橡胶树不同产胶量无性系幼龄林生长性状变异分析

杨 湉，赵 祺，毛常丽，张凤良，李小琴，吴 裕*

（1.云南省热带作物科学研究所/云南省天然橡胶可持续利用研究重点实验室（筹）/天然橡胶良种选育与栽培技术国家地方联合工程研究中心，云南 景洪 666100；2.西双版纳云垦澳洲坚果科技开发有限公司，云南 景洪 666100）

育种周期漫长是橡胶树（Hevea brasiliensis）常规育种面临的主要问题，为缩短选育种年限，加速橡胶树选育种的进程，我国从大规模植胶以来就逐步开展橡胶树产量早期预测方法的研究。叶片是植物进行光合、蒸腾和呼吸作用的重要器官，植物生长与叶片的许多形态结构和生理性状有关，叶片性状特征直接影响植物的生长和功能，同时叶片性状受到较强的遗传控制，性状相对稳定又容易测定，常被用在品种和无性系间的比较测定，从而实现早期选择的可能性［1-3］。

农业部景洪橡胶树种质资源圃保存了丰富的育种资源，建圃以来科研工作者对保存的橡胶树种质资源进行了植物学、分子生物学等方面的研究［4-9］，2018年起圃内魏克汉种质资源正式开割并测定评价胶乳产量，并对胶乳生理开展系统的测定分析［10-13］。本研究根据2018—2020年魏克汉种质资源胶乳产量的测定分析结果，挑选出31 份种质（高产12 份、中产12 份、低产7 份）进行籽苗芽接后定植，以无性系幼龄为试验材料，分析不同胶乳产量橡胶树无性系幼龄生长量和叶片性状差异及其相关性，为无性系早期选择提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

农业部景洪橡胶树种质资源圃位于云南省西双版纳州景洪市（99°55′～101°50′E，21°08′～22°40′N），海拔500～600 m，年平均气温18.6～22.0℃，全年无霜，干湿季分明。橡胶树无性系试验地位于云南省热带作物科学研究所橡胶试验基地（100°46′E～100°48′E，22°01′N～22°03′N），海拔550～650 m，面积1.47 hm2。

1.2 材料

根据农业部景洪橡胶树种质资源圃内2018年魏克汉种质资源胶乳产量，挑选出108 份种质资源（高产48 份、中产36 份、低产22 份）采其成龄树芽条嫁接成采穗圃；2020年再根据2019—2020年两年的胶乳产量，从中挑选出31 份无性系（高产种质12 份、中产种质12 份、低产种质7 份）进行籽苗芽接。2021年8月定植籽苗，株行距3 m×6 m，建成橡胶树无性系试验基地，定植724 株，成活率99.0%。2022年11月初测定该橡胶树无性系的株高、地径、叶蓬数并采集叶片进行性状测定。2018—2020年高-中-低产组种质资源年均刀次胶乳产量见表1，橡胶树无性系试验基地定植情况见表2。

表1 参试无性系高、中、低产组年均刀次胶乳产量均值

表2 橡胶树无性系试验基地籽苗定植情况

1.3 测定方法

株高：用塔尺测定每株橡胶树的高度，测量精度0.1 m。

地径：用游标卡尺测量橡胶树离地10 cm 的直径，测量精度0.1 cm。

叶蓬数：从橡胶树茎干的基部数至顶蓬叶（包含基部落叶的叶蓬）。

叶片性状：从每个橡胶树无性系幼龄中随机选出5 株橡胶树，从顶蓬叶往下数的第2～3 蓬稳定叶中选3 片生长正常、无病斑的中叶采样，每个无性系共采15 片中叶。测定叶片的SPAD 值、叶柄长度、叶长、脉左宽、叶宽、叶脉数、叶鲜重、叶干重、叶厚（5 片）等指标，测定标准见表3。

表3 叶片性状指标与测定标准

1.4 数据处理与统计分析

运用Excel 2016 软件对试验数据进行统计，用SPSS 20.0 计算各性状的平均值、标准差、最大值、最小值并进行方差分析与相关性分析。变异系数表示表型性状的离散程度。变异系数（CV）=（标准差／平均值）×100%。

2 结果与分析

2.1 橡胶树无性系幼龄生长量变异分析

对不同胶乳产量分组的橡胶树无性系幼龄的株高、地径、叶蓬数测定结果见表4，株高均值范围3.30～3.83 m，变异系数18.17%～21.06%，株高均值高产组＞中产组＞低产组；地径均值范围32.04～34.37 mm，变异系数16.61%～18.02%，地径均值高产组＞低产组＞中产组；叶蓬数均值范围7.19～8.25，变异系数12.91%～16.23%，叶蓬数均值高产组＞中产组＞低产组。由此看来，高产组的株高、地径均值最大，叶蓬数最多。从差异性分析来看，高产组的株高、地径与中低产组的差异达到极显著（P＜0.01）；高、中产组的叶蓬数与低产组达到极显著差异。

表4 橡胶树无性系幼龄株高、地径、叶蓬数统计

2.2 橡胶树无性系幼龄叶片性状变异分析

从不同胶乳产量分组橡胶树无性系幼龄的叶片性状测量结果见表5，SPAD 均值为高产组＞低产组＞中产组，变异系数均较小（6.62%～8.96%）；高、中、低产组间SPAD 值差异显著（P＜0.05）。

表5 参试橡胶树无性系幼龄叶片SPAD值

对叶片的叶柄长度、叶片长度、脉左宽、叶宽、叶脉数指标的测定结果见表6，高产组、中产组的叶柄长度范围相同（0.80 cm～2.70 cm），低产组的叶柄长度范围最大（1.20～3.10 cm），三组变异系数19.45%～26.32%，叶柄长度均值表现为高产组＜中产组＜低产组。高、中、低产组的叶片长度变异系数为11.52%～16.4%，低产组的变异系数最小；叶片长度均值高产组与低产组较大，中产组稍小。高、中、低产组脉左宽的变异系数相差不大。中产组叶宽变异系数比高、低产组大。脉左宽和叶宽均值均表现为高、低产组相近且较高，中产组稍小。高产组、中产组、低产组叶脉条数的变异系数10.84%～14.36%，低产组的叶脉数最多。综上可知，高产组与低产组的叶片比中产组的更长、更宽，但高产组叶柄较短，低产组叶柄较长，叶脉数更多。

表6 参试橡胶树无性系幼龄叶片性状变异分析

根据方差分析结果，叶柄长度表现为低产组与高、中产两组差异达到极显著（P＜0.01）；叶片长度中产组与高、低产组差异达到显著（P＜0.05）；脉左宽高、中、低产组差异达到显著，高产组与中产组差异达到极显著；叶宽高产组与中、低产组差异显著，高产组与中产组差异达到极显著；叶脉数高、中、低三组差异达到显著，低产组与高、中产组差异达到极显著。综上，叶柄长度、叶脉数高产组与低产组达到极显著差异，叶宽、脉左宽均值高产组与低产组均呈显著差异。

对叶片的叶鲜重、叶干重、叶厚的测定结果见表7，叶鲜重、叶干重均值表现为高产组＞低产组＞中产组，高产组无性系叶片的鲜重和干重均值较大，叶片厚度三组无性系相差不大。从方差分析来看，高、中、低产组无性系之间的叶鲜重、叶干重和叶厚均值差异均不显著（P＞0.05）。

表7 参试橡胶树无性系幼龄叶片干、鲜重及叶厚统计结果

2.3 橡胶树无性系幼龄生长量与叶片性状指标的相关性分析

对橡胶树无性系幼龄生长量与叶片性状进行相关性分析，结果见表8，叶蓬数与株高、地径、叶宽、脉左宽呈极显著正相关（P＜0.01），与叶脉数呈显著负相关（P＜0.05），与叶长呈显著正相关；株高与地径、叶宽、脉左宽呈极显著正相关，与叶长、叶柄长度呈显著正相关；地径与叶宽、脉左宽、叶长、叶柄长度呈极显著正相关；叶脉数与叶长极显著正相关；叶宽与脉左宽、叶长、叶柄长度极显著正相关；脉左宽与叶长、叶柄长度呈极显著正相关；叶长与叶柄长度呈极显著正相关。

表8 橡胶树无性系生长量与叶片性状的相关系数

3 结论与讨论

育种周期漫长是橡胶树常规育种面临的主要问题，开展幼龄性状研究，确定橡胶树早期性状以及与环境间的相互关系，对于橡胶树早期预测和加速育种进程有重要意义［14-16］。从橡胶树育种学观点来看，橡胶树优良无性系应具有速生、高产、抗逆性好等特点［17］。本研究中不同胶乳产量橡胶树无性系幼龄的株高变异范围为19.5%～21.06%、地径变异范围为16.61%～18.02%、叶蓬数变异范围为12.91%～16.23%，各组内变异不算大，无性系生长较整齐。高产组的株高、地径、叶蓬数与中、低产组之间差异显著，高产组无性系的株高、地径、叶蓬数均值最大，说明不同胶乳产量的橡胶树无性系幼龄生长量存在一定差异，胶乳产量较好的无性系幼龄时期的生长量相对较好，进一步验证了从群体来看产胶量较高的基因型包含在生长量较大的群体之中［11-13］。

植物的叶片性状和生长性状之间存在非常密切的相关性，不同无性系间或无性系内存在一些差异［18］。本研究中测定的叶片性状指标除叶柄长度的组内变异系数大于20%（19.45%～26.32%）外，SPAD 值、叶脉数、脉左宽、叶宽变异系数均小于20%，其中SPAD 值变异系数最小，表明测定的叶片性状指标相对稳定。叶柄长度的均值表现为高产组＜中产组＜低产组；叶片长度、脉左宽、叶宽均值高产组与低产组相近且较大，中产组稍小，低产组的叶脉数最多。经方差分析显示，高、中、低产组无性系之间叶片性状存在显著或极显著差异，表明不同胶乳产量的橡胶树无性系幼龄的叶片性状存在一定的表型差异。经相关性分析得知，橡胶树无性系幼龄生长量（株高、地径、叶蓬数）与叶片表型性状（叶柄长度、叶长、叶宽、脉左宽、叶脉数）均呈显著或极显著正相关关系。这与从橡胶树实生苗生长与叶片性状关联分析中［19］得到的苗高和地径均与叶长、叶宽及叶面积呈极显著正相关，与叶脉密、叶脉数相关性不明显的结果一致。

综上可知，橡胶树无性系的叶片性状与生长量的关系紧密。从群体生长量来看，高产组的橡胶树无性系幼龄长得更高、更粗壮，叶蓬数更多；从群体叶片表型来看，高产组和低产组的橡胶树幼龄叶片比中产组的更长、更宽，但高产组的叶柄更短、叶片更绿，低产组的叶柄更长。可见，胶乳产量较高的橡胶树无性系幼龄时期的生长量性状和叶片性状相对较好。