辣椒幼苗对镉胁迫的生理生化响应

关键词： 辣椒；镉胁迫；生理特性；光合作用；抗氧化酶

中图分类号： S641.301 文献标志码： A 文章编号： 1004–390X （2024） 06−0121−12

环境中的镉（Cd） 主要来源于土壤母质和岩石风化，并以硫化物、氧化物和碳酸盐等形式存在[1]。镉是一种高残留、难降解的元素[2]，具有生物蓄积性和生物利用性，通过食物链富集对人体产生不良影响。研究发现：镉的毒性剂量远低于大多数有毒金属，可破坏许多生物系统，如抑制植物生长、光合效率和养分吸收，并诱导染色体畸变、血浆和细胞质膜去极化等[3]。镉对植物的毒性取决于浓度、暴露时间、植物生长阶段等因素[4]。当植物遭受镉胁迫时，会造成植物体内积累大量的活性氧（reactive oxygen species，ROS）和生物自由基，导致植物细胞质膜过氧化水平升高[5]。植物细胞凋亡水平升高，引起染色体变异，细胞分裂受到抑制，RNA 和DNA 合成受阻[6-7]，如：镉浓度增加到一定阈值后，辣椒种子的萌发率受到抑制[8]，其幼苗根系长度和生物量受到抑制[9-10]，叶片叶绿素含量下降[10]、光合速率降低[11]。此时，植物会启动一系列生理代谢机制来保护自身免受镉的毒害，如激活抗氧化酶系统（如超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶等） 和非酶抗氧化剂（如可溶性蛋白、可溶性糖等），以对抗镉胁迫[1， 12]。

中国是世界上最大的辣椒（Capsicum annuumL.） 种植国和消费国，其种植面积居于蔬菜作物前列[13]，是农业生态系统的重要组成部分。植物对镉的富集和毒性阈值因植物种类、品种、生态型和对镉的耐受性而异[5]。辣椒是易富集镉元素的蔬菜，其富集系数可高达3.04[14]。据《全国土壤污染状况调查公报》显示：中国耕地土壤重金属点位超标率为19.4%，其中镉污染点位超标率达7.0%，在无机污染物中居首位[15]。镉元素污染已成为制约辣椒清洁、安全种植的重要因素之一。目前关于辣椒响应镉胁迫的研究主要集中于其发芽率、生理指标以及对比不同品种的耐镉性等[8， 10， 16]，而辣椒幼苗对镉胁迫的毒性阈值和生理生化响应特征尚不清楚。研究镉胁迫对辣椒的毒害阈值，厘清辣椒对镉毒害的解毒机制，是防治辣椒镉污染工作中亟待解决的关键技术难题。因此，本研究探讨了不同浓度镉胁迫对辣椒幼苗根系发育、光合作用、生理生化响应和生物积累特征的影响，以期深入揭示辣椒对不同浓度镉胁迫的生理生化响应和镉耐受机制、不同浓度镉胁迫对辣椒幼苗生长和矿质元素吸收的耦合关系、辣椒幼苗对镉毒性的适应和调控机制，研究结果将为研究镉胁迫下辣椒镉积累和脱毒机制提供新思路和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试辣椒品种为香辣四号线椒，由贵州省农业科学院园艺研究所提供。选择健康饱满的辣椒种子，经表面消毒、浸种后，在25～30 ℃ 下催芽，播种于装有蛭石和细陶粒（体积比1∶1） 的育苗盘中，喷洒1/2 营养液至湿润进行预培养，待幼苗长出2 片真叶后改用营养液继续培养，直至辣椒幼苗长至四叶一心。将长势相对一致的幼苗移出，洗净根系后移栽入水培箱，每箱移栽4 株，共18 箱。箱内装有营养液2 L，先使用1/2 营养液培养2 d，再换为营养液继续培养3 d，长势稳定后进行水培试验。所用营养液为改良的Hoagland 营养液，配制试剂及质量浓度如表1所示。所用试剂均为分析纯，使用自来水配制。

1.2 试验设计

本研究试验对象为辣椒幼苗，非水培环境下基质会吸附和固定一部分镉离子，为保持镉胁迫有效离子浓度且便于观察幼苗生长，采用苗期水培毒理学试验研究辣椒幼苗相关生理生化指标对镉胁迫的响应。将移栽的辣椒幼苗每3 箱分为1 组，设置不同镉胁迫处理。在配制好的营养液中，以CdCl₂ 的形式加入不同浓度（0、2.5、5.0、10.0、20.0、50.0 μmol/L） 的镉离子，用硝酸和氨水将水培溶液pH 调至6.5。将各组水培箱内营养液更换为加入对应浓度镉离子的水培溶液2L，处理编号分别为CK、S₁、S₂、S₃、S₄、S5。在塑料大棚（年平均温度19 ℃，年平均湿度60%，年平均光照时间1148 h） 自然光下生长30 d。每3d更换1次水培溶液。

1.3 试验方法

1.3.1 光合参数和叶绿素含量的测定

在镉胁迫处理第30 天的9： 00—11： 00，于室温（25 ℃） 下使用便携式光合作用系统（LI-6800，LI-COR） 测定每组3 株辣椒顶部第4 个完全展开叶片的光合参数，读取并整合数据，得到净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s） 和胞间CO₂ 浓度（C_i），并计算水分利用效率（water useefficiency，WUE），公式为：WUE＝P_n/T_r。随机剪取每个处理展开叶片0.2g，采用80%乙醇提取—紫外分光光度计法测定叶片叶绿素含量[17]，重复3次。

责任编辑：何謦成