彩叶桦新品种幼龄期生长适应性早期分析

张曦文,陈 旭,吴 军,孙国飞,吴力国,赵长海,代伟昭,刘桂丰*

(1.林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学),黑龙江 哈尔滨 150040;2.黑龙江省林木良种繁育中心, 黑龙江鹤岗 154100;3.佳木斯市孟家岗林场, 黑龙江 佳木斯 154000;4.龙江县错海林场,黑龙江 齐齐哈尔 161142;5.宁安市小北湖母树林林场,黑龙江 牡丹江 157400;6.五常宝龙店种子林场,黑龙江 哈尔滨 150211)

随着人们生活水平的不断提高,园林绿化中逐渐改变了景观单调、绿色量大、植物材料局限、缺乏变化的传统绿化形式[1],景观设计时彩叶植物被广泛应用,创造出层次丰富、多姿多彩的园林美景[2]。然而,我国东北地区由于气候严寒,园林树种相对单调,彩叶树种更少[3],引进和培育适应东北地区气候的彩叶树种成为研究热点之一。近年来已陆续培育出一些抗寒彩叶树新品种:如通过与本地抗寒近缘种杂交获得的风箱果(Physocarpusamurensis)新品种‘金盏’和‘炫紫’[4],以及锦带花(Weigelaflorida)新品种‘贵妃’和‘宝石’[5]等;选择无性系扦插苗中的叶色突变体,获得了彩叶梾木(Cornusmacrophylla)新品种‘斑斓’和‘辉煌’[6]以及丁香(Syringavelutina)新品种‘瑜霞’[7]等。这些彩叶树新品种为东北地区园林绿化增添了靓丽色彩。

本研究团队也通过杂交技术培育出了彩叶桦新品种‘紫霞’,其保持了叶片紫色的观赏特性,且具有较强的抗寒性[8];利用基因工程技术培育出了彩叶桦新品种‘朝霞’[9-10],它们的叶片呈鲜艳黄绿色[11],具有极强视觉穿透性,观赏价值较高。这些新品种虽然也具备了特殊性、稳定性及一致性等特性,但其生长适应性尚未确定。新品种的生长适应性以及遗传稳定性是选优的重要因素,也是衡量一个品种在某一地区能否适生的重要标志[12-15]。为此,本研究在黑龙江省6个试验点开展彩叶桦新品种适应性试验,根据各新品种在不同参试点生长性状进行速生性和稳定性分析,以期进一步确定各新品种的适应范围,选出适应性较强、生长量较高的优良新品种。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验材料为彩叶桦新品种6个(品系,下同)及实生苗对照(CK)。新品种有‘紫霞’系列的紫1、紫2,‘朝霞’系列的RG1、RG8、RG11和RG12(图1),对照来自白桦种子园混合种子培育的苗木。采用组织培养技术及常规育苗技术扩繁上述参试彩叶桦新品种及对照,2018年5月中旬移栽至育苗盘中,2019年早春将各品种及对照苗木移栽到直径及高度为21 cm×21 cm营养杯中,上述均在东北林业大学白桦育种基地培养(126°64′E,45°72′N)。

图1 彩叶桦新品种Fig. 1 New varieties of color-leafed birch

1.2 试验设计及性状调查

2020年春将参试苗木在6个地点(表1)进行造林试验。各参试点试验林均按完全随机区组设计,设置5个区组,区组内每小区定植5～15株,株行距2 m×3 m。

表1 试验点地理及气候因子

2021年秋,针对各参试点4年生的试验林进行每木调查,用塔尺测量树高、电子游标卡尺测量地径,各指标测定5～15次,取平均值。保存率根据试验初期定植株数及保存株数求算。

1.3 数据分析

1.3.1 线性回归分析模型

利用DPS 进行多点区域试验的统计分析[16]。设有v个品种在u个地点做比较试验,每个地点皆设r个完全区组(重复),按随机区组设计进行试验,则第i个品种(i=1,2,3,4,5,6,7)在第j个地点(j=1,2,3,4,5,6)、第k区组(k=1,2,3,4,5)的观测值为Yijk。采用各小区调查性状的平均值进行方差分析,其线性回归分析模型如下:

Yijk=μ+αi+βj+(α×β)ij+δjk+θijk。

式中:μ为群体的平均值,αi为新品种i的效应值,βj为地点j的效应,(α×β)ij为新品种×地点互作效应,δjk为地点内的区组效应,θijk为随机误差。

1.3.2 新品种多地点生长性状的稳定性分析

首先,构建新品种生长性状的回归直线方程:yij=ui+βiIj+Eij。其中:yij表示第i个新品种在第j个环境中的性状平均值;ui表示第i个新品种在所有环境中的性状平均值;βi表示第i个新品种对各种变化环境反应的回归系数;Eij表示第i个新品种在第j个环境的回归离差;Ij表示第j个环境的环境指数,等于j环境中所有新品种的平均值与总平均值之差。

其次,进行新品种的稳定性分析。依据各新品种回归直线方程,以及各新品种在各地区的品种×地点互作方差及其相对变异系数等两个参数分析其稳定性。一般互作方差小,说明新品种具有广泛适应性,属稳定类型。若两品种系的互作方差相同而生长量水平不同,则生长量大的新品种其相对变异较小,生长量较小的新品种其相对变异较大。故此引入了相对变异系数来进一步评价品种的稳定性。

2 结果与分析

2.1 各地点参试新品种保存率比较

各参试新品种(系)在6个试验点的平均保存率(表2)比较表明,最高的是对照(CK),为94.5%;在参试彩叶桦品系中,紫1、紫2保存率较高,分别为89.2%、91.1%,较群体均值分别提高了7.6%、9.9%;保存率最低的是RG8,为72.8%,其他3个新品系的保存率在80%左右。

表2 6个参试点各品系保存率

由6个地点各新品系平均保存率可见,鹤岗试验点最高,达到98.6%;最低是小北湖试验点,为65.5%;各点均值为84.2%。地点间各新品种保存率的差异,除了各地抚育管理水平因素影响,反映其对不同环境条件的响应,说明各新品种适应性的不同,也体现了开展多点试验的重要性。

2.2 参试新品种生长性状的多地点联合方差分析

对6个参试点的参试新品种生长性状进行多点联合方差分析,结果(表3)表明: 树高、地径生长量在品种间和地点间的差异以及品种与地点的交互作用上均表现极显著(P< 0. 01),说明同一新品种在不同的立地条件的生长表现显著不同,不同新品种在同一地点内高、径生长也各不相同,各品种与地点间存在明显的互作效应。

表3 参试新品种树高、地径多地点方差分析

2.3 多地点参试新品种树高、地径的多重比较分析

在方差分析的基础上,对参试新品种在6个试验点的生长性状进行多重比较分析,结果见表4。结果显示,除CK在6个参试点的平均树高、地径最大外,彩叶桦新品种中,‘朝霞’系列RG12、RG11生长表现较好。其中,在帽儿山、宝龙店、孟家岗、鹤岗4个参试点中RG12的树高、地径生长量最大,其树高分别较各参试点群体均值提高22.2%、38.3%、18.0%、9.8%,地径提高72.2%、43.2%、21.5%、19.1%;在小北湖参试点中RG11的树高、地径生长量最大,较群体均值提高23.3%、21.5%。‘紫霞’系列在错海参试点中紫2的树高生长表现较好,较当地参试点群体均值提高了9.8%。其他彩叶桦生长表现一般或较差。

表4 各试验点不同品系树高及地径多重比较

6个参试点之间试验林的平均树高、地径差异也极其明显。由表4可见,树高生长量最大的是五常,平均达到了3.11 m,较6个参试点均值提高了42.7%;鹤岗的树高排在第2,为2.54 m,较6个参试点均值提高了16.5%。平均地径最大的是鹤岗,达到了3.19 cm,较6个参试点均值提高了29.2%。综合树高、地径大小,在各试验点中两个性状均好的是鹤岗。

2.4 各新品种树高、地径稳定性分析

方差分析可以反映新品种对不同地点的适应性,但不能直观反映新品种的稳定性。为此,本研究采用了另外两个参数,即某一新品种与地点的互作方差及相对变异系数,进而分析其稳定性。首先构建了各新品种树高、地径等性状的速生性及其稳定性的回归直线方程(表5)。在回归方程的基础上,算出各新品种的速生性和稳定性参数及回归系数,并据此对其进行综合评价,结果见表6。

表6 各参试点各品系树高、地径的速生性及其稳定性分析

依据树高、地径等速生性参数、稳定性参数及适应地区等综合评价结果表明,彩叶桦品种中,RG11的综合评价较好,可在6个参试点定植,RG12综合评价虽然较好,但仅适应在2个参试点定植,紫2和RG1虽然均适应6个参试点,但其生长量及综合评价处于中等水平,而RG8和紫1在各地的生长表现及综合评价为一般或较差。综上表明,在上述地点及立地条件相似区选择彩叶桦RG11新品系进行园林绿化,其速生性及稳定性表现最好。

3 讨 论

研究基因型与环境交互作用是林木遗传稳定性分析的重要环节。多点试验是研究基因型与环境互作关系的重要手段,它能客观有效地评判参试品种产量水平和适应性,为品种推广和合理利用提供依据[12]。长白落叶松(Larixolgensis)[17]、日本落叶松(L.kaempferi)[18]、火炬松(Pinustaeda)[19]、樟子松(P.sylvestrisvar.mongolica)[20]、油松(P.tabuliformis)[21]、杉木(Cunninghamialanceolata)[22]、水曲柳(Fraxinusmandshurica)[23]、杨树(Populussp.)[24]等主要造林树种的优良种源、家系及无性系选择时均开展了多点试验,在基因型与环境互作效应显著的基础上,对其适应范围进行了科学区划。为此,本研究对彩叶桦新品种生长性状进行基因型与环境互作分析,并对其生长稳定性进行综合评价,选出了丰产性较高、稳定性较好的优良彩叶桦新品系RG11。

新品种试验林的年龄大小也决定其稳定性高低。随着树木年龄的增加,其对环境的适应性在增强,稳定性也越来越强。一般针叶树稳定性分析的适宜年龄在5～10 a,其中油松、马尾松(P.massoniana)在5～7 a,火炬松和湿地松(P.elliottii)等在10 a左右。速生树种稳定性分析的适宜年龄较针叶树小,杨树在3 a[25]。白桦生长速度较杨树慢,但也为速生树种,本研究中的林龄为2 a,但树龄已达4 a,对其进行稳定性分析具有一定科学性。

造林成活率及保存率反映了不同林木群体的抗逆和适应性。在6个参试点的彩叶桦品种中,两个紫雨桦新品系的平均保存率分别为89.2%、91.1%,均值达到90.1%,较4个金叶桦78.7%的平均保存率提高了14.3%,说明紫雨桦抗逆和适应性能力强,这与其富含花青素有关。前期的研究证明,紫雨桦耐盐能力强于垂枝桦(Betulapendula‘Roth’),经质量分数0.8% 的NaCl胁迫12 d后,其叶片花青素含量是垂枝桦的3.4倍,叶片中O-2和H2O2的累积少于垂枝桦,表明花青素增强了紫雨桦清除活性氧自由基的能力,减缓膜质氧化,提高其耐盐性[26]。其他紫叶植物也同样具有较高抗逆性,如紫叶矮樱(Prunus×cistena)叶片的耐高温能力优于日本晚樱(P.serrudatavar.lamnesiana)和日本樱花(P.yedoensis),其对热胁迫伤害的协调保护机制可能与花色素苷含量有关[27]。也有人研究了8种彩叶植物耐盐碱性,发现细胞内糖类、脂类及蛋白质含量的积累与耐盐性呈现正相关,其中紫叶小檗等3种植物具有较高的耐盐碱性[28],所以针对‘紫霞’系列新品种耐盐表现可将其作为盐碱地区的园林绿化树种进行后续研究,故此,暂时不能淘汰。色彩是彩叶树种主要观赏性状,虽然紫1的生长量在参试品种中较小,但在深秋的叶色呈现艳丽的深紫粉色,观赏性更好[14],将其作为小乔木、灌木以及盆景树培养,或有前景,未来也可针对其耐盐能力进行研究与推广。

本研究中,彩叶桦新品种树高、地径生长量在品种间和地点间的差异以及品种与地点的交互作用均表现极显著。新品种中,‘朝霞’系列RG12、RG11生长表现较好。在帽儿山、宝龙店、孟家岗、鹤岗4个参试点,RG12的树高、地径生长量最大;在小北湖参试点,RG11的树高、地径生长量最大。‘紫霞’系列紫2较当地参试点群体平均值提高了9.8%。据幼龄期的分析初步确定RG11的速生性较高、稳定性较强,可在全部6个参试点推广。