中国外来入侵水生植物及其在污染水体生态修复中的应用进展

崔 键, 彭 颖, 周 阳, 钱燕萍, 李金凤, 李 健, 赵淑颖, 姚东瑞,①

〔1. 江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园) 江苏省植物资源研究与利用重点实验室, 江苏 南京 210014;2. 南京晓庄学院环境科学学院, 江苏 南京 211100; 3. 江苏大学环境与安全工程学院, 江苏 镇江 212013;4. 江苏开放大学环境生态学院, 江苏 南京 210036〕

水生态系统具有重要的生态、社会经济、文化和美学价值,而水生植物在水生态系统和各营养级的相互作用中起着核心作用,是生态系统健康的指示物种。随着中国社会经济和工农业的快速发展,水环境和生态功能受到富营养化、重金属和有机污染等威胁,影响了生物多样性和人类健康[1-3]。亟需采取有效的修复措施使受损的水生态系统恢复到健康状态。目前,水生态修复措施主要包括物理、化学和生物修复,具有成本低、原料来源广泛、生态环境效益好等优点的水生植物修复是一种典型的生物修复手段[1-3]。用于水生态修复的水生植物除了具有生长快、生物量产量高、生物量积累和吸收能力高以及对污染物耐受性强等特点,还需其资源兼顾饲料、肥料、化妆品、治疗剂、生物吸附剂、生物燃料和食品等1种或多种功能[4-7]。

过去的几十年里,由于气候变化、国际货物交流密切、土地利用变化、水文改变、鸟类迁徙等原因,包括水生植物在内的生物入侵速度显著加快[8-10],并对当地生态系统产生一定的入侵风险,如通过资源竞争降低原生大型植物和浮游植物的生物量和多样性,减少溶解氧含量,进而引起浮游动物的生物量和多样性降低,改变其他营养级生物(例如底栖无脊椎动物和微生物)的群落结构,影响碳周转和养分循环过程,威胁水生态系统服务功能、区域经济高质量发展和人类福祉[1,8,11-13]。中国地域辽阔,自然地理特征多样,为来自世界各地的植物提供了丰富的栖息地。据统计,中国外来水生植物有475种,其分布区面积约占中国陆地总面积的1/3[14-15]。中国当前有关外来入侵水生植物的研究多集中在其生态安全风险评估和防控措施上。实际上,外来入侵水生植物在中国污染水体修复中也发挥了一定作用,如凤眼蓝〔Eichhorniacrassipes(Mart.) Solms.〕,尽管每年因打捞耗费5亿至10亿元,但每公顷凤眼蓝可消纳800人排出的氮、磷,同时可以富集和吸收重金属以及降解农药和抗生素等,并已成功应用于生活污水、养殖废水、工业废水、地表径流以及富营养化河流和湖泊等水体的生态修复[1,16]。

随着中国社会经济和工农业的发展以及人类活动加剧,水体中污染物呈现多元化,如以氮、磷为主的富营养化以及重金属污染和抗生素等有机污染。一些学者尝试利用更多外来入侵水生植物进行生态修复[1,16-19]。相关生态修复效果与机制的研究虽然历时较长,但仍相对零散、缺乏系统性。本研究通过系统梳理中国外来入侵水生植物物种与空间分布、典型外来入侵水生植物在污染水体修复中的效果与机制,提出未来外来入侵水生植物的防控和相关水生态修复的重要研究方向,以期为水体外来物种入侵防治及水生态精准修复提供支撑,助力水生态功能与安全。

1 中国外来入侵水生植物物种与空间分布

据统计,中国共有外来水生植物62科158属475种[14-15]。总体上看,受气候、地理格局、城市化进程及进出口贸易等因子影响,中国福建、广东、广西、贵州、海南、湖南、江苏、江西、安徽、云南、浙江、上海、香港、澳门和台湾等地区外来入侵水生植物分布最广泛,主要外来入侵水生植物按入侵等级可分为Ⅰ级(恶性入侵类)、Ⅱ级(严重入侵类)和Ⅲ级(局部入侵类)3级,包含的种类己入侵29个省(直辖市、自治区),占中国省(直辖市、自治区)总数的85.4%[14-15](表1)。由表1可见:Ⅰ级有大薸(PistiastratiotesLinn.)、凤眼蓝、喜旱莲子草〔Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.〕和互花米草(SpartinaalternifloraLois.)4种,前3种在福建、广东、广西、贵州、海南、河南、湖北、湖南、江苏、江西、山东、四川、云南、浙江、上海、重庆、香港、澳门和台湾均有分布,大薸在安徽、天津和西藏也有分布,凤眼蓝在河北、陕西和山西也有分布,喜旱莲子草在河北、安徽、甘肃、辽宁、青海、陕西、山西、北京和天津也有分布;互花米草在福建、广东、广西、海南、江苏、山东、浙江、上海、香港、澳门、台湾、辽宁和天津有分布。Ⅱ级有粉绿狐尾藻〔Myriophyllumaquaticum(Vell.) Verdc.〕、巴拉草〔Brachiariamutica(Forsk.) Stapf.〕和大米草(SpartinaanglicaHubb.)3种,这3种在福建、广东和海南均有分布,粉绿狐尾藻在湖南、台湾、江苏、浙江、云南、江西、湖北、河南和安徽也有分布,巴拉草在湖南、台湾、澳门和香港也有分布,大米草在江苏、浙江、澳门、广西、天津、辽宁和山东也有分布。Ⅲ级有水蕴草〔Elodeadensa(Planchon) Caspary〕、伊乐藻(ElodeacanadensisMichx.)、水盾草(CabombacarolinianaA Gray.)、南美天胡荽(HydrocotyleverticillataThunb.)、细叶满江红(AzollafiliculoidesLam.)和槐叶蘋〔Salvinianatans(Linn.) All.〕6种,水蕴草、伊乐藻和水盾草在福建、安徽、广东、湖南、湖北、浙江、江苏、江西、广西、云南和重庆均有分布,水蕴草在贵州、四川、台湾和辽宁也有分布,伊乐藻在贵州、四川、上海、陕西、山西和河南也有分布,水盾草在台湾、上海和北京也有分布;南美天胡荽和槐叶蘋在福建、广东、浙江、江苏和台湾均有分布,南美天胡荽在安徽、湖南、江西、上海和澳门也有分布,槐叶蘋在香港和海南也有分布;细叶满江红在湖南、江苏、浙江、云南、台湾和河南有分布。随着以生物-生态法为核心的水生态修复的不断深入,外来植物南美天胡荽和扁叶慈姑〔Sagittariaplatyphylla(Engelm.) J. G. Sm.〕因其适应性强,根系生长裂变速度极快,在华南及长江中下游地区开始定殖、扩散。此外,南美天胡荽和扁叶慈姑已被美国、澳大利亚、南非和欧洲部分国家列为有害植物,但扁叶慈姑在中国尚未被列入有害植物名录,南美天胡荽虽然属于Ⅲ级,却未被足够重视。由于南美天胡荽入侵能力强,如果不采取有效防治措施,极易在长江中下游地区泛滥成灾[20]。因此,应进一步加强对南美天胡荽和扁叶慈姑等外来水生植物的风险管控。

表1 中国主要外来入侵水生植物物种、入侵等级及分布地[14-15]

根据外来入侵物种危害程度,中国分别于2003年、2010年、2014年、2016年分4批发布了《中国外来入侵物种名单》,其中凤眼蓝、喜旱莲子草和互花米草第1批入选,大薸和水盾草分别在第2和第4批入选。为进一步加强外来物种管控和区域生物多样性的营建与维持,2022年中国又发布了《重点管理外来入侵物种名录》,凤眼蓝、喜旱莲子草、互花米草、大薸和水盾草5种入选。由于互花米草集中分布在中国滨海地区,对其研究主要集中在生理生态、种群作用、生态系统影响和防控措施方面[21],较少将其应用在区域水生态修复中。因此,本研究以凤眼蓝、喜旱莲子草、大薸和水盾草为典型外来入侵水生植物物种,综述其在中国水生态修复中的研究进展。

2 中国典型外来入侵水生植物对污染水体的生态修复效果

2.1 对富营养化水体的修复效果

随着人类活动加剧,氮、磷等营养元素大量进入水体,导致水体富营养化和藻华等,对水生态环境产生较大危害。与本土植物相比,外来入侵水生植物由于其高适应性和超富集能力,往往表现出更高的营养去除效率,已被广泛应用于富营养化水体的净化[16-17,22-23]。然而,由于水体污染成因、水生植物自身的生物学和物候特性以及修复时长等差异,外来入侵水生植物对氮、磷具有一定选择性,呈现不同的修复效果(表2),且与本土植物间存在差异。由表2可见:多数研究集中在凤眼蓝和大薸,喜旱莲子草次之,而水盾草则鲜见报道。在不同富营养化水体中,凤眼蓝对总氮、总磷的去除率分别为18.1%～99.6%和23%～100%,喜旱莲子草和大薸对总氮的去除率分别为14.3%～89.3%和1.2%～90.1%,对总磷去除率分别为50.6%～94.0%和33%～100%。刘盼等[26]对凤眼蓝和大薸的研究发现,富营养化程度相同时大薸对总氮和总磷的去除率(分别为73.50%～90.18%和93.58%～97.72%)优于凤眼蓝(分别为68.45%～71.53%和85.07%～91.46%)。蔡佩英[31]29-33和舒柳[38]比较了凤眼蓝和喜旱莲子草对污水的修复效果,发现凤眼蓝对总氮和总磷的去除优势明显,去除率分别为34.15%～47.72%和69.58%～80.15%,高于喜旱莲子草(分别为14%～58%和63.74%～75.74%)。杜兴华等[37]研究了凤眼蓝、喜旱莲子草和大薸对围隔养鱼尾水的净化效果,发现3种植物对总氮和总磷的去除率分别为18.18%～25.13%和50.69%～82.51%,其中,对总氮的去除率由高至低依次为大薸、喜旱莲子草、凤眼蓝,对总磷的去除率由高至低依次为凤眼蓝、大薸、喜旱莲子草。与本土植物相比,大薸对总氮和总磷的去除率分别较黑藻〔Hydrillaverticillata(Linn. f.) Royle〕低5.79和3.91个百分点[41],喜旱莲子草对总磷的去除率(79.5%～94.0%)高于灯芯草(JuncuseffususLinn.)(82.9%～90.1%)和金鱼藻(CeratophyllumdemersumLinn.)(62.9%～96.6%)[39],凤眼蓝对总磷的去除率(37%)低于菹草(PotamogetoncrispusLinn.)(64%)、金鱼藻(47%)和竹叶眼子菜(PotamogetonwrightiiMorong)(44%)[29],而优于菖蒲(AcoruscalamusLinn.)和睡莲(NymphaeatetragonaGeorgi)[33]。总体上看,凤眼蓝和大薸适于水体富营养化尤其是《地表水环境质量标准》(GB 3838—2002)中劣V类水(总氮浓度大于2 mg·L-1或总磷浓度大于0.4 mg·L-1)的修复。

表2 中国典型外来入侵水生植物对富营养化水体的修复效果1)

由表2还可见:就水体类型而言,已有研究中模拟水体较多,实际水体则以养殖水体为主。丁爱芳等[24]发现,凤眼蓝对景观水和生活污水中总氮的去除效果相当(去除率分别为81.3%和87.3%),而对总磷的去除效果存在较大差异(去除率分别为64.3%和93.7%)。氮、磷梯度试验发现,在总氮、总磷初始浓度分别为1.26～32.01和0.14～4.11 mg·L-1情况下,凤眼蓝对不同模拟富营养化水体中总氮、总磷的去除率分别为55%～97%和76%～98%,且对总氮的去除率随其初始浓度升高而降低并呈极显著相关关系,对总磷的去除率随其初始浓度升高而升高并呈极显著相关关系[28,30]。在总氮、总磷初始浓度分别为2.45～9.41和0.44～1.53 mg·L-1情况下,大薸对3种模拟富营养化水体中总氮、总磷的去除率分别为48.63%～61.10%和53.83%～72.92%,且大薸对总氮和总磷的去除率随其初始浓度升高而升高[40]。在实际养殖水体中,大薸对厌氧处理后的奶厅废水净化效果较好,处理23 d(总磷和化学需氧量浓度分别为0.81和72.36 mg·L-1)可达到《城镇污水处理厂污染物排放标准》(GB 18918—2002)中二级排放标准(总磷和化学需氧量浓度分别为3和100 mg·L-1)[43]。凤眼蓝用于净化蛋鸭养殖废水时,在秋季处理40 d,总氮、总磷浓度分别从12.72和8.86 mg·L-1降低至9.95和6.82 mg·L-1,去除率分别为21.78%和23.02%[35],低于模拟水体的56%～97%和76%～98%[28,30]。推测原因是随着秋季温度降低,凤眼蓝和微生物的活动及生长减慢,导致总氮、总磷的去除率较低。综上所述,在选择水生植物进行污染水体修复时,应充分考虑物种和气候等条件。

2.2 对重金属污染水体的修复效果

随着社会经济和工业化进程加快,重金属污染物随大气沉降、径流和管道等排放到自然水体中,致使水体中重金属污染风险升高,威胁水生态安全和人体健康[2,6,45]。近20年来,中国外来入侵水生植物被尝试应用在重金属污染水体修复中,但多数应用在模拟场景中,涉及的重金属为Hg、Pb、Cu、Zn、As、Cd、Cr和Mn(表3)。由表3可见:已有的重金属污染水体修复研究主要集中在凤眼蓝上。凤眼蓝对Cd的去除效果较好,富集系数可达6.8～144.0[49-50];凤眼蓝处理7 d对初始浓度15 mg·L-1Cd水体中Cd的去除率为81.37%[46]。凤眼蓝对Cu也有较好的去除效果,处理20 d对初始浓度1和5 mg·L-1Cu水体中Cu的去除率分别达到70.8%和66.5%[52]。在Cd与其他金属复合污染水体中,凤眼蓝对Cu、Cd和Mn的富集效果以对Cd的效果最好(富集系数为6.82),分别为Cu和Mn的4.1和2.8倍[49];对Hg、Pb、Cu、Zn和Cd的富集效果以对Pb的效果最好(富集系数为257.5),对Zn和Cd的效果次之(富集系数分别为165.5和144.0),而对Hg和Cu的效果较差(富集系数分别为22.7和17.6)[50];对Pb、Zn、Cd和Mn的去除效果以对Mn的效果最好(去除率为92.61%),对Pb的效果次之(去除率为90.40%),对Zn和Cd的效果较差(去除率分别为64.21%和50.00%)[51]。此外,刘美伶[48]还发现,凤眼蓝处理15 d对自配重金属污水中Pb、Cu和Cd单一重金属污染的去除率分别为78.5%、96.0%和98.0%,而在Pb、Cu和Cd复合污染中,其对Pb、Cu和Cd的去除率均下降,分别降到79.4%、79.5%和52.0%。可见,凤眼蓝对重金属的富集能力受复合重金属种类的影响。此外,水体酸碱度也影响凤眼蓝对复合重金属污染水体的修复效果。田秀芳等[47]的研究结果显示:在pH 5.0条件下,凤眼蓝对Hg、Pb、Cu、Zn和As的最佳净化周期为15 d,对Zn的去除效果最好,去除率达86.3%;在pH 7.0条件下,凤眼蓝对Pb、Cu、Zn和As的最佳净化期也为15 d,但Hg在8 d就达到最大去除率(90.1%)。因此,在选择凤眼蓝对复合重金属污染水体进行修复时,不仅要考虑重金属的种类,还要考虑水体的酸碱度。

表3 中国典型外来入侵水生植物对污染水体重金属去除效果

由表3还可见:大薸对水体中Hg、Pb、Cu、Zn和Cd的去除效果与凤眼蓝相当[50]。而喜旱莲子草对Pb、Cu、Zn和Cr的去除效果与凤眼蓝存在较大的差异,表现为喜旱莲子草对Pb的去除效果(去除率为59.36%)较好,为凤眼蓝的1.3倍;而对Cu、Zn、Cr的去除效果则较差,去除率分别为21.50%、25.29%和26.16%,分别为凤眼蓝的66.1%、58.3%和53.1%[31]36-38。与本土植物相比,处理10 d,喜旱莲子草与美人蕉(CannaindicaLinn.)对Pb、Cu、Zn和Cr的去除效果相当,凤眼蓝对Cu、Zn和Cr的去除率略高于美人蕉,对Pb的去除率略低于美人蕉[31]36-38。凤眼蓝处理21 d对Cu和Cd的去除效果与芙蓉(NelumbonuciferaGaertn.)相当,但对Mn的去除效果显著低于芙蓉,凤眼蓝对Mn的富集系数仅为芙蓉的38.9%[49]。喜旱莲子草对Pb的富集效果(富集系数为35.1～94.8)强于鸭跖草(CommelinacommunisLinn.)(富集系数为34.0～76.0)[53]。水盾草对Cu具有较为显著的富集作用,0.2 μmol·L-1Cu条件下,水盾草对Cu的富集系数在处理6 d达到最大值(47.6),相比于金鱼藻处理2 d对Cu的富集系数(107.5),水盾草对Cu的吸收速度较慢,但金鱼藻在0.2 μmol·L-1Cu溶液中仅能存活3 d,表现出不耐受性[55]。

2.3 对有机污染水体的修复效果

随着工农业的发展,大量有机污染物如抗生素、多环芳烃和农药等流入水体,由于其生物富集效应高、危害大且难以有效处理,威胁水生态功能和人体健康[1,12],成为当前水体污染治理的关键及难点之一。2000年左右,学者开始利用外来入侵水生植物处理水体中化学需氧量(COD)、生化需氧量(BOD)、残留杀虫剂(苯酚、马拉硫磷和萘等)和石油污染等(表4)。由表4可见:凤眼蓝处理5～60 d对水体中COD的去除率为37%～92%[32]21,[30,33,56-58]。喜旱莲子草处理10～28 d对COD的去除率为74.5%～93.6%[56,63-64]。大薸和水盾草对污染水体修复的研究较少,在处理5～27 d对COD的去除率为59%～97%[32]21-22,[42,44,65]。外来入侵水生植物处理污染水体中BOD的研究也较少,凤眼蓝、喜旱莲子草和大薸处理28 d内对水体中BOD的去除率为98%～100%[56,65]。此外,以上4种典型外来入侵水生植物中,仅有凤眼蓝被尝试用于处理水体中残留杀虫剂(去除率为84.2%～99.9%)[59-61],仅有个别学者将凤眼蓝和喜旱莲子草用于处理石油化工废水[56]。

由表4还可见:随着水体中抗生素浓度的增加以及人们对水体中抗生素风险认知的提升,2010年以来,学者着手探索凤眼蓝和大薸等去除水体中抗生素的研究。徐子健[32]39-40比较了凤眼蓝、大薸和美人蕉对磺胺的去除效果,发现3种植物对10～50 mg·L-1磺胺的去除率较高(26.37%～92.34%),显著高于无植物组(5.88%～23.37%),且美人蕉对磺胺的去除率高于凤眼蓝和大薸,而凤眼蓝和大薸间差异不明显。陈小洁等[62]尝试利用凤眼蓝和大薸处理水体中抗生素,发现处理3 d时,2种植物对盐酸四环素的去除率相当(分别为95.1%和95.2%),而凤眼蓝对氨苄青霉素的去效率(76.0%)低于大薸(92.9%);凤眼蓝处理5 d对盐酸金霉素和盐酸土霉素的去除率分别为86.3%和61.2%,分别为大薸的2.6和1.3倍。

综上所述,外来入侵水生植物在不同水体和不同污染物类别间有一定的修复差异,且部分物种表现出与本土植物间的比较优势。由于凤眼蓝和大薸为浮水植物,且适生范围广、繁育速度快,一旦疏于管理,将引发生态风险。因此,利用外来入侵水生植物修复水体中污染物时,应根据生态学原理合理搭配植物种类[1,3],适时对水生植物进行收割,确保植物的生物量及其密度控制在一定范围内。虽然凤眼蓝和大薸营养成分丰富,已被用来制作饲料、肥料和生物炭等,然而由于目前打捞和资源化成本较高,难以规模化利用并维持长期效果,因此,其资源高值化路径仍是该领域研究的重难点[6,16,20]。

3 中国外来入侵水生植物对污染水体生态修复的机制

包括水生植物在内的外来入侵植物对水体污染物去除的主要机制为植物富集、萃取、降解、挥发、根系过滤与沉降以及微生物协同等[1,43,66],本研究将其归纳为植物吸收与同化、根系分泌物与根际微生物互作以及植物降解与挥发3个方面。

3.1 植物吸收与同化机制

植物对氮、磷等营养元素的利用,是通过氮、磷信号转导调控植物生长对养分的应答,表现为对氮、磷等营养元素的吸收、转运和同化作用机制[66-68]。最新的研究发现,植物利用氮、磷等营养元素的过程涉及复杂的生理和分子过程,如硝酸盐转运蛋白负责根部氮的吸收与同化,鉴定出SPL9、TGA1/4、bZIP、IPT3等转录因子以及miR399、miR444、miR2111等miRNAs,这些转录因子和miRNAs在植物吸收、转运和同化环境中氮、磷等营养元素时发挥重要作用。例如:miR399通过抑制E2泛素连接酶基因PHO2(PHOSPHATE2)的表达来促进磷的吸收和转运等,但其在靶向调控植物吸收与同化氮、磷等营养元素的机制仍不清晰[1,66-68]。当前,这些机制研究多集中在拟南芥〔Arabidopsisthaliana(Linn.) Heynh.〕以及水稻(OryzasativaLinn.)和玉米(ZeamaysLinn.)等作物上,而在外来入侵水生植物上的研究尚集中在其对氮、磷等营养元素的吸收与同化数量、重金属的萃取及其影响因子上[1,16-17],相关机制多借用拟南芥和水稻等对营养盐的吸收与同化机制,较少涉及到相关转录因子和miRNAs,主要原因在于对外来入侵水生植物基因组认识的缺失。

3.2 根系分泌物与根际微生物互作机制

植物在生长过程中会分泌有机物到外界环境中,根系分泌物主要分为高分子化合物和低分子化合物,根系分泌物可直接影响根部酸化、沉淀、螯合及氧化还原作用,从而络合重金属离子和结合有机物,降低外部环境中污染物的毒性和风险,如植物对重金属的稳定化机制[51-52];同时,植物根际存在多种微生物菌群,微生物分泌有机酸、表面活性剂和酶等物质,植物根系与根际微生物共同作用改变根际环境,促进植物对环境中营养盐、重金属和有机污染物的吸收和降解[1,4,68-70]。凤眼蓝和大薸等水生植物根际是水体-大气养分交换的重要部分,在水中形成好氧-厌氧区,利用硝化和反硝化途径及植物对营养盐的吸收,从而净化富营养化水体。研究结果表明:凤眼蓝和大薸通过向水体中输送O2来促进微生物的分布和去除污染物,通过硝化和反硝化途径去除总氮的贡献率分别可达36%和29%[70]。大薸无法直接同化有机物,需要自身根系及根际微生物的辅助,其根系分泌物与脱落根系结合成较为黏稠的絮状物,进而沉降悬浮物和可溶性有机物[17,69]。罗雪梅等[30]发现,凤眼蓝去除化学需氧量(COD)主要依靠根系吸附作用、微生物降解及微生物在氮、磷去除过程中对碳源的消耗等,COD浓度极低时,微生物活动不强,主要依靠凤眼蓝的根部吸附;碳源充足时,微生物对有机物的去除明显,同时体系中COD浓度升高时,氮、磷浓度也升高,脱氮除磷过程中对碳源的消耗也有利于COD的去除。徐子健[32]38-40比较了凤眼蓝、大薸和美人蕉对磺胺的去除效果,发现植物吸收仅占磺胺去除量的0.7%～6.0%,微生物特别是拟杆菌门(Bacteroidetes)对磺胺降解发挥了重要作用。袁蓉等[61]发现凤眼蓝的根际微生物在净化萘污水的过程中发挥了重要作用,而在凤眼蓝根、茎中未检测到萘,其原因是萘难以通过凤眼蓝根部细胞壁,故难以在凤眼蓝体内富集。李淑英等[71]研究大薸根际微生物对Hg2+、Pb2+、Cd2+和Cr6+的应激反应,结果表明:高浓度的Cd2+和Cr6+可以刺激氨化细菌的增殖,低浓度Hg2+和Pb2+对硝化细菌有刺激作用,说明根际微生物可协同植物在重金属胁迫下生长。邢淑萍等[72]综述了根际促生菌在植物受Cd胁迫时,利用自身组织结构或分泌螯合剂等方式,降低重金属有效性,促进植物生长。可见,根系分泌物和根际微生物在外来入侵水生植物去除水体污染中发挥重要作用,但相关根系分泌物-根际微生物-环境的互作机制仍不明晰[1,17,69]。

3.3 植物降解与挥发机制

植物降解与挥发机制主要发生在有机污染以及As、Hg和Se等的去除过程。环境污染物通过被动吸收进入植物体内,随后被代谢或分解成较小碎片的化合物并储存在植物组织中,或将挥发性较低的化学物质转化为挥发性更强的形式,如CO2、氨等,并通过挥发过程将污染物释放到大气中[1,69,73]。植物体内加氧酶(oxygenase)和脱氯酶(dehalogenase)在污染物的降解过程中发挥重要作用[74],芥菜〔Brassicajuncea(Linn.) Czernajew〕可将含Se化合物(如硒化二甲酯和二甲基联硒)、Hg和As挥发到空气中[1]。然而,挥发到空气中的污染物,还将通过大气干湿沉降回到水环境中,造成二次污染[73]。

实际上,外来入侵水生植物无论是修复自然水体还是模拟水体中的污染物都不是单一机制作用的,而是多种机制共同作用的结果。夏会龙等[60]以国内常用农药马拉硫磷作为研究对象,发现凤眼蓝的吸收与代谢作用对污染物的去除贡献率占55.89%,主要机制并非是在凤眼蓝体内积累马拉硫磷,而是吸收后对其进一步降解。陈小洁等[62]发现凤眼蓝和大薸在短时间内对水体中抗生素有明显的清除效果,可能原因在于根部的吸收、降解、富集或分泌某种酶类的共同作用。姜登岭等[44]发现,水盾草人工浮岛对化学需氧量(COD)的去除主要是通过植物的吸收和吸附以及微生物的吸收和分解。李晶等[75]论述了包括外来入侵水生植物在内的湿地植物对不同类型污染物(过量氮、磷以及重金属和有机污染物)的去除机制,指出未来可结合高通量、宏基因组测序等先进的分子生物学研究手段,深入解析污染物降解基因和蛋白质及其代谢途径,提出探索植物-微生物互作机制在去除水体污染物的重要性。可见,在解析外来入侵水生植物对污染水体生态修复机制时,应综合利用物理、化学、微生物和分子生物学等现代技术,全面剖析复杂水环境中的植物修复机制并精确定量,助力水生态的精准修复。

4 中国外来入侵水生植物的防控

当前,中国外来入侵植物在模拟水体及生物塘和养殖塘等可控水体或小水体应用较多,在氮、磷、化学需氧量(COD)和重金属等的去除上发挥显著作用,但因其繁殖速度等的不可控性,在大面积水体或不可控水体中应继续保持慎重,应将生物安全放在首位,以其入侵风险的防控为主,将其固定或阻隔在重点修复的小规模水域内发挥其生态修复功能与价值。目前,防控中国外来入侵水生植物的主要措施[17,76-78]包括以下7个方面:1)源头防控。充分利用国内外的入侵水生植物数据库及相关研究成果和先进技术(如大数据和人工智能技术),加强外来水生植物入侵风险的综合评估,对已入境物种入侵风险的再评估,对未入境物种建立预警与准入制,充分评估其入侵风险等级后再对低风险物种批准入境,防患于未然。2)人工和机械防除及隔离带构建。该措施效果显著,但投入人工和机械成本较高,治标不治本,且打捞的植物残体需要进一步处理,需要持续专项经费投入。3)化学防治,如除草剂(克芜踪、草甘磷、苄嘧磺隆和恶草灵等)。该方法见效快,但二次污染风险较大,如化学药剂的残留及其对水体生物的毒害等。4)生物防治,如引入凤眼蓝的天敌(昆虫和真菌等)、捕食者(河蟹等)和本土植物次生代谢产物(如赤霉素)等。该方法成本低、无化学污染、效果持久,但见效慢以及因所引天敌的非可控性和不确定性而引发二次风险,建议加强本土植物筛选工作。5)资源化利用,如青饲料、绿肥、堆肥、生物炭和次生代谢产物开发(如降/抑藻的化感物质、生物农药、中药和口服液等)等。现阶段,该方法仍处于探究和熟化阶段。6)综合治理,即物理、化学和生物等多方法的联合应用。目前,该方法虽然取得了一定的成效,但仍没有将外来入侵水生植物完全清除或入侵面积大幅减少的成功案例。因此,应加强防控与资源高值化利用的联合,充分发挥外来入侵植物的生态修复功能和资源高效利用。7)科普教育。科普与科技创新同等重要,是外来入侵水生植物防控的重要一环,而当前公众对入侵物种的认识不够,不能满足包括水生植物在内的外来入侵生物防控管理的实际需求[79]。因此,应结合新媒体技术,开展图书、网络、公众号、短视频、线下宣讲和融入体验等多形式和多手段的科普活动,让全民参与到外来入侵水生植物的调查、监测和资源化等防控工作中。

5 结论和展望

中国外来入侵水生植物物种多,入侵程度虽然不同,但其分布相对集中在东部平原区和云贵高原区。外来入侵水生植物在水生态修复中的物种相对较少,主要集中在凤眼蓝、大薸和喜旱莲子草上,且相关水生态修复研究多集中在模拟试验和局部小试中水体单一污染物的去除以及植物对污染物的响应和富集,而在野外污水处理厂尾水湿地、养殖尾水湿地以及河流和湖泊等局部水体和多污染物场景的去除效果与机制尚不清晰。

加强外来入侵水生植物生物学的基础研究,利用多学科先进技术,厘清其基因组成和遗传转化体系,挖掘具有抑制或减少其种子形成和生长的本土植物及相关功能成分开发,建立以利用为导向的外来入侵水生植物的防控机制。随着基因组学以及大数据和人工智能技术的发展与成熟,未来应加强对南美天胡荽和扁叶慈姑等外来水生植物入侵风险的防控及基因组学信息的获取,厘清外来入侵水生植物在中国区域入侵演化过程与策略及其对多污染物协同去除的分子机制和微生物协同机制,助力外来入侵水生植物的防控及其在区域水生态环境治理中应用。

当前,中国外来入侵水生植物大多来源于热带和亚热带地区,具有典型的物候特征,尤其在温带的秋冬季不能自然越冬而死亡,死亡后的植株若不能及时移出水体,其腐解过程中释放的温室气体、水溶性有机物、重金属及以氮和磷为主的营养盐等,将造成二次生态风险。此外,因多数外来入侵水生植物含水量高、生物量大,且有效防控的天敌等生态措施不足,造成集中打捞成本高,是限制外来入侵水生植物大规模进行水生态修复应用的一个重要瓶颈。虽然部分国家已经开展了相关打捞设备的研发,但目前仍缺乏对集中打捞的高含水量外来入侵水生植物残体的资源高值化利用路径。由于水体中污染物比较复杂,用于水生态修复的外来入侵水生植物残体应分类开展资源高值化利用途径,如富含氮、磷等营养元素的易腐解植物残体,可用于冬闲农田的培肥等;富含重金属等的植物残体,可用于工业绿色催化剂的开发等;富含纤维和碳氢等的植物残体,可用于生物炭和绿色能源等碳中和产品的开发,延长水生态修复产业链,助力乡村振兴和双碳经济的发展。

受水域的连通性、行政区化管理及行业分工的影响,中国外来入侵水生植物的跨区域和跨行业的多部门协同防控机制尚待建立和完善。此外,应强化对公众的科普与宣传教育,提高公众对外来入侵水生植物的认知,鼓励其参与到外来入侵水生植物的调查、监测与水生态治理场景和防治工作中。因此,未来在利用外来入侵植物进行水生态修复时,应兼顾防控和资源高值化综合利用及科普教育的协同工作。