升温突变对川西不同坡向和海拔岷江冷杉径向生长的影响

薛盼盼,缪 宁,罗建琼,张远东,毛康珊

1 四川大学生命科学学院,教育部生物资源和生态环境重点实验室,成都 610065 2 云南省林业和草原局,昆明 650224 3 中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所,国家林业和草原局森林生态环境重点实验室,北京 100091

不同时空尺度上的气候变化深刻影响着全球森林的分布、更新、生长、结构、功能和稳定性[1]。青藏高原平均海拔4000 m以上,与北极和南极并称为地球的“三极”,高海拔使得该区域对气候变化的反馈具有一定的超前性,是全球气候变化最敏感的区域之一[2-3]。青藏高原在20世纪80年代中期出现变暖信号,20世纪90年代中期温度发生突变[4],温度持续升高对高原生态系统的植被物候[5-6]、树线位置动态[7-8]、物种多样性[9-10]、树木生长[11-14]等均产生了直接或间接的影响。

坡向和海拔作为重要的地形因子,会对热量和水分进行重新分配,影响和决定着树木生长的立地条件。在高山及亚高山的低海拔地区,水分对树木的径向生长有较大的限制作用,而随着海拔的升高,温度递减进而成为限制树木分布和生长的主要气候因素,即,“高海拔温度限制,低海拔水分限制”[15-16],但这一结论并不具有普遍性。Dang等[17]在秦岭的研究发现,中、低海拔巴山冷杉(Abiesfargesii)的生长受当年早春和夏季温度的制约,而高海拔巴山冷杉的生长受当年夏季降水制约。在青海阿尼玛卿山,相同坡面一定高差范围内的青海云杉(Piceacrassifolia)对气候因子的响应结果虽因海拔高度而不同,但共性显著高于差异性[18]。在青藏高原东北部的都兰地区,高、低海拔祁连圆柏(Sabinaprzewalskii)的径向生长均受到生长季(5-6月)降水的限制[19]。在滇西北玉龙雪山,不同海拔云南松(Pinusyunnanensis)的径向生长主要受水分的限制,特别是生长季(5-6月)的降水和土壤湿度,低海拔云南松径向生长对春末夏初的降水和湿度变化敏感性高,更容易受到水分限制[20],降水的限制作用在不同海拔梯度上仅表现在时间节点上的差异。在青藏高原东南缘色季拉山,长苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)在不同海拔梯度上都受到温度的限制[21]。综上所述,在半干旱和干旱地区,不同海拔梯度树木径向生长的水分条件如果未达到理想状态,降水在树木生长过程将会起到限制作用;而在相对湿润的环境中,水分供应满足树木生长需求,增温则有助于树木生长。

不同坡向接收太阳辐射量存在明显的差异,这导致了不同坡向温度和湿度,尤其是土壤湿度的显著差异。例如,在北半球,阳坡比阴坡太阳辐射更充足,其局部环境就会变的更加干燥。坡向通过多种因素的综合作用使土壤理化性质存在一定差异性[22],进而导致树木生长特征的差异[23]。坡向的扭转干扰了树木年轮的气候信号[24],影响了相对稳定的树木生长-气候变化关系[25],还可能会干扰或打破不同海拔梯度上树木生长对气候变化响应的区域整体性或垂直变化规律[26]。在塔吉克斯坦境内的苦盏山,高海拔北坡圆柏(Juniperusseravschanica)的径向生长受生长季降水制约,而南坡主要受到上年和当年生长季温度制约[27]。在挪威北部,北坡欧洲赤杨(Alnusglutinosa)对6月温度的响应积极,而南坡对3月温度和降水的响应积极[24]。秦岭南坡巴山冷杉树轮宽度对于上一生长季末到生长季前温度有较强响应,而北坡对初夏温度变化响应敏感[28]。坡向改变对树木径向生长与气候因子之间关系的影响可能体现在限制树木径向生长的气候因子转变,也可能体现在相同气候因子限制作用时间上的差异,这也导致了全球变暖背景下不同坡向树木生长趋势的显著差异。在川西高原,20世纪80年代的升温突变致使东坡紫果云杉(Piceapurpurea)的径向生长显著加快,西北坡显著降低,东南坡紫果云杉和西北坡岷江冷杉(Abiesfargesiivar.faxoniana)生长降低但未达到显著[29]。在内蒙古大兴安岭,升温致使中部地区北坡兴安落叶松(Larixgmelinii)径向生长呈现显著上升趋势,但中部地区南坡、南部地区南坡和北坡径向生长变化不明显[30]。

川西高原位于青藏高原东缘,是年轮学研究的热点地区,国内外学者从不同视角开展了大量的研究工作。这些研究涵盖了不同树种[31-33]、不同海拔[11, 34-36]树木径向生长对气候变化的响应,树木径向生长与增温的分异现象[11, 31, 35, 37-38],林线树种在气候变化背景下抵抗力和恢复力的稳定性变化[14]等。然而,综合坡向和海拔影响下的树木径向生长对气候变化的响应差异研究仍然欠缺。因此,本研究以川西高原优势树种岷江冷杉为研究对象,通过年轮学方法,深入揭示升温突变背景下坡向-海拔空间中树木径向生长的响应。本研究可为我国西南亚高山天然林应对气候变化可能面临的问题和挑战提供依据,并对川西地区天然林的保护、经营和管理提供科学的理论基础。

1 研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于川西高原,青藏高原东缘向四川盆地过渡地带,龙门山断裂带中段,行政区划隶属于四川省理县(31°24′-31°55′ N、102°35′-103°04′ E) (图1)。该地区地势西北高东南低,平均海拔2700 m左右,平均坡度为35°左右,地貌呈现出典型的高山峡谷,地质类型以石质山地为主。受东亚和南亚季风的影响,气候呈现明显的干冷和暖湿季,雨热同期。以距离最近的马尔康气象站为例,1954-2019年间,1月平均温度-0.51℃,7月平均温度16.44℃,平均年总降水量788.55 mm,全年降水总量的80%集中于5-10月(图1)。

图1 研究区位置和马尔康气象站1954-2019月平均气候数据Fig.1 Geographical location and monthly average meteorological data of the Markang Meteorological station form 1954-2019W:西坡;NW:西北坡;N:北坡;NE:东北坡;T:平均温度;Tmin:平均最低温度;Tmax:平均最高温度;P:降水量

研究区海拔2700 m以下植被类型以亚高山针阔混交林为主;海拔2700-4000 m主要是亚高山暗针叶林及高山疏林;再之上则是杜鹃(Rhododendronspp.)灌丛和高山草甸[39],植被垂直地带性特征明显。亚高山原始暗针叶林以岷江冷杉和紫果云杉为优势种,20世纪50至80年代经历过大规模采伐,保留下来的原始暗针叶林主要分布在海拔3500-4000 m;原始暗针叶林采伐后形成的次生林大多分布于海拔3500 m以下,混生有部分人工-天然混交林分,主要树种包括云杉属(Picea)、冷杉属(Abies)、桦木属(Betula)、槭属(Acer)、椴树属(Tilia)等[40]。

1.2 气象数据

从国家气象数据官方网站(www://cdc.cma.gov.cre)获取马尔康气象站(国家标准气象站,31°54′N,102°14′E,海拔2664 m)的气象数据。本研究气象数据分析使用该站1954-2019年的平均温度、平均最低温度、平均最高温度和降水量4项气候数据。

1980年以来,川西地区的年平均气温显著上升[37]。1954-2019年间,马尔康气象站年平均温度以0.12℃/10 a(R2=0.27,P<0.01)的速度显著增长;年总降水量以16.1 mm/10a(R2=0.08,P<0.05)的速度增长;年平均最高温度以0.23℃/10a(R2=0.37,P<0.01)的速度显著增长;年平均最低温度以0.14℃/10 a(R2=0.32,P<0.01)的速度显著增长(图2)。

图2 马尔康气象站年气象数据Fig.2 Annual meteorological data of the Markang Meteorological station

1.3 年轮树芯采集的处理

2021年7至8月,分别在米亚罗镇夹壁沟、山脚坝、成阿公路189 km和295 km林班钻取岷江冷杉的年轮树芯。其中,夹壁沟位于东北坡向(Northeast slope aspect, NE),山脚坝位于西坡(West slope aspect, W), 189林班位于北坡(North slope aspect, N),295林班位于西北坡向(Northwest slope aspect, NW)(表1)。每个坡向林线垂直向下以150 m为间隔设置3个采样海拔梯度,在每个海拔梯度上设置两个样点采集树芯,总共24个采样点,其中包括正西坡向6个采样点,西北坡向6个采样点,正北坡向6个采样点,东北坡向6个采样点(表1)。采样时,选取树木生长立地环境相似,且生长健康状况较好的大径级(≥ 20 cm)个体,垂直于胸径位置处沿相同方向用生长锥钻取其树芯(一树一芯)。样本总体代表性(EPS)是反映树轮样本总体信号表达强度的衡量指标,各采样点EPS ≥ 0.85,表明各样点年轮指数序列可用于年轮学分析。

表1 采样点基本信息表Table 1 Basic information on the sampling sites

剔除采集过程中断裂和间断腐烂的岷江冷杉树芯,将钻取的完整树芯封装于塑料吸管中,编号记录样本信息后带回实验室。将采集到的树芯放在通风处自然风干,使用胶水固定在特制U型木槽内,进行打磨、抛光,直到年轮清晰可见。

将打磨好的岷江冷杉年轮树芯置于双筒显微镜(型号OLYMPUS SZ51)下观察其年轮特征,从树皮到树芯,每10年在年轮上标记1个点,每50年标记2个点,每100年标记3个点,标记每个岷江冷杉年轮中的伪轮信息。然后,使用杭州万深LA-S植物图像分析系统准确测量年轮宽度(精度0.001 mm)。最后,使用骨架图法交叉定年,用COFECHA程序对交叉定年的结果进行检验,剔除与主序列相关性差、年轮序列不完整和难以定年的树芯[41]。利用计算机ARSTAN程序中的负指数函数或线性回归拟合方法去除树龄及其他非气候因素导致的生长趋势,对去除生长趋势的序列进行双权重平均法合成岷江冷杉的标准年表(Standard chronology, STD)[35]。

1.4 统计分析方法

使用IBM SPSS Statistics 25统计软件中的Pearson相关分析方法分析升温前后(1954-1979和1980-2019年)不同坡向和海拔岷江冷杉年轮指数与气候数据的相关性,使用Origin Pro 2021软件中的回归分析方法分析1980年后各标准年表的变化趋势。气候变量包括月总降水量、月平均气温、月平均最低气温和月平均最高气温。使用Origin Pro 2021软件完成制图。

2 结果与分析

2.1 升温后岷江冷杉的生长趋势

4个坡向高海拔林线(NE-H、N-H、NW-H和W-H)、东北坡中海拔(NE-M)和西坡中、低海拔(W-M和W-L)岷江冷杉的径向生长显著增加(P<0.05) (图3);西北坡中、低海拔(NW-M和NW-L)和北坡低海拔(N-L)岷江冷杉径向生长显著降低(P<0.05),北坡中海拔(N-M)和东北坡低海拔(NE-L)岷江冷杉径向生长下降,未达到显著水平(图3)。

图3 岷江冷杉径向生长趋势Fig.3 Radial growth trends of Minjiang fir

2.2 升温前后岷江冷杉径向生长对温度的响应差异

升温前,岷江冷杉的径向生长与p10(上一年10月)和p11(上一年11月)平均温度正相关,与c3(当年3月)平均温度负相关 (图4);与p10、p11和c7(当年7月)月平均最低温度正相关,与c1(当年1月)和c3平均最低温度负相关 (图4);与p10、p11和c9月平均最高温度正相关,与c3月平均温度负相关 (图4)。各样点年表与温度的相关性高度相似,坡向和海拔对岷江冷杉径向生长与温度相关关系的干扰和影响较小。

图4 升温前后岷江冷杉径向生长与温度的相关性分析Fig.4 Radial growth of Minjiang fir and monthly temperature correlations before and after warmingp:前一年;c:当年;*:相关性达到显著(P<0.05);**:相关性达到显著(P<0.01)

升温后,4个坡向的高海拔林线、东北坡中海拔,西坡的中低海拔岷江冷杉的径向生长与大部分月份温度表现为正相关,而北坡和西北坡的中低海拔以及东北坡的低海拔岷江冷杉与大部分月份温度表现为负相关 (图4)。在东北、北、西北和西坡4个坡向中,偏阳坡向在更大的海拔区间内对增温表现出正反馈。

2.3 升温前后岷江冷杉径向生长对降水的响应差异

升温前,岷江冷杉径向生长与生长季c7的降水量正相关,而与c5降水量负相关 (图5),该结果表明生长季(7月)降水增加将会促进岷江冷杉的生长,但生长季前(5月)降水增加会限制岷江冷杉的径向生长。升温后,各年表序列与p9和c6月降水量负相关 (图5)。岷江冷杉径向生长-降水间的相关性在升温前后变化未出现类似于径向生长与温度间相关性转变的现象。升温并未使岷江冷杉径向生长对降水的正相关趋于显著。值得注意的是,升温前岷江冷杉与c5降水负相关,在升温后则表现为与c6负相关,并趋于显著。

3 讨论

3.1 升温前岷江冷杉与月尺度温度和降水的相关性

采样点较高的海拔梯度(≥3650 m)可能是造成不同坡向和海拔岷江冷杉径向生长与相同气候因子保持高度相似相关性的主要原因。在青藏高原,不同立地环境下相同树种对气候变化关系一致的响应模式已经得到了验证。Liang等[21]在藏东南的色季拉山研究发现,尽管存在海拔、地形、坡向和树木年龄的差异,但急尖长苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)的径向生长对生长季7月低温的响应显著相似,相对较高的海拔和丰富的季风降雨被认为是造成这种现象的主要原因。在青藏高原东缘的贡嘎山,近年来的增温有利于海拔3100-3600 m冷杉(Abiesfargesii)的径向生长,而对2700-2900 m冷杉的径向生长存在抑制作用[42]。在青藏高原东北部的祁连山,不同海拔梯度青海云杉的径向生长均受到温度制约[43],海拔3000-3520 m的祁连圆柏的径向生长则由共同的气候信号(局部降水)控制[44]。Shi等[45]基于青藏高原高海拔(>3700 m)6个属40个样点的树木综合年表研究发现,温度升高对高海拔树木的径向生长均具有促进作用。

冬季温度是限制高海拔岷江冷杉径向生长的关键因素之一。升温前,前一年10-11月较高的温度有利于岷江冷杉的径向生长,这与以往的研究结果相似[12, 34, 36]。温暖的冬季有利于有机物的积累,可保证下一生长季的物质需求,也可以避免叶组织的冻伤,确保树木正常的生理代谢活动[46]。在喜马拉雅地区,西藏冷杉(Abiesspectabilis)径向生长与冬季温度的正相关关系甚至强于与生长季温度间的正相关[47]。相比而言,生长季(7月)较高的低温和充足的降水促进高海拔树木径向生长已被大量证实,且低温对高海拔树木径向生长的贡献高于平均温度[21, 48-50]。研究区冬季寒冷干燥,夏季温暖多雨的气候特点,可能是引起岷江冷杉易受春季干旱影响的主要原因。春季(3月)的高温会加快水分蒸发,难以保证生长季前期土壤的有效水分,进而抑制岷江冷杉的径向生长,这在青藏高原东缘[51]、青藏高原西南缘[52-53]、青藏高原西部[54]、横断山区[50, 55]等区域都存在。

3.2 不同坡向和海拔岷江冷杉对气候变暖响应格局

气候变暖对高海拔岷江冷杉的径向生长既存在促进作用[56],也存在生长分异的报道[37]。郭明明等[34]、Shi等[48]和徐宁等[36]研究发现,高海拔岷江冷杉径向生长受益于温度的升高,而低海拔岷江冷杉的生长受干旱胁迫的影响。本研究中东北、北、西北和西坡4个坡向中,偏阳坡向在更大的海拔区间内对增温表现出正反馈,且对应岷江冷杉的径向生长的明显加快。

全球气候变暖在空间分布上是不均匀的,气候变暖的速度会随着海拔的升高而放大[57-58],这导致了不同海拔树木径向生长-气候变化关系的多样性和复杂性。林线区域气候条件恶劣,特别是低温对树木生长的胁迫变得更加强烈,这使得树木径向生长对增温的响应极其敏感。因此,林线处岷江冷杉往往受益于增温,年轮指数-温度之间的相关性趋于显著,树木径向生长不断加快。在过去的半个多世纪,增温使得生长季的以大约3 d/10a的速度增加[59]。1988-2007年,青藏高原土壤冻结天数以16.8 d/10a的速度在不断减少[60]。相比于林线岷江冷杉径向生长对气候变化的响应,其偏阳坡向在更大的海拔区间内对增温表现出正反馈,值得深入讨论。偏阳坡向往往拥有更早(或者更长)的生长季、更高的生长季温度、更持久的光照时长和更短的土壤冻结天数。例如,研究人员发现急尖长苞冷杉形成层活动结束的时间与海拔引起的温度变化关系较弱,其在生长季中期(夏至日前后)细胞分裂活动减弱,细胞增大的速率也逐渐下降,主导这一变化的主要因素是光照[61]。各样点岷江冷杉的径向生长与生长季(6月)降水之间强烈的负相关关系可能源于降水增多导致光照时长减少,过早减弱形成层细胞的分裂活动,降低细胞生长的速率。此外,气候变暖导致的高海拔地区冰雪融化和多年冻土融化可能为岷江冷杉的径向生长提供了充足的水分,生长季大量降水还可能会造成树木根部的厌氧呼吸,消耗过多的有机物进而限制树木径向生长[11]。

4 结论

本研究采用树木年轮学方法研究了升温突变前后制约川西亚高山重要水源涵养树种岷江冷杉径向生长的气候因子转变及其在坡向和海拔上的响应。1980年升温前,制约不同采样点岷江冷杉径向生长的气候因素具有一致性--坡向和海拔对岷江冷杉径向生长与气候相关关系的干扰和影响较小。增温促进了各坡向林线岷江冷杉的径向生长,且岷江冷杉径向生长在偏阳坡向更大的海拔范围内对增温表现出积极的正反馈。本研究对未来气候变化背景下岷江冷杉不同坡向的分布预测具有参考价值。