中国冷杉属植物的地理分布特征及成因初探

王清春，李 晖，李晓笑

（1.北京林业大学 自然保护区学院，北京100083；2.北京东方园林股份有限公司，北京 100012）

中国冷杉属植物的地理分布特征及成因初探

王清春1，李 晖2，李晓笑1

（1.北京林业大学 自然保护区学院，北京100083；2.北京东方园林股份有限公司，北京 100012）

结合文献资料和野外调查，定量分析了中国冷杉属AbiesMill.植物的地理分布特征和物种多样性分布格局，并探讨几种珍稀濒危冷杉属植物孤岛状分布的成因。结果表明：（1）川西滇北横断山区是我国冷杉属的现代分布中心和变异中心；（2）随着经度、纬度的增加，冷杉属植物物种多样性呈现先增加后减少的分布格局，在98°～104°E、26°～30°N之间，冷杉属种数分布最集中；同样，垂直分布格局也呈现相似的趋势，在2600～3600 m的中高海拔冷杉物种数较多；（3）冷杉属植物分布的海拔高度随经度的减小而上升，随纬度的增加而降低；（4）冷杉属植物喜湿冷的特性和气候变化等原因导致该属几种冷杉的濒危现状。

冷杉；地理分布；濒危成因

冷杉属AbiesMill.是松科中仅次于松属的第二大属，为北半球主要森林树种。据不完全统计，全世界已报道的约有90种（含变种）[1-8]，广泛分布于北纬14°（洪都拉斯）至67°40′（西伯利亚）之间的寒带、亚寒带、温带以及暖温带和亚热带山地，个别种可达热带山区。由于要求湿润温凉的环境，主要分布在寒冷的高海拔或高纬度地带[1,8]。冷杉属植物是重要的森林资源，在涵养水源、保持水土、保护生物多样性和维护国土生态安全等方面都发挥着重要的作用，其木材、树脂以及富含的精油都是重要的化工原料。关于冷杉属的研究，已有许多区域植物志和论著发表[1,9-16]。中国拥有冷杉属植物共28种，是世界冷杉种类最多的国家，且分布广泛，是研究冷杉属植物分布成因与规律的关键地区。而在我国南方亚热带地区中山地带发现残存着的冷杉属植物及其种群，更是植物地理学和植物学上的一大发现。本研究通过定量研究中国冷杉属植物的分布格局，揭示冷杉属植物在我国的分布现状和特征，并探讨亚热带几种冷杉植物的濒危机制，为冷杉属植物的利用和保护提供依据。

1 数据来源和研究方法

本研究根据各种植物志和期刊论文中关于中国冷杉属植物的资料，查找各物种的水平分布范围和垂直分布范围。其中，冷杉属的几种濒危物种则结合野外调查数据。

利用GIS软件把中国冷杉属各物种的分布区标定在1∶1000 000的地形图上，分析冷杉属植物在我国的分布范围和特征。

利用Excel软件分析冷杉属物种多样性的水平分布格局和垂直分布格局，确定中国冷杉属的现代分布中心。其中，中国冷杉属植物多样性的水平分布格局，以东经85°为起始经度，从西到东间隔1°为一级，统计不同经度范围所分布的冷杉属物种数；同理，以北纬25°为起始纬度，从南到北间隔1°为一级，统计不同纬度范围所分布的冷杉属物种数。冷杉属植物多样性的垂直分布格局的分析，则以300 m为起始海拔，从低海拔到高海拔间隔100 m为一级，统计不同海拔范围所分布的冷杉属物种数。

2 中国冷杉属概况及物种组成

根据现有研究，我国冷杉属共有28种（含变种和引进栽培的日本冷杉A. fi rma），约占世界冷杉属种类的1/3，是世界上冷杉属植物种类最为丰富、分布地域最广的国家，详细名录见表1。其中，中国特有种20种，国家一级重点保护野生植物4种，国家二级重点保护野生植物1种[17]，详细情况见表2。在亚高山地带，冷杉植物常与云杉伴生，组成大面积的纯林或混交林，成为寒温性暗针叶林和亚高山暗针叶林的主要建群树种和长江上游水土保护林的主要树种，具有极高的科学研究和生产应用价值。

表1 中国冷杉属植物及其地理分布†Table 1Species of Abie Mill. in China and their distributions

表2 中国珍稀濒危冷杉属植物情况Table 2Status of rare and endangerded species of Abies

3 中国冷杉属植物的地理分布

3.1 中国冷杉属植物的水平分布规律

冷杉在我国分布广泛，21个省市（自治区）都有冷杉植物的分布。北起大兴安岭，南至高黎贡山，西自天山，东迄台湾。其中，分布最北的种是新疆冷杉，最南的是台湾冷杉，最西的是察隅冷杉，最东的是杉松。分布范围最大的是黄果冷杉，其次是急尖长苞冷杉和鳞皮冷杉；分布范围最小的是百山祖冷杉、元宝山冷杉、梵净山冷杉、察隅冷杉和亚东冷杉。

如图1所示，冷杉属集中分布在川西、滇西北和藏东南的横断山区，即东经97°～104°和北纬25°～33°之间；间断分布在西藏南部（西藏冷杉）、新疆北部（新疆冷杉）、东北平原的东南部山地（臭冷杉和杉松）和华北部分地区山地（臭冷杉）；零星分布在华东及中南地区，以及台湾中央山脉的亚高山上。

图1 冷杉属植物在中国的分布(1:1000000)Fig.1The distribution of Abies in China

从冷杉属植物多样性的水平分布格局（见图2）可看出，从西到东随经度的增加，冷杉属植物丰富度呈现先增加后减少的趋势，在97°E以西各地区，物种数不超过4种；101°E左右达到峰值，为11种，随后物种数随经度增加而下降；105°E以东物种数相对稳定，为1～3种。从南到北随着纬度的增加，该属植物物种多样性同样呈现先增后减的趋势，在27°～28°达到峰值，为14种，随后物种数随纬度增加而下降，34°N以北物种数相对稳定，在1～3种范围内。

从图2可以看出，在98°～104°E、26°～30°N之间，冷杉属种数分布最集中，有11种3变种，占中国冷杉属的一半。说明川西滇北横断山区是我国冷杉属的现代分布中心。

图2 中国冷杉属植物多样性的水平分布格局Fig.2Horizontal distribution pattern of species diversity of genus Abies in China

同时，川西滇北横断山区也是冷杉属中间差异最多的地区，分布有球果苞鳞外露的冷杉种类，如中甸冷杉、长苞冷杉、川滇冷杉等，也有球果苞鳞不外露的种类，如黄果冷杉、怒江冷杉、紫果冷杉等。其中，冷杉属的长苞鳞的前10位冷杉种均分布在横断山区，而分布于其他地区的杉松、新疆冷杉、西藏冷杉、臭冷杉、台湾冷杉等均为短苞鳞。说明横断山区也是中国冷杉属植物的变异中心和原始类型集中地区[17]。

3.2 中国冷杉属植物的垂直分布规律

在垂直分布上，冷杉在我国的海拔分布范围为300～4 600 m，高山、中山和低山都有分布。分布海拔最高的是鳞皮冷杉，为2700～4 600 m；分布海拔最低的是臭冷杉、杉松和日本冷杉，其中杉松只有500～1200 m。

从图3可出看出，在垂直分布上，冷杉属植物的物种丰富度随海拔的增加而增加，在低海拔物种数为1～2种，在海拔2800～3000 m达到峰值，为14种，随着海拔的进一步升高，物种丰富度呈现递减趋势，当海拔到达4 200 m时，物种数减少到1种，海拔大于4 600 m则不再有冷杉植物分布。总体来看，冷杉属植物物种多样性随海拔的增加呈现先增加后减少的分布格局，在2600～3600 m的中高海拔物种数较多。

图3 中国冷杉属植物多样性的垂直分布格局Fig.3Vertical distribution pattern of species diversity of genus Abies in China

同时，结合表1可以看出，冷杉属植物分布的海拔高度随着经度的减小而上升，随着纬度的增加而降低。随经度的减小，生长季节的温度相对就增加，使冷杉植物生长的海拔上升[18]。分布范围纬度相近的新疆冷杉和分布在东北的杉松，其中杉松垂直分布最低海拔可达500 m，最高为1200 m，而新疆冷杉垂直分布范围是1900～2400 m。

而随纬度的增加，温度降低，从而使冷杉植物生长海拔下移。以新疆冷杉和西藏冷杉为例，该2种冷杉经度范围相近，西藏冷杉垂直分布为海拔2600～3800 m，而新疆冷杉由于纬度增加，海拔下降为1900～2400 m。

此外，各地冷杉的分布还与山体的大小和走向有关。

3.3 珍稀濒危冷杉植物的地理分布

近年来，在我国南方亚热带地区中山地带发现残存着少量的冷杉属植物及其种群。从1976年相继发表了冷杉属新种百山祖冷杉、梵净山冷杉、元宝山冷杉、资源冷杉等几种特有冷杉[19]。这些发现否定了亚热带的低、中山无冷杉分布的观点，被认为是植物地理学和植物学上的一大发现。新种的发现丰富了我国冷杉种类以及冷杉植物在我国的分布范围，对研究冷杉的迁移和演化也有很大的价值。

在我国的28种冷杉中，鉴于百山祖冷杉、资源冷杉、梵净山冷杉、元宝山冷杉和秦岭冷杉在系统演化、植物地理、古气候和古地理等研究中的重要意义以及它们数量少、呈现孤岛分布现象等特点，1998年被IUCN拟定的“针叶树行动计划”列为全球重点保护的针叶树种，1999年8月4日国务院批准公布的与《野生植物保护条例》配套的《国家重点保护野生植物名录》（第一批）中，被列为重点保护植物。在这5种国家级保护物种中，百山祖冷杉、梵净山冷杉、元宝山冷杉和资源冷杉为一级保护野生植物，秦岭冷杉为二级保护植物，在各自的分布区都建有保护区，详细情况见表2。

结合表2和图1可以看出，这几种冷杉属植物零星分布在华东及中南地区。通过对这几种冷杉的外业调查发现，都分布在局部地区最高山的较高海拔地带，分布范围狭窄，数量少，且种群年龄结构大多呈现衰退型，幼苗的自然更新能力差。

4 讨 论

根据化石和孢粉的分析表明，第四纪冰期冷杉属植物所组成的森林广泛分布于西南、西北、华北、华东、台湾等地的山地和平原[20]。间冰期随着温度的上升，寒温性针叶林一部分向北移动，一部分随山地冰川的消融，逐渐向山体上部退缩，植被带在水平和垂直方向都发生位移，逐渐形成现代的分布区。所以，冰期过后，喜湿冷的冷杉属植物分布于冰期前更高海拔地区，而较低海拔的山体上的冷杉属植物则灭绝，同时形成了我国东南部这几种冷杉属植物孤立、残遗分布在局部地区高海拔地段的分布格局。

其中，现代分布中心川西滇北的横断山区由于较大的空间和多样的生境，为冷杉属植物向高处推移提供了条件。同时，由于该地区纬度较低，使冷杉植物分布在高海拔的山地中山部，从而使分布地相互隔离、分化，形成众多的冷杉属植物种类，成为现代分布中心和分化中心。另一方面，冷杉属现代分布中心纬度较低，可能与青藏高原东南边缘的三江峡谷区丰富的降雨有关[17]。由于川西、滇西北和藏东南是南北纵列的横断山系，孟加拉湾热带暖湿气团可以向北深入，随海拔上升温度下降，使在山体中上部形成适宜冷杉生存的湿冷环境。

分布海拔接近山顶的冷杉属植物，由于分布范围狭窄，种群个体数量少，且环境因子变化大，其生境非常脆弱。目前，这些冷杉属植物种群年龄结构大多呈现衰退型，而且幼苗的自然更新能力差，处于濒危状态，急需加强对冷杉属植物分布规律的进一步研究，并及时采取就地保护和迁地保护措施，保障我国冷杉属植物的永续发展。

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Geographical distribution characters and generating mechanisms of genusAbiesin China

WANG Qing-chun1, LI Hui2, LI Xiao-xiao1
(1.College of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2. Orient Landscape CO., LTD, Beijing 100012,China)

By combining existing documents and literatures and fi eld investigation data, the geographical distribution and distribution pattern of species diversity of fi r(AbiesMill.) in China were quantitatively analyzed, and the endangerment mechanisms of several rare and endangered species were also discussed. The results show that (1) the Hengduan mountains regions in West Sichuan and North Yunnan were the modern distribution center and mutation center of fi r in China; (2)With the increase of latitude and longitude, the distribution pattern of species diversity of fi r presented an rising trend that fi rstly increases and then decreases, between 98 ° to 104 ° E and 26 ° to 30 ° N, the distribution of species was the most concentrated; the vertical distribution pattern presented like the horizontal distribution pattern. Between 2600 m to 3600 m, there were more species number; (3) the distribution altitude ofAbiesincreased with a decrease of longitude and decreases with an increase of latitude; (4)the needs of wet and cold habitat, and climate change were the reasons that caused several species ofAbiesto be endangered.

Abies; geographical distribution characteristics；reasons of rare and endangered

S717.1；S791.14

A

1673-923X(2012)09-0011-05

2012-06-10

林业公益性行业科研专项经费（200804001）

王清春(1977-)，男，讲师，博士，主要从事植物多样性保护和自然保护区的工作和研究；E-mail:wangqch96@yahoo.com.cn

[本文编校：谢荣秀]