遮荫及复光对不同类型甘薯产量形成和糖类物质的影响

摘要：【目的】研究遮荫及后期复光对不同类型甘薯块根产量和糖类物质的影响，以期为西南低光能辐射地区的甘薯提质增效生产提供理论依据。【方法】以优质食用型甘薯品种烟薯25和鲜食加工兼用型甘薯品种徐紫薯8号为试验材料，于大田常规密度（60000株/ha）下设3个光照/遮荫处理：（1）全生育期自然光对照（CK）；（2）栽种后50 d至收获期持续遮光40%（S处理）；（3）栽种后50 d开始40%遮荫，持续40 d后复光（R处理），于遮荫前1 d（T1时期）、遮荫第40 d（T2时期）、遮荫第80 d（T3时期）和遮荫第120 d收获期（T4时期）分别进行取样分析，对比遮荫及复光对甘薯产量、干物质积累与分配、块根糖类物质含量及淀粉品质相关指标的影响。【结果】T4收获期时，烟薯25和徐紫薯8号S处理的鲜薯产量较CK显著降低22.34%和10.78%（Plt;0.05，下同），R处理的鲜薯产量较CK降低13.28%和2.25%；S和R处理下，烟薯25单株总干重分别较CK显著降低21.60%和18.92%，单株薯块干重分别显著降低和27.80%和18.77%，徐紫薯8号处理间无显著差异（Pgt;0.05，下同）。T2时期，烟薯25和徐紫薯8号的单株叶面积和SPAD值高于CK；烟薯25比叶重显著降低，徐紫薯8号比叶重处理间无显著差异。T3时期，S处理下烟薯25单株叶面积和比叶重与CK无显著差异，SPAD值显著高于CK；徐紫薯8号S处理的单株叶面积和SPAD值显著高于CK，比叶重显著低于CK；R处理下烟薯25的单株叶面积和叶片SPAD值分别较CK显著降低50.92%和5.46%，比叶重显著增加13.03%；徐紫薯8号R处理的单株叶面积较CK显著提高17.37%，比叶重和SPAD值与CK无显著差异。S处理显著提高了收获期烟薯25的可溶性糖、还原糖和蔗糖含量，显著降低了淀粉含量和单株淀粉产量；R处理的可溶性糖和淀粉含量与CK无显著差异。徐紫薯8号收获期S处理的可溶性糖和蔗糖含量较CK显著降低；R处理的可溶性糖含量显著高于S处理，但与CK无显著差异；淀粉含量和单株淀粉产量在各处理间均无显著差异。遮荫处理使甘薯淀粉粒径降低；T4收获期，烟薯25淀粉溶解度和膨胀势均表现为S处理gt;CKgt;R处理，且各处理间差异显著，徐紫薯8号淀粉溶解度和膨胀势在各处理间均无显著差异。相关分析结果表明，烟薯25单株薯块干重与单株总干重呈显著或极显著（Plt;0.01）正相关，徐紫薯8号单株薯块干重与植株物质积累相关指标、糖类物质的相关系数较低。【结论】遮荫导致烟薯25产量降低但会提升其食用品质，后期充足的光照可在保证其品质的前提下弥补前期遮荫造成的产量损失。徐紫薯8号对光环境具有较高的适应性，在长

期遮荫和光环境变化下能维持产量稳定，可在光能辐射资源较低的地区种植。

关键词：甘薯；遮荫；复光；干物质积累与分配；糖类物质；淀粉

中图分类号：S531 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2024）11-3242-13

Effects of shading and light restoration on yield formation andsugar substances of different types of sweet potato

LI Yong-peng1， GONG Fan-ting2， RAN Teng-fei1， XIAO Li-li1， XIA Ru1， YANG Cai1，HUANG An-zhu1， GAO Ya1， YANG Yu-quan1， TIAN Shan-jun1*

（1College of Agriculture， Guizhou University， Guiyang， Guizhou 550025， China； 2Provincial Geomatics Center ofSichuan， Ministry of Natural Resources， Chengdu， Sichuan 610041， China）

Abstract：【Objective】In order to provide theoretical basis for improving quality and efficiency of sweet potato in low light radiation area of southwestern China， the effects of shading and light restoration on root tuber yield and sugar sub‐stances of different types of sweet potato were studied.【 Method】High quality edible variety Yanshu 25 and multi-purpose variety Xuzishu 8 were used as test varieties with a planting density of 60000 plant/ha in field. Three light/shading treat‐ments were set：（ 1） Natural light control during the entire planting period（ CK）；（ 2）continuous 40% shading from 50 d post planting until harvest（ S）；（3） 40% shading from 50 d after planting， lasted 40 dand then restored light（R）. Sam‐pling analysis was conducted 1 d before shading（ T1 period）， 40 d after shading（ T2 period）， 80 d after shading（ T3 pe‐riod）， and 120 d after shading（ T4 period）. The effects of shading and light restoration on yield， dry matter accumulation and distribution， root tuber sugar substances content and starch quality of sweet potato were compared. 【Result】During the T4 harvest period， the fresh tuber root yield of Yanshu 25 and Xuzishu 8 treated with S treatment was significantly de‐creased by 22.34% and 10.78% compared with CK（ Plt;0.05， the same below）， and the fresh tuber root yield of R treat‐ment was decreased by 13.28% and 2.25% compared with CK. Under S and R treatments， the total dry weight per plant of Yanshu 25 was significantly decreased by 21.60% and 18.92% compared with CK， and the root tuber dry weight per plant was significantly decreased by 27.80% and 18.77% respectively. There was no significant difference between the treat‐ments of Xuzishu 8（ Pgt;0.05， the same below）. At T2 period， the leaf area per plant and SPAD values of Yanshu 25 and Xuzishu 8 were higher than those of CK. The specific leaf weight of Yanshu 25 was significantly decreased， but there was no significant difference between the treatments of Xuzishu 8. At T3 period， the leaf area and specific leaf weight of Yanshu 25 were not significantly different from CK under S treatment， and the SPAD value was significantly higher than CK. The leaf area per plant and SPAD value of Xuzishu 8 treated with S treatment were significantly higher than CK， and the specific leaf weight was significantly lower than CK. Under R treatment， the leaf area per plant and leaf SPAD value of Yanshu 25 were significantly decreased by 50.92% and 5.46% compared with CK respectively， and specific leaf weight was significantly increased by 13.03%. Compared with CK， the leaf area per plant of Xuzishu 8 treated with R treatment was significantly increased by 17.37%， and the specific leaf weight and SPAD value were not significantly different from CK. S treatment significantly increased the contents of soluble sugar， reducing sugar and sucrose in Yanshu 25， and sig‐nificantly decreased the starch content and starch yield per plant. The contents of soluble sugar and starch in R treatment were not significantly different from those in CK. The contents of soluble sugar and sucrose in S treatment of Xuzishu 8 during harvesting period was significantly decreased than that in CK. The soluble sugar content of R treatment was signifi‐cantly higher than that of S treatment， but there was no significant difference between R treatment and CK. There was no significant difference in starch content and starch yield per plant among different treatments. Shading treatment reduced the particle size of sweet potato starch. At T4 harvest period， the solubility and swelling power of starch of Yanshu 25 were as follows： S treatment gt; CK gt; R treatment， and there were significant differences among all treatments. There were no significant differences in solubility and swelling power of starch of Xuzishu 8 among all treatments. The results of cor‐relation analysis showed that the root tuber dry weight per plant of Yanshu 25 was significantly or extremely significantly （Plt;0.01） positively correlated with the total dry weight per plant， and the correlation coefficients between root tuber dry weight per plant and plant material accumulation， sugar substance of Xuzizhu 8 was low. 【Conclusion】Shading reduces the yield of Yanshu 25 but improves edible quality. Sufficient light in the later period can make up for the yield loss caused by the early shading under the premise of ensuring its quality. Xuzishu 8 has high adaptability to the light environment， and can maintain stable yield under long-term shading and light environment changes. It can be planted in areas with low

light energy radiation resources.

Key words： sweet potato； shading； light restoration； dry matter accumulation and distribution； sugar substances；

starch

Foundation items： Guizhou Science and Technology Support Plan Projec（t QKHZC〔2022〕Zhongdian 013，QKHZC〔2022〕Zhongdian 019-05）

0 引言

【研究意义】甘薯是重要的粮饲经兼用作物，在保障我国粮食安全中大有可为（李强等，2022），西南地区是我国甘薯的重要产地之一。但甘薯是喜光作物，西南产区中的贵州省是太阳辐射低值区域，当地太阳辐射量和日照时数均处于全国较低水平且时空分布不均（王凌钰，2023），严重制约了甘薯的高产优质生产。随着乡村振兴战略的推进，市场对甘薯的高值化利用提出了更高要求，甘薯的用途不断向多样化和专用化发展（马代夫等，2021），薯干率及可溶性糖和淀粉含量等理化性质成为优质甘薯生产的重要评价指标。因此，基于甘薯生产中遭受的光能辐射不足及时空分布不均对甘薯产量和品质的影响，研究遮荫及复光对不同类型甘薯产量、糖类物质和淀粉品质的影响，可为低光能辐射条件下优质甘薯的生产提供理论支撑，助力产业链条拓展。【前人研究进展】关于甘薯光荫蔽的研究早期主要集中在形态发育、光合生理和产量等方面。遮荫造成的甘薯块根减产是由植物生物量积累减少和光合产物分配改变共同引起的，生长中后期光照不足会造成更大的产量损失（Oswald et al.，1995）。遮荫下，甘薯主蔓长、地上重量和根冠比显著增高，块根产量显著下降（王庆美，2008）。侯夫云等（2013）研究表明，短期遮荫下甘薯叶片的超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性下降，过氧化物酶（POD）活性和丙二醛（MAD）含量升高，但长期遮荫下甘薯叶片抗氧化防御系统相关指标变化存在明显的品种间差异。李韦柳等（2017）以桂经薯2号为材料，研究不同遮阴处理对甘薯生长的影响，结果表明，遮阴导致甘薯叶片增大，叶绿素含量升高，鲜薯和淀粉产量及叶绿素a/b降低；且遮阴对甘薯的影响随遮阴程度的增加而加剧。此外，也有学者基于农艺性状、产量、光合生理指标等对不同品种甘薯进行耐荫性评价和耐荫性品种筛选。蒋亚（2020）对29个甘薯品种（系）进行耐荫性评价，结果表明强耐荫性品种植株的形态发育、光合生理和抗逆性指标受荫蔽的影响较小，且复光后茎蔓生长的恢复和光合能力提高等更具优势。近年来，转录组和代谢组等技术被应用到甘薯弱光响应机制研究中。杨津（2022）对弱光胁迫下2个不同耐荫性甘薯品种进行转录组分析，发现在遮荫环境下，叶绿体膜醌氧化还原酶同系物相关基因和黄酮醇合酶/黄烷酮3-羟化酶相关基因表达量在2个甘薯品种叶片中均显著下调；涉及光合作用中铁氧还蛋白相关基因在耐弱光胁迫型品种中显著下调，在弱光胁迫敏感型品种中显著上调。王雁楠等（2023）结合转录组和代谢组解析遮阴胁迫下甘薯代谢响应途径，发现苯丙素合成途径、糖代谢相关途径、鞘脂和精氨酸代谢途径是甘薯的主要弱光响应代谢途径。甘薯品质研究方面，王庆美（2008）研究表明，不同遮荫程度均会导致甘薯薯干率和总淀粉含量下降、可溶性糖含量增高，遮荫对甘薯直/支链淀粉、可溶性蛋白和花青素含量的影响存在品种间差异；王艺丹（2022）研究表明，20%遮光可在产量不降低的前提下提高紫薯块根中可溶性糖、花色苷和类黄酮含量。【本研究切入点】当前对弱光胁迫下甘薯形态发育、产量形成和生理响应已有较深入研究，但品质相关研究较少且主要集中在紫肉甘薯品种。当前市场甘薯用途向多样化和专用化发展，作为淀粉及其衍生产品加工原料的甘薯需较高的淀粉含量和薯块干物率，鲜食和食品加工型甘薯要求具有较高的糖含量和相对更低的干物率，因此在产量研究的基础上探究遮荫及复光对不同类型甘薯品质的影响，对弱光环境下优质甘薯的生产具有切实的参考价值。【拟解决的关键问题】针对贵州省甘薯生产过程中弱光环境造成的产量降低和品质变化，以烟薯25和徐紫薯8号为试验材料，采用大田栽培试验，设人工遮荫和复光处理，研究遮荫及后期复光对甘薯块根产量积累、糖类物质和淀粉性质的影响，以期为西南低光能辐射区域的甘薯提质增效生产提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况及试验品种

试验于2022年5—11月在贵州省思南县双塘街道何家寨村（27°59′3.58″N，108°12′30.96″E）开展。试验地年均气温17.4 ℃，年日照时数1291.5 h；前茬作物为油菜；土壤类型为黄壤，pH 6.95，有机质含量22.83 g/kg，碱解氮含量126.3 mg/kg，有效磷含量18.83 mg/kg，速效钾含量85.07 mg/kg。

供试甘薯品种为烟薯25和徐紫薯8号。烟薯25为优质食用型甘薯品种，徐紫薯8号为鲜食加工兼用型紫肉甘薯品种，种苗由国家甘薯种质资源试管苗库（徐州）提供。

1. 2 试验方法

田间试验采用二因素裂区试验设计，主区为光照/遮荫处理，副区为品种。主区设3个光照/遮荫处理：（1）全生育期自然光对照（CK）；（2）栽种后50 d至收获期持续遮光40%（S处理）；（3）栽种后50 d开始40%遮荫，持续40 d后复光（R处理）。肥料用量为N 110 kg/ha、P2O5 40 kg/ha、K2O 120 kg/ha，全部作基肥施用，以复合肥（15-5-20）、尿素和过磷酸钙混匀，均匀撒施后深翻入地并起垄。小区长4 m、宽2 m，垄距0.8 m、垄高约25 cm，密度60000株/ha。选取长势一致的薯苗斜插种植，入土3节。采用黑色遮阳网进行遮荫，遮阳网距地面高度1.5 m，遮荫小区四周同样遮挡遮阳网。利用照度计比对遮阳网内外光照，通过调整遮阳网绑扎松紧程度，使网内各区域遮荫程度保持一致。其他管理措施同当地高产田生产。1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 样品采集与处理 于遮荫前1 d（T1时期）、遮荫第40 d（T2时期）、遮荫第80 d（T3时期）和遮荫第120 d收获期（T4时期）分别进行取样，每小区取样6株。其中3株按器官分开，进行干物质重分析。剩余3株块根清洗后，液氮速冻，-80 ℃保存，用于糖类指标测定。

1. 3. 2 块根鲜重、植株干重及薯块干物率测定 鲜样先经105 ℃杀青15 min，再于80 ℃烘干至恒重，称取各器官（根、块根、茎、叶、叶柄）。干重并计算植株的单株总干重和地上部干重（茎、叶、叶柄）。烘干前称取块根鲜重，计算薯块干物率，薯块干物率（%）=烘干后块根干重/烘干前块根鲜重×100。

1. 3. 3 叶片SPAD值、叶面积和比叶重测定 使用SPAD-502叶绿素含量测定仪，田间测定T1、T2、T3时期植株主蔓第 4片成熟叶中部距叶脉 2 cm处SPAD值，每小区测定3株。使用Li-3100C扫描叶面积仪测定甘薯单株全部绿叶叶面积，计算比叶重，比叶重（g/m2）=单株绿叶干重/单株绿叶面积。1. 3. 4 糖类物质测定 糖类物质含量测定参考王三根（2017）的方法。取样品1 g，加入5 mL 80%乙醇充分研磨后全部移入15 mL离心管，80 ℃水浴提取30 min，离心，上清液倒入20 mL离心管，沉淀复提2次，合并上清液并定容，为待测总可溶性糖提取液，沉淀烘干备用。总可溶性糖提取液稀释至适宜浓度后，采用蒽酮—硫酸法测定可溶性糖含量，DNS法测定还原糖含量，间苯二酚法测定蔗糖含量。烘干后的沉淀以盐酸水解—DNS法测定淀粉含量。糖类物质均为鲜基含量。1. 3. 5 淀粉粒径分布及形貌特征分析 参考Abe‐gunde等（2013）的方法提取淀粉，粒径测定采用Bet‐tersize 2000E激光粒度仪，以纯水为分散介质，超声分散5 min后测定，重复3次，以平均值为最终测定结果。样品粘到导电胶上，喷金30 s后使用TESCAN MIRA LMS扫描电子显微镜拍摄样品形貌。1. 3. 6 淀粉溶解度和膨胀势 参考Chio等（2009）的方法，取淀粉样品0.5 g于50 mL离心管，加入30 mL蒸馏水，90 ℃水浴30 min；冷却至室温后1500 g离心30 min，上清液倒入已知质量的铝盒，并称取沉淀湿重。上清液在105 ℃下干燥16 h后称取上清液干重。溶解度和膨胀势计算公式如下：溶解度（%）=上清液干重/样品重量×100膨胀势（g/g）=沉淀湿重×100［/样品重量×（100-"""""""""""""""""""""" 溶解度）］

1. 4 统计分析采用Excel 2010进行数据整理和统计绘图，利用IBM SPSS Statistics 25.0进行多重比较，以Origin 2019绘制淀粉粒径分布图，采用R 4.1.3进行相关分析和绘图。

2 结果与分析

2. 1 遮荫及复光对鲜薯产量的影响由表1可知，T2时期，田间遮荫40 d导致甘薯鲜薯产量明显降低；T3时期，S处理烟薯25鲜薯产量较CK显著降低19.99%（Plt;0.05，下同），徐紫薯8号鲜薯产量与CK无显著差异（Pgt;0.05，下同）；T4收获期，S处理烟薯25和徐紫薯8号鲜薯产量分别较CK显著降低22.34%和10.78%。遮荫后复光导致短期内鲜薯产量较S处理进一步降低，T3时期R处理烟薯25和徐紫薯8号鲜薯产量均低于CK和S处理；但随着复光时间延长，R处理下鲜薯产量逐渐增长，到T4收获期，R处理烟薯25和徐紫薯8号鲜薯产量分别较CK降低13.28%和2.25%，但均高于S处理，最终鲜薯产量表现为CKgt;R处理gt;S处理。从薯块干物率来看，T2时期，各处理的薯块干物率差异不显著；T3时期，随着鲜薯产量的增加，薯块干物率较T2时期下降，该时期烟薯25各处理的薯块干物率无显著差异，但S处理和CK均低于R处理，徐紫薯8号S处理与CK的薯块干物率无显著差异，但二者均显著低于R处理；T4时期，2个甘薯品种的薯块干物率较T3时期提高，烟薯 25表现为 S和 R处理显著低于CK，徐紫薯8号表现为S处理gt;R处理gt;CK，S处理与CK间差异显著。

2. 2 遮荫及复光对甘薯叶片性状的影响

由图1可知，遮荫40 d后，烟薯25单株叶面积和叶片SPAD值均较CK增大，而比叶重较CK显著降低。同时期，徐紫薯8号的单株叶面积、比叶重和SPAD值均高于CK，其中SPAD值与CK差异显著。T2到T3时期，2个甘薯品种的单株叶面积大幅降低，T3时期，烟薯25 S处理的单株叶面积、比叶重与CK差异不显著，SPAD值显著提高，徐紫薯8号S处理的单株叶面积和SPAD值分别较CK显著增加32.36%和9.08%，比叶重较CK显著降低27.13%。遮荫后复光导致T3时期烟薯25单株叶面积分别较CK和S处理显著降低50.92%和45.29%，SPAD值分别较CK和S处理显著降低5.46%和9.54%，且叶面积较T2时期降幅明显高于CK和S处理，比叶重分别较CK和S处理显著增加13.03%和11.14%；T3时期徐紫薯8号R处理单株叶面积较CK显著提高17.37%，但显著低于S处理，比叶重和SPAD值均与CK无显著差异，但比叶重显著高于S处理，SPAD值显著低于S处理。

2. 3 遮荫及复光对甘薯干物质积累和分配的影响

由图2可知，遮荫和复光会导致甘薯干物质分配在处理间表现出明显差异。遮荫40 d后，烟薯25单株总干重较CK降低5.45%～8.76%，单株薯块干重较CK显著降低13.14%～15.06%，在干物质分配比例上表现为遮荫处理下块根分配比例减小，茎分配比例增大。T3到T4时期，CK和S处理单株总干重略有下降但单株薯块干重仍然提高。T4时期，S处理烟薯25单株总干重和单株薯块干重分别较CK显著降低21.60%和27.80%。在干物质分配比例上，S处理块根占比在T3和T4时期分别为55.98%和64.97%，CK分别为66.51%和72.21%。表明遮荫对烟薯25产量的负面影响至少来自于物质积累效率下降和分配失衡两方面。复光后，T3时期R处理烟薯25单株总干重显著低于CK和S处理，甚至低于T2时期，但其块根干物质占比较高，单株薯块干重与S处理无显著差异。T4时期，R处理下单株总干重和块根占比均较T3时期提高，单株总干重和单株薯块干重分别较CK显著降低18.92%和18.77%，单株薯块干重显著高于S处理。

遮荫和复光对徐紫薯8号单株总干重和块根物质积累的影响与烟薯25存在差异。徐紫薯8号各处理下单株总干重和单株薯块干重始终呈上升趋势，且各时期单株总干重处理间均无显著差异，但器官物质分配比例在各处理间存在明显差异。遮荫40 d后，S和R处理块根占比低于CK，与烟薯25相似。

到T3时期，S处理块根物质占比和单株薯块干重均显著高于CK和R处理。到T4收获期，S处理块根干物质占比低于CK和R处理，处理间单株薯块干重无显著差异。可见，复光后徐紫薯8号各器官干物质分配特征和单株薯块干重与S处理出现明显区别，与CK差异逐渐降低。

2. 4 遮荫及复光对甘薯块根糖类物质的影响

由图3可知，遮荫导致T2和T3时期甘薯块根可溶性糖含量较CK提高，但T4时期，烟薯25的S处理显著高于CK，徐紫薯8号的S处理显著低于CK。复光后，烟薯25在R处理下可溶性糖含量与CK基本持平，徐紫薯8号在T3时期R处理下的可溶性糖含量显著高于CK和S处理，T4时期降低至与CK无显著差异。S处理下T2和T4时期烟薯25的还原糖含量显著高于CK，T3时期各处理间无显著差异，徐紫薯8号各时期S处理的还原糖含量均显著高于CK。复光后，T3时期烟薯25和徐紫薯8号R处理还原糖含量与CK无显著差异，T4时期则显著高于CK，且徐紫薯8号R处理还原糖含量显著高于S处理。遮荫导致2个品种T2时期甘薯块根蔗糖含量较CK显著降低，到T3时期S处理与CK的蔗糖含量无显著差异，T4时期S处理下烟薯25的蔗糖含量显著高于CK，徐紫薯8号则显著低于CK。R处理下，T3和T4时期烟薯25的蔗糖含量均低于CK和S处理，徐紫薯8号在T3时期显著高于CK和S处理，T4时期显著高于S处理，与CK无显著差异。总体而言，遮荫导致收获期甘薯还原糖含量较CK升高，可溶性糖和蔗糖含量变化则因品种而异，复光可导致收获期块根可溶性总糖含量趋近于CK，但还原糖含量较S处理进一步提升。

2. 5 遮荫及复光对甘薯淀粉积累及性质的影响

2. 5. 1 遮荫及复光处理下甘薯块根淀粉积累 由图4可知，遮荫40 d后，烟薯25块根淀粉含量显著高于CK，徐紫薯8号块根淀粉含量显著低于CK；T3时期，2个品种S处理的淀粉含量与CK无显著差异且均低于T2时期；T4收获期，烟薯25 S处理的淀粉含量较CK显著降低16.29%，徐紫薯8号S处理与CK无显著差异。遮荫后复光导致2个品种T3时期淀粉含量显著高于S处理和CK，随后含量降低，到T4时期降至与CK无显著差异。

单株淀粉产量方面，T2时期，烟薯25单株淀粉产量在各处理间无显著差异，但遮荫导致徐紫薯8号单株淀粉产量显著降低。随着遮荫的持续进行和复光的推进，到T3和T4时期，S和R处理下烟薯25的单株淀粉产量低于CK。T3时期，徐紫薯8号S处理的单株淀粉产量与CK无显著差异，R处理则显著低于CK和S处理，T4时期CK略高于S和R处理，但差异不显著。

2. 5. 2 遮荫及复光后收获期甘薯淀粉粒径分布和形貌特征 由表2可知，淀粉粒径存在明显的品种间差异。烟薯25 CK的块根淀粉粒径D10和D90分别为1.82和31.08 μm，R处理块根淀粉粒径D10和D90分别为1.77和31.62 μm，即占据80%体积的淀粉粒粒径分布集中在1.77～31.62 μm，相较于CK的粒度分布更加分散，S处理下该范围在1.85～28.87 μm，相对于CK粒径范围更加集中。徐紫薯8号CK 80%体积的淀粉粒粒径分布集中在1.95～26.57 μm，变化幅度小于烟薯25的CK；S处理下80%体积的淀粉粒粒径分布集中在1.99～26.46 μm，较CK更集中；而R处理下80%体积的淀粉粒粒径分布集中在2.01～25.63 μm，分布变化范围较CK和R处理更小。

图5为烟薯25和徐薯紫8号淀粉体积粒径分布频率图。烟薯25各处理下粒径分布峰值分别在1.47和17.58 μm处，较多的粒径分布在第2个峰值附近的11.2～27.6 μm范围内，CK、S和R处理下该范围内淀粉粒径分布累积频率分别为47.18%、49.78%和47.32%。徐紫薯8号CK和R处理下粒径分布峰值与烟薯25相同，S处理下第2个峰值在14.03 μm处；粒径分布频率主要集中在8.94～22.03 μm范围内，该范围内CK、S和R处理的分布频率分别为52.68%、51.27%和54.59%。

从图6扫描电子显微镜拍摄的照片可观察到不同处理下甘薯块根淀粉形貌特征。甘薯淀粉形态上总体表现为球体或半球体，部分颗粒具有1个或多个凹陷。烟薯25大颗粒淀粉（≥10 μm）呈具多个凹陷的半球体状或小半个球体状，其凹陷多处于半球底面侧方，凸面为光滑弧面，凹面有不规则起伏。小颗粒淀粉（）中除了具有与大颗粒类似形貌，部分颗粒呈光滑球体和底部具单一凹陷的半球体。CK和R处理比S处理有更多具棱不规则颗粒。徐紫薯8号与烟薯25相比，底部具单一凹陷的半球体颗粒更多，尤其是CK和R处理。S处理与CK和R处理相比，小颗粒淀粉所占比例更大，且多呈底部侧面有多个凹陷的半球体状。

2. 5. 3 遮荫及复光处理后甘薯淀粉溶解度及膨胀势 由图7可看出，T2时期，烟薯25和徐紫薯8号块根淀粉溶解度均较CK显著降低；T2到T4时期，烟薯25的CK和R处理下淀粉溶解度先增高后降低，S处理下表现为T2到T3时期大幅增高，T3到T4期间基本维持稳定；T3时期，烟薯25 CK和S处理的淀粉溶解度显著低于R处理，T4时期S处理的淀粉溶解度显著高于CK和R处理。徐紫薯8号淀粉溶解度在13.8%～18.0%，CK的淀粉溶解度在各时期均高于S和R处理，且S和R处理间无显著差异，且各时期间变化幅度明显小于烟薯25。

由图7还可看出，2个品种T2时期的淀粉膨胀势在各处理间均无显著差异，T3时期表现为CKlt;S处理lt;R处理；到T4时期，烟薯25淀粉膨胀势表现为S处理gt;CKgt;R处理，处理间差异显著，徐紫薯8号处理间无显著差异。总体而言，遮荫和复光会导致烟薯25淀粉溶解度和膨胀势表现出较大变化，徐紫薯8号则更稳定。

2. 6 甘薯产量指标、干物质分配及糖类物质的相关性

图8为甘薯产量指标、干物质分配及块根糖类物质的相关性热图。图8-A显示，在单株生物量积累上，烟薯25各时期单株总干重和单株薯块干重相互之间，以及其各自与T3和T4时期的根、叶、叶柄、地上部干重和各时期单株薯块干重呈正相关，尤其与各时期单株薯块干重几乎均呈显著或极显著（Plt;0.01，下同）相关，即单株薯块干重和植株物质积累间表现为同步增长。糖类物质方面，T2和T3时期单株总干重、单株薯块干重与同时期蔗糖含量呈正相关，与还原糖、可溶性糖和淀粉含量则呈负相关。到T4时期则发生改变，该时期单株总干重、单株薯块干重与同时期蔗糖、还原糖和可溶性糖含量呈负相关，与淀粉含量呈正相关。淀粉积累方面，单株淀粉产量与单株总干重和单株薯块干重呈正相关。图8-B显示，对于徐紫薯8号，同时期下，T2时期单株总干重与薯块干物率、地上部干重、茎干重均呈显著正相关，与鲜薯产量呈显著负相关。鲜薯产量与地上部、茎、叶干重呈显著或极显著负相关，即同样或更高的总物质量积累下，地上部的旺盛生长可能导致更低的鲜薯产量。T3时期鲜薯产量则与薯块干物率、蔗糖含量、淀粉含量、茎干重呈显著或极显著负相关。

3 讨论

3. 1 遮荫及复光对不同类型甘薯产量的影响

高光合产物积累量和合理的物质分配比例有利于保障作物产量。遮荫弱光条件下作物群体光能辐射截获量减少，光合作用受到光环境因素的制约，光合产物积累受限（刘鑫等，2023）。同时，在对弱光环境的适应性改变中，植物的形态建成和物质分配规律被打破（刘典三，2014；侯月爽等，2023）。针对甘薯生产中面临的弱光逆境，前人使用不同指标进行甘薯耐荫性评价，探究甘薯耐荫性评价指标的同时，证明了甘薯弱光响应的品种间差异（吕长文等，2023）。本研究中，遮荫后烟薯25单株总干重、鲜薯产量和单株薯块干重显著低于自然光对照，块根产量降低幅度大于总生物量降低幅度，说明遮荫对烟薯25产量的影响是植株物质积累总量减少和块根分配比例减少共同作用的结果；相同处理下，徐紫薯8号和烟薯25的不同产量变化表明甘薯在遮荫和复光下存在品种间差异。吴雨珊（2021）研究发现大豆在荫蔽后复光存在系统性补偿，以弥补荫蔽造成的生长损失。本研究发现，复光后，短期内甘薯生长和产量积累相较于持续遮荫和全生育期自然光对照均表现出劣势；随着复光时间延长，到收获期，复光处理下甘薯产量表现出高于持续遮荫但低于自然光对照的结果，后期产量增长率高于另外2个处理，说明经历弱光环境的甘薯在恢复并适应自然光环境后在产量上同样存在补偿效应。此外，同条件下徐紫薯8号产量变化幅度小，即以产量而言，徐紫薯8号对光环境变化具有更高的适应性。

3. 2 遮荫及复光对不同类型甘薯光合能力的影响

叶片是植物最主要的光合器官。李彩斌和郭华春（2017）的马铃薯遮荫试验、雷怡等（2023）的大豆弱光胁迫试验中存在遮荫后叶面积指数增高的品种。高等植物为适应弱光逆境，表现出增加叶面积以提升光能截获能力的响应机制。本研究也表明，在甘薯形态建成旺盛的生长中期，遮荫处理下甘薯功能叶的叶面积高于自然光对照，遮荫导致功能叶SPAD值提高，与蒋亚（2020）的研究中遮荫处理下甘薯叶片叶绿素含量升高的结果相同。而王庆美（2008）的研究则表明遮荫对甘薯叶绿素含量的影响因品种和遮荫程度会表现出高于或低于自然光对照。遮荫下甘薯叶片栅栏组织和海绵组织厚度下降，叶片厚度减小（杨津，2022），导致单位叶面积下叶鲜重降低。由此可见，在通过叶绿素含量讨论遮荫下植物光合能力时，还需综合考虑单位叶面积和单位质量下的叶绿素含量。Wang等（2014）的研究结果表明，与自然光照下形成的叶片相比，遮荫下形成的甘薯叶片单位叶面积上的光合效率更低，表明比叶重与叶片光合能力具有密切关联。本研究中，遮荫40 d后烟薯25比叶重显著低于自然光对照，是间接保障植株产量的前提。

3. 3 遮荫及复光对不同类型甘薯品质的影响

本研究中，烟薯25在收获期具有较低的薯块干物率和较高的可溶性糖含量，与史春余等（2008）、Xu等（2023）对优质鲜食型甘薯的评价相符；而作为食用加工兼用型的徐紫薯8号则具有更高的薯块干物率和较低的可溶性糖含量。遮荫导致烟薯25鲜薯产量和薯块干物率降低，可溶性糖含量增高，食用品质提升。复光后，短期内产量降低，到收获时，R处理下可溶性糖含量不低于自然光对照，鲜薯产量较S处理增高。由此可知，生长后期充足的光照可在保障烟薯25品质的前提下，弥补前期光能不足造成的产量损失。淀粉的形貌和粒径与部分加工品质具有显著相关性（张令文等，2021），进而影响淀粉加工产品的品质。Chen等（2003）研究认为小颗粒淀粉（）制作的粉条品质优于以大颗粒淀粉或不同粒径颗粒混合淀粉为原料制作的粉条。余树玺等（2015）研究表明，甘薯淀粉粒径、溶解度等指标与粉条品质呈负相关，膨胀势等与粉条品质呈正相关。本研究中，遮荫导致徐紫薯8号淀粉粒径降低，且生长后期复光进一步降低淀粉粒径。同时遮荫处理下，徐紫薯8号淀粉溶解度降低，膨胀势增高。复光后，在淀粉溶解度与遮荫无差异的背景下，膨胀势进一步明显升高。由此可知，夏季遮荫及生长后期保障充足的光照，有利于提高徐紫薯8号作为粉条或类似产品加工原料的品质。遮荫处理下，T3时期徐紫薯8号鲜薯产量达最高且薯块干物率较低，可作为鲜食型紫薯。此外，遮荫可提高该时期可溶性糖含量，进一步提升其鲜食品质。就品质而言，适当早收可在保障徐紫薯8号鲜薯产量的前提下获得块根干物率较低的甘薯，食用品质提升。夏季遮荫后复光可提升徐紫薯8号作为粉丝、粉条等加工原料的品质。因此，生产中应考虑田间生长后期甘薯的产量、糖类物质及淀粉特性的时期间差异，以及市场对不同用途甘薯块根干物率、可溶性糖含量、淀粉含量和理化性质的需求，优化甘薯的收获期。

4 结论

遮荫导致烟薯25产量降低但会提升其食用品质，后期充足的光照可在保证其品质的前提下弥补前期遮荫造成的产量损失。徐紫薯8号对光环境具有较高的适应性，在长期遮荫和光环境变化下能维持产量稳定，可在光能辐射资源较低的地区种植，作为鲜食甘薯时推荐适时早收，作为加工用途时适当晚收可提高其淀粉加工品质。

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（责任编辑 王晖）