不同坡向对尾巨桉人工林林木生长及林下植物多样性的影响

曹现富,王晓丽,邹广权,李 艳,付朴艳,李 华,李 妹,唐君培,曹子林

(1.西南林业大学林学院,昆明 650224;2.西南林业大学生态与环境学院,昆明 650224)

【研究意义】桉树作为世界三大造林树种之一,原产地主要在澳大利亚,后引种至中国,带动了中国林业经济的发展,并逐渐成为中国热带、亚热带地区的主要造林树种。桉树人工林目前成为世界上单位面积森林生产力最大的森林生态系统,具有速生、丰产、抗逆性强、耐贫瘠、干形较好和用途广泛等优势,已成为中国南方速生丰产林的主要造林树种[1]。目前,中国桉树的种植面积已达到5.48×106km2,木材产量已超过4.00×107m3,为中国的木材产业、经济发展和就业带来了机遇,也进一步促进了对桉树杂交等方面的研发,现今已有多个杂交品种[2],其中尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)是以巨桉(Eucalyptusgrandis)为父本,尾叶桉(Eucalyptusurophylla)为母本进行杂交得到的树种,是20世纪80年代后期,广西东门林场获得的第一批优良杂交种,具有适应性强、生长快、生长周期短、无性繁殖容易、干形好等优势,同时也是生产优质木材、经营短周期工业原料林、培育纸浆用材的优良树种,在广西、广东、云南等地区大量种植,产生了极大的经济效益。桉树人工林的迅速发展,给人类带来了巨大经济效益和社会效益,同时随着桉树种植的不断推广,有许多研究指出桉树种植引发了一系列生态问题,如土壤肥力下降、水土流失严重、林下植被减少也就是物种多样性的减少,并且认为桉树人工林的质量不高[3-7]。通过研究人工林林木生长及林下植物多样性可以在一定程度上反映人工林的可持续经营水平,同时林下植物多样性不仅是影响森林生态系统稳定的重要因素,也是研究森林群落的重要举措。【前人研究进展】国内外许多学者对桉树人工林林木生长及林下植物多样性进行了较多研究,如不同抚育经营措施和整地等对桉树林下生物多样性的影响[8-11]、不同龄级桉树人工林植物群落物种多样性的研究[12-13]、不同地区桉树林林下植物多样性与环境因子的关系[14-17]、连栽桉树人工林生长特性和林业植物多样性的变化[18]。【本研究切入点】地形因子是影响森林生态功能以及植物多样性的重要因素,有研究指出坡向对林下植物多样性的影响极为显著[19],但目前鲜见不同坡向对尾巨桉人工林林木生长及林下植物多样性的影响研究。【拟解决的关键问题】本文以云南省临沧市双江县不同坡向种植的8年生尾巨桉人工林为研究对象,探讨坡向对尾巨桉人工林林木生长、林下植物物种组成及植物多样性的影响,以期为云南尾巨桉人工林的可持续经营提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况和林分基本情况

研究地位于云南省临沧市双江县邦丙乡邦况村忙安林场(99°34′～ 100°09′ E、23°12′～23°49′ N),属于南亚热带温暖季风气候,年平均气温20.2 ℃,雨量充沛,年平均降雨量1000～1200 mm,光照充足,冬无严寒,夏无酷暑。境内最高海拔3233 m,最低海拔670 m,地貌高低差悬殊,山地起伏、谷地相间。土壤类型为山地红壤,土壤层较厚。此次调查的样地林层为单层林、树种组成是尾巨桉组成的纯林,森林起源为人工林,于2012年7月植苗造林,株行距为 2 m×3 m,林龄为8年,林分为同龄林。

1.2 尾巨桉人工林样地调查

于生长旺盛季节的8月开展调查工作,采用样地调查法,样地面积为20 m×20 m。设4个坡向(阳坡、半阳坡、阴坡、半阴坡),每个坡向3个样地,把每块样地划分为4个100 m2四联方(即4个10 m×10 m的样方)的乔木层,在每个联方内随机设置6个2 m×2 m小样方调查灌木层植物,在每个灌木层样方内设置1个1 m×1 m小样方进行草本层调查。对乔木层进行每木检尺,记录其种名、胸径、树高、冠幅;对林下灌木层、草本层植物记载各植物名称、丛数、株数、平均高度和盖度等。植物名称现场识别,对不熟悉的草本植物进行标本的采集及编号标注,以便进一步鉴定。

1.3 林木生长和林下植物多样性测定指标

尾巨桉单株材积计算参照韦文长[20]对双江县的尾巨桉单株材积(V)编制的计算公式：

V=a0da1ha2

(1)

式中：V表示材积(m3);d表示胸径(cm);h表示树高(m);a0=0.000 053;a1=1.5065;a2=1.3386

灌木层和草本层各物种的重要值及群落物种多样性指数计算公式[21-23]：

物种重要值IV=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3

(2)

式中：相对密度=某个物种的株数/所有种的总株数;相对频度=某个种在样方中出现的次数/所有种在样方中出现的次数;相对盖度=某个种的盖度/所有种的盖度之和。

物种丰富度Margalef指数(dMa)：

文中提出的超低功耗基准电流源和电压源电路设计如图2所示，电路中的MN1和MN2采用自偏置共源共栅MOS管结构[14]，MN1工作在饱和区，MN2工作在深线性区，MN2相当于一个大电阻。MN3和MN4工作在亚阈值区，是一对电流镜。MN7和MN8也工作在亚阈值区，其中MN8的VDS＜4UT。MN3、MN4、MN5和MN6构成的NMOS共源共栅电流镜以及MP3、MP4、MP9和MP10构成的PMOS共源共栅电流镜可以提高电源电压调整率和电源抑制比。MP2、MP3、MP4、MP5和 MP6的尺寸相同，MP8、MP9、MP10、MP11和MP12的尺寸相同，源漏电流均为Iref。

dMa=(S-1)/lnN

(3)

式中：S为物种数目。

Simpson多样性指数(D) ：

(4)

式中：Pi为第i种的个体数Ni占所有种个体总数N的比例,即：Pi=Ni/N;i=1,2,3……S。

Shannon-wiener多样性指数(H)：

H=-∑PilnPi

(5)

式中：Pi为第i种的个体数Ni占所有种个体总数N的比例,即：Pi=Ni/N;i=1,2,3……S。

Pielou均匀度指数(E)：

(6)

式中：H为Shannon-wiener多样性指数;S为物种数目。

1.4 数据处理分析

采用Excel 2010进行调查数据的整理和相关测定指标的计算,利用SPSS 22.0软件进行描述统计分析和方差分析。

2 结果与分析

2.1 尾巨桉样地主要林分因子概况

如表1所示,样地林分郁闭度为55.40% ～ 63.25%,阳坡上坡位郁闭度最小(55.40%),在阴坡中坡位郁闭度最大(63.25%);样地林分透光度为0.34 ～ 0.63,阳坡上坡位透光度最大为0.63,阴坡下坡位透光度最小为0.34。郁闭度在坡向上的表现为阳坡<半阳坡<阴坡<半阴坡,透光度表现为阳坡>半阳坡>阴坡>半阴坡。

表1 尾巨桉样地林分因子和立地因子状况

2.2 坡向对尾巨桉林木生长的影响

由表2可知,不同坡向上的林木生长量存在差异,阳坡分布的林木,其林分平均胸径(13.79 cm)、林分平均树高(20.47 m)、单位面积林分蓄积量(16.60 m3/hm2)和单株立木材积(0.15 m3/株)均最大;阴坡分布的林木,其林分平均胸径(12.93 cm)、林分平均树高(16.56 m)、单位面积林分蓄积量(10.81 m3/hm2)和单株立木材积(0.11 m3/株)均最小;半阳坡和半阴坡分布的林木,其生长量介于阳坡和阴坡之间。方差分析结果表明,林分平均胸径、林分平均树高、单位面积林分蓄积量和单株立木材积在坡向间均具极显著差异(P<0.01)。多重比较表明,在林分平均胸径方面,阳坡和半阳坡均极显著大于阴坡和半阴坡,阳坡与半阳坡间无显著差异,阴坡与半阴坡间亦无显著差异;在林分平均树高方面,阳坡极显著大于其余3个坡向,阴坡、半阴坡极显著大于半阳坡,阴坡与半阴坡间无显著差异;在单位面积林分蓄积量方面,阳坡极显著大于其余3个坡向,半阳坡、半阴坡均极显著大于阴坡,半阳坡与半阴坡间无显著差异;在单株立木材积方面,阳坡、半阳坡、半阴坡均极显著大于阴坡,阳坡、半阳坡、半阴坡两两间皆无显著差异(表2)。

2.3 坡向对尾巨桉林下灌草层群落结构的影响

2.3.1 不同坡向尾巨桉林下灌草层群落的物种组成 在所调查的尾巨桉人工林的12个样地中,灌木层共计40种植物,隶属23科36属,主要以山茶科、大戟科、漆树科的物种为主;阳坡的灌木层有26种植物,隶属16科24属;半阳坡的灌木层有18种植物,隶属13科18属;阴坡的灌木层有19种植物,隶属13科18属;半阴坡的灌木层有20种植物,隶属12科19属(表3)。草本层植物种类比灌木层少,12个样地共计有30种植物,隶属16科28属,主要以禾本科、菊科、莎草科的物种为主;阳坡的草本层有11种植物,隶属7科11属;半阳坡的草本层有17种植物,隶属9科17属;阴坡的草本层有20种植物,隶属14科20属;半阴坡的草本层有20种植物,隶属11科19属。尾巨桉林下草本层植物比灌木层植物少10种,可见林下环境更适合灌木植物生长;阳坡的灌木层植物物种数最多,但阳坡的草本层植物物种数最少。

表2 不同坡向林木生长指标

表3 不同坡向尾巨桉人工林林下物种组成

续表3 Continued table 3

表4 不同坡向尾巨桉人工林林下植物优势种及重要值

2.3.2 不同坡向尾巨桉人工林林下物种重要值 由表4(仅列出重要值前5的物种)可知,不同坡向的尾巨桉人工林林下灌木层和草本层,其优势种差别不大,较多物种具有重叠,但在不同坡向其重要值特征不同。对于灌木层而言,其优势种有山茶科的木荷、漆树科的盐肤木、大戟科的余甘子、蝶形花科的黄檀和漆树科的漆树;木荷在各坡向中都占据了主要优势(其在阳坡、半阳坡、阴坡和半阴坡的相对重要值分别为0.24、0.17、0.53和0.32),为灌木层的优势种,同时漆树在半阳坡和半阴坡亦占据有主要优势(其在半阳坡和半阴坡的相对重要值分别为0.20和0.21)。不同坡向的草本层皆以菊科的紫茎泽兰和禾本科的芭茅为优势种,其中又以芭茅在各坡向占据主要优势(其在阳坡、半阳坡、阴坡和半阴坡的相对重要值分别为0.39、0.31、0.13和0.32),紫茎泽兰在阳坡和半阳坡亦占主要优势(其在阳坡和半阳坡的相对重要值分别为0.44和0.47)。除上述灌木层和草本层的优势种外,其余植物种在尾巨桉人工林林下植被层中的株数少、覆盖度小、频率低。

2.3.3 不同坡向尾巨桉人工林林下灌木层和草本层物种多样性指数 从图1可以看出,灌木层物种的Margalef指数(dMa)和Simpson指数(D)均在阳坡最大,分别为3.57和0.86,且均在阴坡最小,分别为2.11和0.65;Shannon-wiener指数(H)和Pielou指数(E)均在阴坡最大,分别为0.28和0.12,且其均在阳坡最小,分别为0.24和0.09。方差分析结果表明：dMa、D和E在不同坡向间均具有显著差异(P<0.05),但H在不同坡向间无显著差异(P=0.123)(图1)。多重比较表明：阳坡的dMa显著大于半阳坡、阴坡和半阴坡,且半阳坡、阴坡和半阴坡的dMa两两间均无显著差异;阳坡、半阳坡和半阴坡的D均显著大于阴坡,且阳坡、半阳坡和半阴坡的D两两间均无显著差异;阴坡和半阴坡的E均显著大于阳坡,且阴坡与半阴坡的E间无显著差异,半阳坡为过渡组。

不同小写字母表示同一指标在P<0.05水平的差异显著性。Different lowercase letters indicate significance of differences in the same index at the P<0.05 level. 图1 不同坡向灌木层物种多样性指数Fig.1 Species diversity index of shrub layer on different slopes

由图2所知,草本层物种的Margalef指数(dMa)、Simpson指数(D)、Shannon-wiener指数(H)和Pielou指数(E)在不同坡向间的变化规律均一致,其值变化皆表现为：阴坡>半阴坡>半阳坡>阳坡,阴坡的dMa、D、H和E分别为3.57、0.83、2.05和0.78,阳坡的dMa、D、H和E分别为1.70、0.47、0.99和0.52。方差分析结果表明：dMa和H在不同坡向间均具有极显著差异(P<0.01);D在不同坡向间具有显著差异(P=0.032),E在不同坡向间无显著差异(P=0.114)。多重比较表明：阴坡的dMa极显著大于阳坡和半阳坡,半阴坡为过渡组,半阳坡dMa亦极显著大于阳坡;阴坡的D显著大于阳坡,半阳坡和半阴坡为过渡组;阴坡的H极显著大于其余3个坡向,半阴坡极显著大于阳坡,半阳坡为过渡组。

3 讨 论

3.1 不同坡向对林木生长的影响

地形因子会对光照、温度、土壤水分和养分起到再分配作用,进而影响林木的生长。陈应彪等[24]在不同地形因子对桉树人工林生长影响研究中指出,东南坡向的林分,其年平均树高、年平均胸径和保存率皆最好,偏南坡能接受到更多的光照,有利于林木生长。这与本研究结果有相通之处,不同坡向的尾巨桉人工林,其林分平均胸径、林分平均树高、单位面积蓄积量和单株立木材积均在阳坡出现最大值,且这些林木生长指标在坡向间皆存在显著差异,即阳坡的林分平均胸径、林分平均树高、单位面积蓄积量和单株立木材积皆显著大于其余3个坡向。尾巨桉作为一种阳性树种,当其能接收到更多的光照时,会更有利于其林木的生长,因此当造林密度一致时,4个坡向中,阳坡更利于林木生长,即从林木生长角度来看,认为阳坡为尾巨桉的适宜造林坡向。

不同小写字母表示同一指标在P<0.05水平的差异显著性,不同大写字母表示P<0.01水平的差异显著性。Different lowercase letters indicate significance of differences in the same index at the P<0.05 level, and different uppercase letters indicate significance of differences in the same index at the P<0.01 level.图2 不同坡向草本层植物多样性指数Fig.2 Plant diversity index of herbaceous layer on different slopes

3.2 不同坡向对林下植物多样性的影响

林下植被是森林生态系统的重要组成部分,对促进林内养分循环,维持生物多样性和稳定性起到了至关重要的作用。林下植被不仅受到林分林龄和类型、林分的冠层结构和光照条件、土壤养分状况等因子的影响,还受到地形因子的影响,李伟伟[25]、朱宏光等[26]在研究中指出,坡向是造成林下植被分布差异的重要因素。刘彤等[27]对红松人工林林下植物物种多样性的研究结果与本调查结果有相似之处。本研究结果表明,尾巨桉林下灌木层植物主要以木荷、余甘子、盐肤木这类喜光向阳、喜温暖干热气候、萌芽能力强、根系发达的物种为主,且这些物种在各坡向均占据优势地位;坡向对林下灌木层物种Margalef指数、Simpson指数和Pielou指数皆具有显著影响,灌木层物种丰富度在阳坡最高;尾巨桉林下草本层主要以紫茎泽兰和芭茅为主;紫茎泽兰作为外来入侵物种,生命力强、适应性广,在阳坡和半阳坡占优势地位,芭茅在各坡向均有分布,在阴坡和半阴坡作为优势种,占主体地位,林分郁闭度在阴坡时最大,这为林下芭茅、东方香蒲这类耐荫喜湿的物种提供的良好的资源;坡向对林下草本层植物的Margale指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数皆具有显著影响,且此3个指标均在阴坡最大。不同坡向形成了不同的光照条件、土壤养分和土壤水分条件,进而导致了林下植物的物种组成和分布状况的差异。阳坡光照充足,透光度高,更有利于林下灌木的生长,而阴坡林分郁闭度高,林下湿度较高(空气湿度和土壤水分含量),土壤相对肥沃,一些喜阴湿的植物种类在阴坡出现更多,Shannon-wiener多样性指数更高,这与De等[28]认为物种多样性随土壤湿度的增加而增加的研究结果相同。

4 结 论

(1)不同坡向对尾巨桉人工林林分胸径、树高、单株立木材积、单位面积林分蓄积量有着不同程度的影响,表现出阳坡显著高于阴坡,半阳坡、半阴坡为过渡组。

(2)林下灌木植物优势种主要以山茶科的木荷、漆树科的漆树、豆科的黄檀为主;林下草本植物主要以禾本科的芭茅、仙茅科的仙茅、菊科的紫茎泽兰为主。

(3)不同坡向尾巨桉人工林林分内物种丰富度和物种多样性有差异,不同林分林下灌木层植物表现出比草本层更丰富。不同坡向灌木层植物的Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数均具有显著差异,不同坡向间Shanon-Wiener多样性指数无显著差异。不同坡向草本层植物的Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数、Shanon-Wiener多样性指数均具有显著差异,不同坡向间Pielou均匀度指数无显著差异。

(4)在尾巨桉造林规划中,要实现单位面积林分蓄积量最大化的预期,在造林时坡向应选阳坡;要实现林分平均胸径最大化的预期,在造林时坡向应选阳坡;要实现林分平均树高最大化的预期,在造林时坡向应选阳坡。