[8]，有些真菌含有毒性，误食会对人体产生损害。

已有大批学者对我国特定地区的大型真菌资源进行调查及多样性研究，出版了许多地区性的大型真菌图鉴。如戴玉成[9]出版的《海南大型木生真菌的多样性》记录了240种木生担子菌；陈青君[10]等出版的《北京野生大型真菌图册》记录了北京地区160种大型真菌，并注有药用、食用价值。我国地大物博，生态环境及植被结构复杂多样，对大型真菌的资源调查和多样性研究仍需探索。

为探明西藏农牧学院校园内大型真菌的资源状况，以便科学地保护和利用，本研究对校园内大型真菌情况进行了初步调查。

1 研究方法

1.1 样地概况

西藏农牧学院地处西藏自治区林芝市巴宜区，位于北纬26°52'～30°40′、东经92°09′～98°47′之间，海拔2 900 m，面积约88 公顷，属高原温带季风半湿润地区。气候特点为冬温夏凉，干湿季分明，年降雨量约650 mm，年均温度8.7 ℃，年均日照2 022.2 h，无霜期180 d。该地区昼夜温差大、雨热同期、气候湿润，校园内植被资源丰富，主要为人工绿化的雪松、高山松、垂柳、塔柏等，大型真菌资源丰富。

1.2 大型真菌资源调查和子实体采集

于2016年9月—2017年8月期间，采用随机踏查的方法，采集西藏农牧学院校内生长在树干、倒木、枯枝落叶、土表及残桩等不同基质上的大型真菌。对不同真菌的子实体菌盖、菌褶、菌柄等特征进行拍照，并记录发生数量、分布特点、生活习性、生境特征。最后，把新鲜大型真菌子实体标本放入密封袋内，保持其完好性，带回实验室进行种类鉴定。

1.3 大型真菌的鉴定

首先采用传统形态学分类方法，通过放大镜、解剖镜等观察子实体的宏观形态及颜色特征，结合室外拍摄的照片及孢子印等，查阅《Dictionary of the Fungi》（第十版）分类系统[2]、《中国大型菌物资源图鉴》[11]、《西藏大型经济真菌》[12]、《西藏的真菌》[13]、《中国生物物种名录2023版》（http://www. sp2000.org.cn/），对大型真菌标本进行分类鉴定，并参照Index Fungorum网站进行拉丁文学名的修正。然后将材料分别置于蒸馏水、5%KOH溶液和Melzer梅氏液（碘0.5 g，碘化钾1.5 g，水合氯醛22 g，蒸馏水20 mL）中观察，判断孢子、孢丝、菌髓组织是否发生碘粉质反应、类糊精反应等不同反应，完成大型真菌标本的物种鉴定。

2 结果与分析

2.1 西藏农牧学院校园大型真菌名录

共鉴定出西藏农牧学院校内大型真菌150种，隶属于2门5纲12目48科89属，菌物名称按照最新版真菌索引（http://www.indexfungorum.org）拟定，*为西藏新记录种。

子囊菌门Ascomycota/盘菌纲Pezizomycetes/盘菌目Pezizales

马鞍菌科Helvellaceae

马鞍菌属

1.黑马鞍菌J. König 1770

2.皱柄白马鞍菌(Scop.) Fr 1822

3.灰褐马鞍菌Lév 1841

4.裂盖马鞍菌Pers 1822

火丝菌科Pyronemataceae

盾盘菌属

5.红毛盘菌(L.) Lambotte 1887

网孢盘菌属

6.橙黄网孢盘菌(Pers.) Fuckel 1870

侧盘菌科Otideaceae

侧盘菌属

7.褐黄侧盘菌(L.) Fuckel 1870

平盘菌科Discinaceae

鹿花菌属

8.鹿花菌Pers. ex Fr1849

9.四川鹿花菌Korf & W.Y. Zhuang 1985

盘菌属

10.茶褐盘菌Bres 1897

羊肚菌科Morchellaceae

羊肚菌属

11.羊肚菌(L.) Pers 1794

皱盘菌属

12.肋状皱盘菌(Pers.) Arnould 1893

锤舌菌纲Leotiomycetes/斑痣盘菌目Rhytismatales

地锤菌科Cudoniaceae

地勺菌属

13.黄地勺菌Pers 1794

类壳菌纲Sordariomycetes/炭角菌目Xylariales

炭角菌科Xylariaceae

炭角菌属

14.鹿角炭角菌(L.) Grev 1824

担子菌门Basidiomycota/蘑菇纲Agaricomycetes/蘑菇目Agaricales

蘑菇科Agaricaceae

蘑菇属

1.球基蘑菇Peck 1905

2.双孢蘑菇(J.E. Lange) Imbach 1946

3.细鳞蘑菇Berk. & Mont 1856

4.双环林地蘑菇Peck 1878

5.林地蘑菇Schaeff 1774

*6.褐缘鳞蘑菇(Pilát) Pilát 1951

7.黄斑蘑菇With. 1792

8.紫红蘑菇(Kauffman) Hotson & D.E. Stuntz 1938

9.蘑菇L. 1753

小囊皮菌属

10.疣盖囊皮伞(Batsch) Harmaja 2002

环柄菇属Lepiota

11.冠状环柄菇(Bolton) P. Kumm. 1871

*12.红褐环柄菇Gubitz 2008

13.梭孢环柄菇D.A. Reid 1958

鬼伞属

14.毛头鬼伞(O.F. Müll.) Pers. 1797

*15.粪鬼伞(Fr.) Fr. 1838

囊皮伞属

16.朱红囊皮伞 Cystoderma cinnabarinum (Alb. & Schwein.) Fayod 1889

白鬼伞属

*17.纯黄白鬼伞(Corda) Singer 1962

黑蛋巢菌属

18.隆纹黑蛋巢菌Willd. 1787

卷毛菇属

*19.白黄卷毛菇(G.F. Atk.) Redhead 1987

马勃科Lycoperdaceae

马勃属

20.小马勃Vittad. 1842

21.网纹马勃Pers. 1796

22.白刺马勃Berk. & M.A. Curtis 1873

*23.长根马勃Durieu & Mont. 1848

秀马勃属

24.头状秃马勃(Schwein.) Fr. 1849

静灰球菌属Bovistella

25.龟裂秃马勃(Bull.) Demoulin & Rebriev 2017

类脐菇科Omphalotaceae

裸柄伞属

26.堇紫金钱菌(Berk. & M.A. Curtis) Halling 1997

*27.臭小盖伞(Sowerby) P.M. Kirk 2014

小皮伞科Marasmiaceae

小皮伞属

28.绒柄小皮伞(Pers.) P. Karst. 1889

*29.膜盖小皮伞(Sacc.) Singer 1952

30.盾状小皮伞Berk. & M.A. Curtis 1868

*31.扇褶皮伞Peck 1897

鹅膏科Amanitaceae

鹅膏属

32.圈托鳞鹅膏菌(Berk. & Broome) Bas 1984

33.灰鹅膏(Bull.) Lam. 1783

34.暗灰鹅膏P.M. Kirk 2013

小菇科Mycenaceae

小菇属

35.褐小菇(Fr.) P. Kumm. 1871

36.污黄小菇(Scop.) Gray 1821

37.洁小菇(Pers.) P. Kumm. 1871

口蘑科Tricholomataceae

铦囊蘑属

38.铦囊蘑(Fr.) Konrad & Maubl. 1927

39.钟形铦囊蘑(Fr.) Singer 1935

*40.灰褐铦囊蘑(Fr.) Kühner & Maire 1934

口蘑属

41.棕灰口蘑(Schaeff.) P. Kumm. 1871

42.凸顶口蘑(Fr.) P. Kumm. 1871

金钱菌属

43.堆金钱菌(Fr.) P. Kumm. 1871

杯伞属

44.小白杯伞(Pers.) P. Kumm. 1871

45.落叶杯伞(Pers.) P. Kumm. 1871

香蘑属

46.紫丁香蘑(Bull.) Cooke 1871

47.花脸香蘑(Schumach.) Singer 1951

毛缘菇属Ripartites

*48.毛缘菇 Ripartites tricholoma (Alb. & Schwein.) P. Karst. 1879

小脆柄菇科Psathyrellaceae

小脆柄菇属

49.喜湿小脆柄菇(Bull.) P.D. Orton 1969

50.白黄小脆柄菇(Fr.) D. Wächt. & A. Melzer 2020

长吻虫属

51.毡毛小脆柄菇(Bull.) Pat. 1887

拟鬼伞属

52.墨汁鬼伞(Bull.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo 2001

近地伞属

*53.射纹鬼伞(P.D. Orton) Redhead, Vilgalys & Hopple 2001

小鬼伞属

54.小假鬼伞(Pers.) J.E. Lange 1938

55.晶粒鬼伞(Bull.) Vilgalys, Hopple & Jacq. Johnson 2001

56.辐毛鬼伞(Desm.) Vilgalys, Hopple & Jacq. Johnson 2001

球盖菇科Strophariaceae

田头菇属

*57.喜湿田头菇(Weinm.) Konrad & Maubl. 1949

58.半球盖田头菇(Fr.) Fayod 1889

59.田头菇(Pers.) Fayod 1889

鳞伞属

60.金毛鳞伞(Batsch) P. Kumm. 1871

61.土生环锈伞Overh. 1924

*62.变绿鳞伞T. Bau & E.J. Tian 2013

韧伞属

63.簇生黄韧伞 Naematoloma fasciculare (Huds.) P. Karst. 1879

层腹菌科Hymenogastraceae

裸伞属

64.绿褐裸伞(Peck) Singer 1951

黏滑菇属

65.大毒滑锈伞(Bull.) Quél. 1872

66.毒滑锈伞(Pers.) P. Kumm. 1871

*67.荷叶滑锈伞(Fr.) Quél. 1873

丝膜菌科Cortinariaceae

丝膜菌属

68.黄棕丝膜菌(L.) Gray 1821

69.环带柄丝膜菌J.E. Lange 1940

假脐菇科Tubariaceae

半球盖菇属

*70.白褐半球盖菇(Peck) Jacobsson & E. Larss. 2007

蜡伞科Hygrophoraceae

蜡伞属

71.尖顶金蜡伞(Clem.) A.H. Sm. 1947

72.变黑蜡伞(Schaeff.) Fr. 1838

湿伞属

73.凸顶橙红湿伞(Peck) Murrill 1916

侧耳科Pleurotaceae

亚侧耳属

*74.小亚侧耳(Fr.) P.D. Orton 1964

75.地生亚侧耳(Bull.) Schulzer 1866

光柄菇科Pluteaceae

草菇属

*76.白毛草菇(Fr.) M.M. Moser 1953

黏盖草菇属Volvopluteus

77.美丽草菇(DC.) Vizzini 2011

光柄菇属

78.褐绒盖光柄菇(Konrad) Kühner 1935

轴腹菌科Hydnangiaceae

蜡蘑属

79.条柄蜡蘑(Boud.) Pat. 1887

80.紫褐蜡蘑D.A. Reid 1966

离褶伞科Lyophyllaceae

离褶伞属

81.荷叶离褶伞(Fr.) Singer 1951

82.褐离褶伞(Pers.) P.D. Orton 1960

丽蘑属

83.香杏丽蘑(Fr.) Singer 1951

裂褶菌科Schizophyllaceae

裂褶菌属

84.裂褶菌Fr. 1815

粉褶蕈科Entolomataceae

斜盖伞属

85.斜盖伞(Scop.) P. Kumm. 1871

粉褶蕈属

86.毒粉褶菌(Bull.) P. Kumm. 1871

泡头菌科Physalacriaceae

球果伞属

*87.大囊松果伞(Kühner & Romagn. ex Hora) Singer 1962

蜜环菌属

88.美洲蜜环菌P. Kumm. 1871

冬菇属

89.柳生金针菇(Curtis) Singer 1951

粪伞科Bolbitiaceae

锥盖伞属

90.小脆锥盖伞(Peck) Singer 1950

丝盖伞科Inocybaceae

丝盖伞属

91.黄丝盖伞(Schaeff.) Kalchbr. 1867

92.裂丝盖伞(Bull.) Kalchbr. 1867

93.肝褐丝盖伞Peck 1895

94.地丝盖伞(Fr.) Kuyper 1985

靴耳科Crepidotaceae

靴耳属

95.硫磺靴耳Imazeki & Toki 1954

科地位未定类群Incertae sedis

斑褶菇属

96.粪生花褶伞(Pers.) Gillet 1878

*97.黄褐花褶伞—(Pers.) J. Schröt. 1926

98.钟形花褶伞(Bull.) Quél. 1872

99.褐红花褶伞(Berk. & Broome) Sacc. 1887

牛肝菌目Boletales

乳牛肝菌科Suillaceae

乳牛肝菌属

100.厚环乳牛肝菌(Klotzsch) Singer 1945

101.美洲乳牛肝菌(Peck) Snell 1944

102.黄粘盖牛肝菌(Fr.) J. Presl 1846

103.褐环粘盖牛肝菌(L.) Roussel 1796

硬皮马勃科Sclerodermataceae

硬皮马勃属

104.马勃状硬皮马勃Ehrenb. 1818

105.疣硬皮马勃(Bull.) Pers. 1801

铆钉菇科Gomphidiaceae

铆钉菇属

106.粘铆钉菇(Schaeff.) Fr. 1838

色钉菇属

107.血红铆钉菇(Schaeff.) O.K. Mill. 1964

桩菇科Paxillaceae

桩菇属

108.卷边网褶菌(Batsch) Fr. 1838

须腹菌科Rhizopogonacea

须腹菌属

109.褐黄须腹菌A.H. Sm. 1966

红菇目Russulales

红菇科 Russulaceae

红菇属

110.铜绿红菇Lindblad ex Fr. 1863

111.紫薇红菇Fr. 1838

112.栲裂皮红菇Hongo 1973

113.密褶黑菇Secr. ex Gillet 1876

114.赭盖红菇Fr. 1838

115.凹黄红菇Fr. 1838

乳菇属

116.甜味乳菇(Fr.) Fr. 1838

117.云杉乳菇Gröger 1968

猴头菌科Hericiaceae

猴头菌属

*118.卷须猴头菌(Pers.) Nikol. 1950

柄杯菌科Podoscyphaceae

柄杯菌属

*119.杯状韧革菌(Berk.) Boidin 1959

耳匙菌科Auriscalpiaceae

耳匙菌属

120.耳匙菌Gray 1821

多孔菌目Polyporales

多孔菌科Polyporaceae

干酪菌属

121.蓝灰干酪菌(Schrad.) Murrill 1907

栓菌属

122.毛栓菌Berk. 1850

革耳属

123.贝壳状革耳(Bull.) Fr. 1838

栓孔菌属

124.云芝栓孔菌(L.) Lloyd 1921

拟迷孔菌属

125.茶色拟迷孔菌(Bolton) J. Schröt. 1888

香菇属

126.漏斗多孔菌(Batsch) Zmitr. 2010

灵芝属

127.灵芝J.D. Zhao & X.Q. Zhang 1983

鸡油菌目Cantharellales

鸡油菌科Cantharellaceae

喇叭菌属

128.灰喇叭菌(L.) Pers. 1825

齿菌科Hydnaceae

锁瑚菌属

129.冠锁瑚菌(L.) J. Schröt., in Cohn 1888

钉菇目Gomphales

钉菇科Gomphaceae

枝瑚菌属

130.密枝瑚菌(Pers.) Quél. 1888

木耳目Auriculariales

木耳科Auriculariaceae

黑耳属

131.胶黑耳(Bull.) Fr. 1822

木耳属Auricularia

132.木耳(Bull.) Quél. 1886

白耳科Naemateliaceae

白耳属

133.金耳(Bandoni & M. Zang) Millanes & Wedin 2015

蜡壳菌目Sebacinales

革菌科Thelephoraceae

革菌属

134.尖枝革菌Schwein. 1828

花耳纲Dacrymycetes/花耳目Dacrymycetales

花耳科Dacrymycetaceae

花耳属

135.掌状花耳Berk. & M.A. Curtis 1873

胶角耳属

136.胶角耳(Pers.) Bory 1823

2.2 数量统计

本次调查通过采集西藏农牧学院内大型真菌标本，共鉴定出大型真菌标本150种，隶属于12目48科89属。其中，子囊菌门3纲14种，占总种数的9.33%；担子菌门2纲136种，占总种数的90.67%（表1）。包含西藏新记录种22个。

2.3 科属分析

（1）优势科统计。西藏农牧学院校内大型真菌科、属、种详细分布见表2。参照图力古尔和李玉对大型真菌多样性的分析方法[14]，界定物种数≥10的为优势科，物种数≥5的为优势属。由表2可知，西藏农牧学院校园内大型真菌优势科共有2个（蘑菇科、口蘑科）。其中，蘑菇科包含8属19个种，也是属水平上多样性最大的科，占总种数的12.67%；口蘑科包含6属11个种，占总种数的7.33%。其他46个科所包含的大型真菌种类均少于10种。

表1 西藏农牧学院大型真菌种类统计

表2 西藏农牧学院大型真菌优势科的属、种数量统计

（2）优势属统计。西藏农牧学院校内大型真菌共涉及89个属，如表3所示，物种数≥5的优势属有2个，为蘑菇属、红菇属，物种数量分别为9个和6个，占该地区总种数的6%和4%。

表3 西藏农牧学院大型真菌优势属的种数统计

2.4 资源价值分析

参考相关文献资料，根据大型真菌生态习性、经济价值将136种大型真菌进行初步分类。

（1）生态习性。从图1可知，西藏农牧学院校内大型真菌中，土生菌种数最多，有83种，占总种数的55.33%，代表性物种有美洲乳牛肝菌、双孢蘑菇、毛头鬼伞等；其次为木生菌，有35种，占总种数的23.33%，代表性物种有射纹鬼伞、金毛鳞伞、褐小菇等；外生性菌根菌种数最少，为32种，占总种数的21.33%，代表性物种有厚环乳牛肝菌、铜绿红菇、黄丝盖伞等。

（2）经济价值。由图2可知，西藏农牧学院大型真菌中，可食用菌有56种，占总种数的37.33%，代表性物种有黄地勺菌、金针菇等；药用菌有11种，占总种数的7.33%，代表性物种有云芝栓孔菌、小马勃等；食药兼用菌有17种，占总种数的11.33%，代表性物种有羊肚菌、裂褶菌等；毒菌有28种，占总种数的18.67%，代表性物种有鹿花菌、灰鹅膏等；毒药兼用菌有3种，占总种数的2%，代表性物种有墨汁鬼伞；经济价值未知的真菌有35种，占总种数的23.33%，代表性物种有红毛盘菌、褐黄侧盘菌等。而22个西藏新记录种中经济价值未知达12种，例如红褐环柄菇、杯状韧革菌；食用菌5种，如小亚侧耳、白褐半球盖菇；毒菌3种，分别为纯黄白鬼伞、黄褐花褶伞、荷叶滑锈伞；食药兼用菌1种，为粪鬼伞；药用菌1种，为长根静马勃。

图1 150种大型真菌按生态习性分类占比

图2 150种大型真菌按经济价值分类占比

3 讨 论

得天独厚的地理位置和适宜的气候因素，使西藏农牧学院校内大型真菌资源丰富。初步调研发现共有大型真菌48科89属150种，其中以食用菌居多，有56种，药用菌11种，食药兼用菌17种，毒菌28种，毒药兼用菌3种，具有经济价值和研究潜力。从生态习性来看，土生菌有83种，占总种数的55.33%；木生菌有35种，占总种数的23.33%；外生菌根菌有32种，占总种数的21.33%。

调研中共发现西藏大型真菌新记录种22个，其中大部分的经济价值未知，具有研究潜力，例如卷须猴头菌属于猴头菌属，而猴头菌属内大部分真菌具有药理活性，未来可以卷须猴头菌生物活性作为重点进行研究；毒菌有3种，要避免误食产生危害；食用菌有5种、食药兼用菌有1种，予以合理的开发利用可为西藏带来经济价值。

有研究表明人类的走动会减少真菌的发生[15]，校园内大型真菌的生长过程中，人为干扰因素较多。首先，分布在道路两旁草坪上的大型真菌，因为人流量较大、长时间遭到强光照射及人工频繁修剪草坪，易遭到破坏；其次，校内大量分布的毛头鬼伞、棕灰口蘑、双孢蘑菇等口感较好的食用菌，人们会对其进行掠夺式采集。而生长在较为封闭的混交林或针叶林树下的大型真菌，受人为因素影响较小，光照、湿度适宜，大型真菌数量及种类丰富。由此可见，部分大型真菌资源需要一定程度的保护。

随着调查的深入，了解到大型真菌的发生数量及种类随季节变化而有所不同。从总体上来看，7—9月为西藏农牧学院校园内大型真菌的多发期，其数量及种类达到一年内的顶峰。10月之后数量及种类急剧下降，主要原因在于7—9月为林芝地区的雨季，雨水丰沛并且昼夜温差稍大，10月后林芝地区逐渐进入干旱无雨季节，不利于大型真菌发生。

本调查初步明确西藏农牧学院校内大型真菌资源，为保护大型真菌以及后续的研究提供基础。

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Investigation of macrofungi resources on campus of Tibet Agricultural and Animal Husbandry University

PAN Changmang HE Jianqing*HUANG Qiuyue WANG Yushan FANG Mengyang

（Deparment of Plant Sciences, Tibet Agricultural and Animal Husbandry University, Linzhi 860000, China）

Tibet Agricultural and Animal Husbandry University is located in the southwest of the Qinghai-Tibet Plateau, which has rich resources of macrofungi. In order to explore the resource status of macrofungi on campus and provide the basis for scientific protection and utilization of fungal resources, a random trampling method was adopted to collect and identify macrofungi. The results showed that 150 species of macrofungi were identified, belonging to 2 phyla, 5 classes, 12 orders, 48 families and 89 genera. The dominant family was Agaricaceae and Tricholomataceae, and the dominant genus wasandThe economic value and ecological habits of macrofungi were verified, including 56 edible fungi, 11 medicinal fungi, 17 edible and medicinal fungi, 28 toxic fungi, 83 native fungi, 35 woody fungi, 32 ectomycorrhizal fungi, and 22 newly recorded species in Tibet.

macro fungi; diversity of species; survey of resource; new record species in Tibet

Q949.32

A

2095-0934（2024）01-023-08

“新农科”高原植物生产类专业提升实践创新能力平台建设（1001/533323003）；西藏农牧学院研究生创新计划项目（YJS2023-42）

潘长漭（1999— ），男，硕士，研究方向为大型真菌研究与驯化。E-mail：15838645650@163.com。

何建清（1971— ），女，教授，硕士研究生导师，主要从事农业微生物资源的开发与利用研究。E-mail：hejianqingxz@163.com。