5 个橡胶树品种苗期冬季光合生理特性变化研究

李小琴，张凤良，穆洪军*，吴 裕，李明谦

（1.云南省热带作物科学研究所/云南省天然橡胶可持续利用研究重点实验室（筹）/天然橡胶良种选育与栽培技术国家地方联合工程研究中心，云南 景洪 666100；2.西双版纳云垦澳洲坚果科技开发有限公司，云南 景洪 666100）

橡胶树（Hevea brasiliensis）原产于南美洲亚马逊河流域，其生长环境具有高温、高湿、降雨充沛等气候特点［1］。橡胶树的用途主要为天然橡胶和木材，是我国重要的战略物资，20 世纪90年代马来西亚推出以胶乳和木材利用为双重目标的育种策略后，使得胶木兼优新品种的选育成为橡胶树选育的一个重要方向［2］。橡胶树胶乳细胞合成天然橡胶的原料来自于叶片光合作用产生的蔗糖［3-4］，橡胶树的生长实质上也是光合作用的结果，植物光合作用能力的高低是其合成总生物量及形成产量大小的基础，植物绝大多数的干物质积累都来自光合作用［5-7］。

前人对橡胶树光合生理的研究多集中在逆境生理及品种间光合特性的遗传差异上［8-10］。而关于随着冬季低温及季节性干旱的加剧，橡胶树叶片衰老过程中的光合生理研究甚少，特别是目前正在探索一些品种（如云研77-4 等）冬季割胶可行性的背景下，对橡胶树越冬过程中植株生长发育健康状况的诊断就显得尤为重要。本研究选择5 个橡胶树主栽品种1年生苗木作为试验材料，对其自然越冬过程中叶片的光合生理参数及SPAD 值进行跟踪观测，分析各个品种在越冬过程中各生理参数的变化趋势，以期为橡胶树栽培和割胶提供基础参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于云南省景洪市云南省热带作物科学研究所（100°40'～100°50'E，21°59'～22°01'N) 。该地热量充足，年平均气温18.6～21.9℃，最冷月份平均气温15.6 ℃，最冷月为1月份，最热月份平均气温25.2 ℃；雨量充沛，年平均降雨量约为1 200 mm，多集中在5—10月；海拔约550 m，土壤为酸性红土，pH 值4.5～5.5，土层深厚。

1.2 材料

选取5 个橡胶树主栽品种（热垦525、云研77-4、GT1、IAN873 和热研8-79）的一年生幼苗为试验材料。所用苗木为2021年采集芽条，以GT1 种子实生苗为砧木芽接繁殖成无性系，于2022年4月锯干，按株行距1 m×1 m 育苗保留，常规育苗管理，生长良好。试验于2022年12月19日至2023年1月30日期间进行。每个参试品种选取3株长势均匀健壮的植株，每个植株选择从上往下第二个叶蓬中部的3 片健康叶，用标记笔进行编号，每隔14 d 对标记的叶片进行持续跟踪测定其SPAD 值及气体交换参数，共测定4 次。

1.3 方法

1.3.1 SPAD 值的测定

SPAD 是日本农林水产省农产园艺局的“土壤、作物分析仪器开发”（soil and plant analyzer development）的英文缩写，SPAD 值能可靠地反映植物叶片的颜色［11-12］，与叶绿素含量呈正相关关系。本试验使用SPAD-502 型植物便携式叶绿素仪（Minolta，日本），在晴天早上9:00～10:00 测定所标记叶片的SPAD 值。每片叶选择中部，尽量避开叶脉进行测定，重复测定3 次，取其平均值。

根据景洪市气象局提供的当日最高气温、最低气温及日平均温度，计算测定前14 d 的平均最高温、平均最低温及平均温度（表1）。

表1 自然越冬过程中气温变化情况 单位：℃

1.3.2 叶片气体交换参数测定

测定完SPAD 值后进行光合特性测定，利用LCpro-SD 便携式光合测定仪（ADC Bioscientific Ltd.，英国）进行植株叶片气体交换参数的测定，采用LED 红蓝光源叶室，光合有效辐射（PAR）设置为1 500 μmol·m-2·s-1，气体流速设定为500 μmol·s-1，叶室温度25（±2）℃，CO2浓度以所测环境CO2浓度为准，时间在上午9:00～11:00。选择叶片中部避开主脉测定，每片叶重复3 次。气体交换参数测定指标主要包括：净光和速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）及胞间CO2浓度（Ci）等。叶片瞬时水分利用效率（WUEi，Pn/Tr）为瞬时净光合速率与蒸腾速率的比值，叶肉瞬时羧化效率（ICE，Pn/Ci）为瞬时净光合速率与胞间CO2浓度的比值。

1.4 数据处理

采用Excel 2003 软件对数据进行录入、整理及作图。

2 结果与分析

2.1 不同橡胶树品种越冬过程叶片SPAD 值的变化与比较

由图1 可知，在自然越冬过程中，5 个橡胶树品种叶片的SPAD 值呈不同程度的下降趋势。其中热研8-79 每次所测SPAD 值均低于其他几个品种，与另外4 个品种差异较大；热研8-79 四次测量均值为59.58，比均值最大的云研77-4（65.85）低9.52 %，第4 次测量时，叶片逐渐失去绿色，SPAD 值为54.20，比正常生长时（第一次的64.40）下降了15.84%。1月2日和1月16日，5 个品种的SPAD 总体均值分别为64.54 和63.86，所有品种两次测量的值都很接近。受一月份中上旬低温气候（表1）的影响，叶片生长受限，随后的2 周内SPAD 值下降明显，叶片开始逐渐退绿，有些开始变黄。5 个品种越冬过程中SPAD 值的总体均值排序为：云研77-4（65.85）＞热垦525（64.98）＞GT1（64.63）＞IAN873（64.35）＞热研8-79（59.58），云研77-4 叶片在整个冬天叶色变化较慢，生长势最好。

图1 不同橡胶树品种自然越冬过程叶片SPAD值变化趋势

2.2 不同橡胶树品种越冬过程叶片气体交换参数的变化与比较

在自然越冬过程中5 个橡胶树品种叶片的净光和速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）及气孔导度（Gs）均呈明显下降趋势（图2）。由图2-A 可知：热研8-79 净光合速率最低，云研77-4 最高；不同品种的Pn由第一次的9.57～14.77 μmol·m-2·s-1降低至第4 次的2.62～8.34 μmol·m-2·s-1，总体均值下降了53.36 %，降幅最大的是热研8-79（72.62 %），其次是GT1（70.42 %），这两个品种叶片表现出对1月份低温的较不耐受性，叶片生长严重受限，而另外3 个品种间差异不显著；5 个品种Pn的总体均值排序为云研77-4＞IAN873＞热垦525＞GT1＞热研8-79。

图2 不同橡胶树品种自然越冬过程叶片气体交换参数变化情况

根据图2-B 和2-C 可知：蒸腾速率和气孔导度的变化趋势相似，最大的均为热垦525，最小的是热研8-79；随着温度的降低和叶片逐渐衰老，5个品种中蒸腾速率下降得最快的是GT1，从3.26 mmol·m-2·s-1（总体最大值）降到了0.86 mmol·m-2·s-1（总体最小值），降幅为73.6 %，同时气孔导度降幅也最大，为87.88 %。

胞间CO2浓度前3 次结果整体呈“缓慢下降”趋势且种间差异不显著，第4 次测定时除热研8-79 外，均出现明显的下降趋势（图2-D）。热研8-79 的胞间CO2浓度最高，云研77-4 最低，总体均值仅下降14.66 %。图2-E 和2-F 表示的叶片瞬时水分利用效率（WUEi）和瞬时羧化效率（ICE）值均以云研77-4 最高，热研8-79 最低；整个越冬过程中，云研77-4 的WUEi和ICE 一直最高且变化不大，表明其苗木耐干旱能力强。

3 小结

目前国内植胶区种植的橡胶树品种的生长物候都具有明显的季节性，在冬季低温有一个落叶期，这时地上部分生长活动基本停止，待温度升高，植株叶片开始萌动［13］。有些无性系品种落叶晚一些（如云研77-4），有些品种落叶早一些（如GT1），不同品种叶片整个越冬过程下的光合生理变化应该存在较大差异，掌握各品种越冬过程中叶片光合生理的变化规律，对指导冬季割胶有重要实际意义。

叶绿体是光合作用的重要场所，叶绿素含量的高低是衡量植物光合能力高低的主要指标之一［14］。SPAD 值代表植物叶绿素的相对含量，与叶绿素含量呈显著或极显著正相关，能很好地指示叶片颜色，研究表明叶片颜色越深绿其SPAD值越大［12］。本试验测定了5 个橡胶树品种越冬过程中叶片的SPAD 值，结果表明，热研8-79 在整个越冬过程中SPAD 值均处于最低水平，与另外4个品种间差异较大，均值最大的是云研77-4，说明随着越冬过程低温的加剧，热研8-79 叶片绿色退绿较快，叶片容易较早脱落，而云研77-4 绿色期保持时间较长，落叶较晚。进一步测定了其气体交换参数，结果表明，参试的5 个品种中热研8-79 净光合速率（Pn）最低，其次是GT1，而云研77-4 最高，这与SPAD 值的变化有较好的一致性，进一步说明了在自然越冬过程中，叶片颜色较浅的橡胶树品种对应的净光合速率下降得较快，叶片颜色深绿的品种下降得相对缓慢一些。建议割胶过程中结合各橡胶树品种的叶片物候特点采取相应的停割策略。对参试的5 个品种，云研77-4 在冬季可以适当延长割胶时间，具体停割时间受气候、立地条件及树龄等影响较大，有待进一步研究。

5 个橡胶树品种的叶片瞬时水分利用效率（WUEi）和瞬时羧化效率（ICE）值均以云研77-4最高，热研8-79 最低；整个越冬过程中，云研77-4的WUEi和ICE 一直最高且变化不大，表明其苗木耐干旱能力强。

本研究仅对苗期进行了测定，不同树龄或不同栽培模式（如冬季灌溉等）下各品种叶片在不同发育时期的光合生理如何变化，后期将进行深入研究。