祖恩普,郭燕飞
(1.洛阳师范学院 生命科学学院,河南 洛阳 471934; 2.栾川县农业农村局,河南 栾川 471500)
在全球范围内,土地盐碱化严重制约了农林业的发展,特别是在干旱和半干旱地区,盐碱化造成的农林业生产损失更为严重.联合国粮食及农业组织(FAO)于2021年10月21日发布全球盐渍土壤分布图,据该图估计,全球盐渍土壤面积逾8.33×108hm2,占地球面积的8.7%[1].我国盐渍土面积约3.69×107hm2,占我国可利用耕地面积的5.01%[2],且不合理的农业措施使土壤次生盐渍化面积逐年增大.土壤盐碱化导致土壤产出率低,农业综合生产能力严重不足[3-5].治理盐碱地的一个有效措施就是在盐碱地种植盐生植物,通过植物生长显著降低土壤盐分含量,增加土壤有机质[6].随着我国耕地面积的不断减少以及人口的日益增多,面临人均耕地占有量不断减少的严峻形势.因此,盐渍化土壤的改造和利用具有十分重要的现实意义.
植物生长调节剂在农业生产中应用广泛,利用植物生长调节剂调控作物的生长发育,可提高作物的品质和产量.矮壮素是一种优良的植物生长调节剂[7-9],其生理功能是控制植株的营养生长,促进植株的生殖生长,使植株的间节缩短、矮壮并抗倒伏[10],促进叶片颜色加深,光合作用加强,提高植株的坐果率、抗逆性[11-12].目前研究主要集中在矮壮素对禾谷类作物抗倒伏效果方面,而矮壮素浸种处理对在盐胁迫环境下小麦幼苗生存能力的影响方面研究较少.本实验用不同浓度的矮壮素对小麦种子进行浸种处理,并人为模拟盐胁迫环境,测定小麦幼苗的生长、生理指标变化,确定矮壮素是否能够提高盐碱地小麦幼苗抗盐胁迫能力.
小麦品种为洛麦23,取材于洛阳市农业科学研究院小麦所.挑选子粒饱满、整齐一致的种子,清水冲净备用.矮壮素为四川国光农化股份有限公司生产.
1.2.1 小麦幼苗培养
配制质量浓度分别为1.0 g/L、2.0 g/L、3.0 g/L、4.0 g/L和5.0 g/L的矮壮素浸泡液,体积都为250 mL,分别用D1、D2、D3、D4和D5表示.对照组为等体积的蒸馏水,用DA表示.在6份不同质量浓度的浸泡液中分别添加七百粒小麦种子,浸泡8 h,然后将种子种植于盛好沙子的营养钵中,每个浓度种植20盆,每盆25粒种子.每天少量浇灌一次150 mmol/L 的NaCl溶液,对幼苗进行盐胁迫[13].
本实验之所以选择沙培这种培养方式,是因为在普通土壤中含有营养物质和微生物,这些因素都会给小麦种子的萌发带来一定的影响,导致实验结果与本应该出现的情况有偏差.采用沙培使小麦依靠体内胚乳提供能量完成自身的萌发,可以尽可能地减小这些因素带来的影响.在播种完小麦种子后,所有营养钵均放置在同样的温度和光照下,以减少环境因素对小麦生长所带来的影响,使实验结果更具有说服力.
1.2.2 测定项目及方法
以两叶一心作为幼苗培养的结束标准,进行数据测量.统计株高(地上部分)、根长(地下部分),测定叶绿素含量、丙二醛(MDA)含量和过氧化物酶(POD)活性.
株高是幼苗地上部分的长度,根长是幼苗地下部分的长度.每个浓度随机测定10棵幼苗,最终取平均值.
叶绿素含量测定采用分光光度法[14],丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸(TBA)法[15],过氧化物酶活性测定采用愈创木酚法[16].
2.1.1 对小麦幼苗株高的影响
矮壮素浸种对盐胁迫下小麦幼苗株高的影响结果见图1.与对照组相比,用不同浓度的矮壮素浸种均明显降低了小麦幼苗的株高,降低幅度在17.29%~48.99%之间,小麦幼苗株高与矮壮素浓度呈负相关.
图1 矮壮素浸种对盐胁迫下小麦幼苗株高的影响
2.1.2 对小麦幼苗根系生长的影响
矮壮素浸种对盐胁迫下小麦幼苗根长的影响结果见图2.由图2可知,与对照组相比,在0~2.0 g/L质量浓度范围内,幼苗的根长随着矮壮素处理浓度的增加而增加.用质量浓度为2.0 g/L的矮壮素浸泡液浸种处理后,幼苗根系长度达到最大,与对照组相比增加了71.26%.而后随着矮壮素处理浓度的增大,幼苗根系长度又逐渐缩短,但都比对照组的根系长度长.
图2 矮壮素浸种对盐胁迫下小麦幼苗根长的影响
2.2.1 对小麦幼苗叶片叶绿素含量的影响
从图3可以看出,在0~3.0 g/L质量浓度范围内,幼苗叶片叶绿素含量随着矮壮素处理浓度的增加而增加,用质量浓度为3.0 g/L的矮壮素浸泡液浸种处理后,幼苗叶片叶绿素含量达到最大,比对照组高72.89%.而后随着矮壮素浓度的增大,幼苗叶片叶绿素含量又逐渐降低,但仍然比对照组高.
图3 矮壮素浸种对盐胁迫下小麦幼苗叶片叶绿素含量的影响
2.2.2 对小麦幼苗体内丙二醛含量的影响
植物器官在各种逆境中,最先受到伤害的是细胞膜,往往会发生膜脂过氧化作用.研究中常以丙二醛含量来反映植物膜脂过氧化的水平和对细胞膜的伤害程度,进而体现植物的受害程度[17].由图4可以看出,在0~3.0 g/L 质量浓度范围内,幼苗体内丙二醛含量随着矮壮素处理浓度的增加而逐渐降低,用质量浓度为3.0 g/L的矮壮素浸泡液浸种处理后,幼苗体内丙二醛含量最低,比对照组低31.45%.而后随着矮壮素浓度的升高,小麦幼苗体内的丙二醛含量又逐渐增大.因此,矮壮素浸种确实能提高小麦抗盐胁迫能力,但是并不是浓度越高越好,而是有一个最适浓度.
图4 矮壮素浸种对盐胁迫下小麦幼苗叶片内MDA含量的影响
2.2.3 对小麦幼苗叶片内过氧化物酶活性的影响
逆境胁迫能够诱导植物体内组织器官的过氧化物酶活性提高,这是植物体对所有逆境胁迫的共同响应.因为植物在遭受污染胁迫时,产生大量有害的过氧化物,这些过氧化物如果在植物体内大量积累,就会对植物的生长造成巨大损害,这个时候就需要一种酶对这些有害物质进行分解,以保持植物体内环境的安全稳定[18].由图5可知,在0~3.0 g/L质量浓度范围内,小麦幼苗体内的过氧化物酶活性随着矮壮素处理浓度的增加逐渐降低,用质量浓度为3.0 g/L的矮壮素浸泡液浸种过的小麦种子长成的幼苗,体内的过氧化物酶活性最低,是对照组的69.45%.而后随着矮壮素浓度的增大,过氧化物酶的活性迅速升高,但仍然低于对照组的水平,说明矮壮素浸种确实能提高小麦抗盐胁迫的能力.
图5 矮壮素浸种对盐胁迫下小麦幼苗体内POD活性的影响
用不同浓度的矮壮素浸种都能使小麦的株高和根长优于对照组,但不是正相关的关系,而是存在最适浓度.综合本实验的结果,在矮壮素质量浓度为3.0 g/L时效果最好,此时叶绿素含量最高,比对照组高72.89%; 丙二醛含量最低,比对照组低31.45%; 过氧化物酶活性最低,是对照组的69.45%; 而且株高低于对照组,根系长度大于对照组.由此得出矮壮素确实能提高小麦抗盐胁迫的能力.