气候变化下中国主要生物燃油树种分布与变迁

唐 梦,陈 静,杨灵懿,贾 翔,刘济铭,段 劼,*

1 北京林业大学林学院,北京 100083 2 北京林业大学国家能源非粮生物质原料研发中心,北京 100083 3 南洋理工大学生命科学学院,新加坡 637551

据联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)最新评估,全球平均气温在过去140年间增加了1.09℃,主要由大气中以CO2为主的温室气体浓度大幅增加所致[1]。为缓解过度碳排放引起的气候变暖现象,近年来许多国家先后公布了“双碳”(碳达峰、碳中和)自主减排目标。中国是“碳中和”行动的积极推进者,先后向世界承诺于2030年实现“碳达峰”[2]、2060年实现“碳中和”[3]。实现“碳中和”的决定因素是碳减排和碳增汇[4]。其中,发展低碳和清洁能源是碳减排的重要途径。据美国石油业协会(American Petroleum Association)最乐观的估计,全球石油、天然气和煤炭的总储量分别约为1.8万亿桶、186万亿m3和4.84万亿t,仅能使用数百年[5]。我国作为最大的能源消耗国[6],人均化石能源可采储存量远低于世界平均水平,发展包括生物燃油在内的生物质能源是实行能源替代战略和实现“双碳”目标的重要选择,是实现能源可持续发展的必由之路。生物质能源作为唯一的可再生碳源,因其原料广泛、环保、固碳、可再生等特性得到全世界的广泛认可[7]。生物燃油可以取代部分化石燃料,减轻对进口石油的依赖[8],并且在生态环境保护修复、能源平衡、固碳增汇等方面具有显著优势[9-10]。可用于制取生物燃油的植物类型很多。美国、欧盟等国家多使用玉米、大豆、油菜等制备生物燃油,我国发展生物质能源需遵循“不与人争粮、不与粮争地”的原则[11-12],林业生物质能源成为重要的生物燃油原料类型。

在适宜气候区开展规模化种植,遵循适地适树原则,是保障生物燃油树种原料稳定生产,实现产业可持续发展的前提[4]。我国油料树种资源丰富。2013年,国家林业和草原局(原国家林业局)制定的《全国林业生物质能发展规划(2011-2020年)》(后文统称为《规划》)中提到,适合在我国大规模种植的乔灌木生物燃油树种有30多种,主要包括油棕(Elaeisguineensis)、无患子(Sapindussaponaria)、小桐子(Jatrophacurcas)、光皮梾木(Cornuswilsoniana)、文冠果(Xanthocerassorbifolium)、黄连木(Pistaciachinensis)、山桐子(Idesiapolycarpa)、山鸡椒(Litseacubeba)、盐肤木(Rhuschinensis)、欧李(Cerasushumilis)、乌桕(Triadicasebifera)、东京野茉莉(Styraxtonkinensis)等12个树种[13]。这些树种的种子含油率均在30%以上,经转化加工可提取燃烧性能、安全性能优于传统化石燃油的生物燃油。近年来,围绕生物燃油树种的研究多集中在果实油脂品质评价[14-16]、油脂组分特征[17-19]、脂肪酸转化规律[20-22]、油脂提取工艺[23-26]、副产品开发利用[27-29]、栽培技术[30-35]、花果调控[36]等方面。已有学者对部分树种的分布区进行了研究[7, 37-42],但采用同一方法研究多个树种分布区的文献很少,在此基础上探讨不同生物燃油树种的适生性差异及开展大规模种植布局均存在不确定性,且同一区域内不同树种会存在适生分布区接近或重叠的现象,同时分析多个树种的最适分布区,对确定各区域最优种植树种,实现适地适树及保障产业发展具有重要实践意义。

物种分布区可以表征物种在空间中所能分布的最大面积和最大范围,是物种重要的生态学特征[43]。使用物种分布模型(Species Distribution Model,SDMs)可利用物种已知的分布数据和分布点环境变量,通过数学模型计算模拟物种的生态需求,并将其投射到不同时间和空间来推测物种当前和未来的潜在分布范围[44]。国际上主要的物种分布模型有CLIMEX模型[45]、BIOCLIM模型[46]、DOMAIN模型[47]、GARP模型[48]、MaxEnt模型[49]等。其中,MaxEnt模型由S. J. Phillips等于2004年建立,相比其他模型具有更高的耐受性和预测精度[50-52],已被广泛运用于物种入侵[53-56]、濒危动植物保护[57-59]、病虫害防控[60-61]、土地利用[62]等研究。同时,在气候变化日益加剧的背景下,树种在长期的生长过程中必然会受到气候变化的影响。开展生物燃油树种种植规划,有必要使用物种分布模型研究当前和未来气候背景下各树种的分布状况与趋势。

本研究以《规划》中发布的10种主要生物燃油树种为对象,使用1037份分布数据,使用最大熵模型(MaxEnt)模拟各树种当前和未来气候背景下的潜在分布范围和趋势,分析影响各树种分布的主要环境因子,结合《规划》对各树种种植区进行区划,并试图揭示气候变化对各树种未来分布状况的影响,以期为我国生物燃油树种的资源保护、规模化种植和产业发展提供参考。本研究将主要回答以下问题:(1)影响我国主要生物燃油树种分布的环境因子有哪些?(2)当前适合我国各区种植的生物燃油树种及其分布格局。(3)未来气候背景下各生物燃油树种的适生区如何变化?

1 材料与方法

1.1 研究树种及分布信息

本研究选取《规划》(表1)中鼓励发展的10个生物燃油树种,各树种分布数据来源于中国植物图像库(http://ppbc.iplant.cn/)、中国数字植物标本馆(https://www.cvh.ac.cn/)、中国国家标本资源平台(http://www.nsii.org.cn),还有部分数据来源自课题组前期研究[63-68],共获取了10个树种的1206条分布数据。通过检索图像和标本所在具体地理位置,借助百度拾取坐标系统(http://api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/)确定各分布样点的经纬坐标,保存为csv格式。为降低分布数据的空间自相关性,通过ArcGIS 10.5缓冲区工具,设置缓冲范围3 km[60],最终筛选出1037条数据进行研究(图1),平均每个树种104条分布数据。

图1 10个生物燃油树种的分布数据Fig.1 Germplasm sampling information of ten biofuel tree species

表1 生物燃油树种基本信息及分布数据数量Table 1 Basic information of biofuel species and quantity of distribution data

1.2 环境和地图数据来源

植物生长会同时受多个气候因子的影响。为保证研究结果的一致性和可靠性,本研究选取的当前和未来气候数据均来源于世界气候数据网站(www.worldclim.org),包括现代(1970-2000年)、未来2050年(2041-2060年)、未来2070年(2061-2080年)三个时期的19个生物气候因子,分别为:年平均气温(bio1)、平均日较差(bio2)、等温性(bio3)、温度季节性变化(标准差×100)(bio4)、最暖月最高温度(bio5)、最冷月最低温度(bio6)、年均温变化范围(bio7)、最湿季度平均温度(bio8)、最干季度平均温度(bio9)、最暖季度平均温度(bio10)、最冷季度平均温度(bio11)、年降水量(bio12)、最湿月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、降水量季节性变化(bio15)、最湿季度降水量(bio16)、最干季度降水量(bio17)、最暖季度降水量(bio18)、最冷季度降水量(bio19)。此外,还选取了影响树种分布的地形因子海拔(ASL)。在模拟未来气候情景时,考虑到不同树种在适应极端气候时其生长可能存在较大不确定性,本研究选取了CCSM5模式下的RCP4.5(Representative Concentration Pathways, RCPs)典型排放情景(代表未来全球温室气体中等排放时情景[69])。该情景数据由政府间气候变化委员会(IPCC)提出,RCP4.5属于“典型浓度目标”中等排放情景,在应对全球气候变化的各种方案中充分考虑了社会经济状况对未来温室气体排放的影响[70]。所有气候因子和地形因子数据分辨率为2.5 arcmin,数据格式为tiff,并将其转换为asc格式备用。

由于19个生物气候因子可能存在多重共线性,为避免造成数据过拟合,使用SPSS v20.0 (IBM, Chicago, IL, USA)中的Pearson相关系数来分析环境因子间的相关性,对相关系数大于0.8的环境因子,选择其中贡献度较高且与生物燃油树种生长影响更为密切的因子作为最终构建模型的气候因子[71]。本研究涉及地图的绘制均使用ArcGIS 10.5(ESRI, Redlands, CAL, USA)进行,中国行政区划标准地图来源于国家测绘地理信息局标准地图服务网(http://211.159.153.75/index.html),底图边界无修改。

1.3 最大熵模型(MaxEnt)的构建与评价标准

将各树种的分布数据(csv格式)和筛选后的环境因子分别导入MaxEnt v3.4.1软件,随机设置75%的分布数据作为训练集,25%的分布数据作为测试集[60],其他参数均设置为默认值,重复运行10次。使用刀切法(jackknife)评估不同环境因子在影响生物燃油树种生长中所占的权重,利用建立的受试者工作特征曲线ROC曲线(Receiver Operating Characteristic,ROC)与横坐标围合的面积(Area Under Curve,AUC)大小来评价模型预测的准确性。AUC取值范围为0-1,越接近1表明预测效果越好。评价标准:AUC值在0.50-0.60时,预测结果不可接受;AUC值在0.60-0.70时,预测结果较差;AUC值在0.70-0.80间,预测结果一般;AUC值在0.80-0.90,预测结果良好;AUC值在0.90-1.00时,预测结果极佳[72]。未来2050年和2070年的树种分布模拟同样按上述相同方法进行。

1.4 适生区等级划分及变迁确定

将MaxEnt v3.4.1的模拟分布图(asc文件)加载至ArcGIS v10.5中,使用ArcToolbox工具将分布图转换为栅格数据,随后进行可视化操作。以中国行政区划图为底图制作各树种的适生等级图,采用掩膜提取工具(extract by mask)提取中国区域,并使用重分类工具(reclassify)将各树种的生境适宜性按照自然划分法(natural break)分成5个等级,等级间隔为0.2,等级由高至低分别为:极高适生区(深红色)、高适生区(浅红色)、中适生区(黄色)、低适生区(浅绿色)、非适生区(深绿色)[37]。在分析未来2050年、2070年气候背景下树种适生区分布变迁时同样采用以上方法,将适生区等级划分为适生和不适生2个等级,等级间隔为0.5。使用ArcGIS v10.5中的SDMtoolbox v2.4生成相邻时期适生区质心(分布区多边形的中心)变化方向及大小的矢量文件,分析各树种潜在分布面积和分布区几何中心随气候变化的迁移情况[73],以此来比较各树种适生区质心随气候变化的迁移方向和距离,揭示各树种的未来分布变化情况。

2 结果

2.1 MaxEnt模型预测结果精度评价

AUC值常用于评价MaxEnt模型预测结果的精度。使用MaxEnt对10个生物燃油树种在当前、2050年(RCP4.5)和2070年(RCP4.5)情景下的分布区进行模拟,并得到各预测结果的AUC值。结果显示,所有模型的AUC值范围在0.987(盐肤木)-0.993(欧李)之间(表2),均大于0.9,表明模型预测精度极好,结果可靠,可用来模拟生物燃油树种的未来潜在分布。

表2 模型AUC值Table 2 AUC Value of the model

2.2 环境因子重要性分析

使用Maxent软件的Jackknife功能,结合百分比贡献率来判定影响各树种适生区的主导环境因子,将贡献率之和超过80%[74]的所有环境因子列入表3。结果表明,影响生物燃油树种分布的主要环境因子有平均日较差(bio2)、温度季节性变化标准差(bio4)、最冷季度平均温度(bio11)、最湿月降水量(bio13)、降水量变异系数(bio15)、最暖季度降水量(bio18)、最冷季度降水量(bio19)。其中,贡献率最大的环境因子是最暖季度降水量(bio18),贡献率范围在24.5%-59.2%之间;其次是温度季节性变化标准差(bio4),对除文冠果外的其他9个树种分布影响较大,贡献率范围在15.4%-21.1%之间;降水量变异系数(bio15)对欧李、光皮梾木、小桐子、文冠果、黄连木的分布有一定影响,贡献率范围在5.3%-15.9%。此外,还可看出欧李和文冠果同时受降水和温度影响,其他生物燃油树种多受降水因素影响。

表3 各树种的主导环境因子贡献率和阈值范围Table 3 Contributions and threshold of domain environmental factors

在Maxent软件中设置存在概率大于50%为树种适宜分布阈值,根据主导环境因子的响应曲线可得到各树种适宜环境因子的阈值范围(表3)。由表3可知,文冠果和欧李对最暖季度降水量(bio18)要求较低,其阈值范围在256-516 mm间,降水量550 mm以下也可正常生长;光皮梾木、山桐子、黄连木、无患子的最暖季度降水量(bio18)阈值范围相差较小,在400-760 mm之间;相比而言,小桐子、盐肤木、乌桕、山鸡椒的最暖季度降水量(bio18)耐受范围较大,在430-1160 mm之间。文冠果和欧李温度季节性变化标准差(bio4)阈值上限最高,可达1200,表明其对温度变化的耐受性强;光皮梾木、山桐子、黄连木、盐肤木、无患子、乌桕、山鸡椒的温度季节性变化标准差(bio4)阈值范围在517-978;小桐子温度季节性变化标准差(bio4)最小,阈值范围在335-615间,表明其对温度的耐受性相对最低。

2.3 当前气候下生物燃油树种的潜在分布区

根据预测结果可知,我国主要生物燃油树种的极高适生区面积差异较大,其中黄连木面积最大,达117.74万km2,占国土面积12.22%;小桐子面积最小,为43.38万km2,占国土面积4.5%,其余树种分布面积介于二者之间(图2)。由图2还可见部分生物燃油树种分布区重叠,表明树种间生态位接近,如欧李和文冠果、乌桕和无患子等。根据模型预测结果,可结合我国气候类型将主要生物燃油树种潜在适生分布区划分为4个亚区,分别为北部亚区(中温带和暖温带)、中东部亚区(暖温带和亚热带)、东南部亚区(亚热带和热带)和西南部亚区(亚热带) (图2)。

图2 十个生物燃油树种当代潜在分布图Fig.2 The current potential distribution of 10 biofuel trees

北部亚区集中分布的树种是文冠果和欧李,两个树种的极高适生区面积分别为70.06万km2和59.88万km2,占国土面积的7.27%和6.22%,主要分布于辽宁、北京、天津、河北、山东、山西南部、陕西北部、甘肃南部、河南北部等省市,另在四川东北部也有少量极高适生区分布。从地理位置来看,主要分布于我国东北平原、辽东丘陵、内蒙古高原、燕山、阴山山脉、太行山脉、黄土高原、华北平原、山东丘陵等地。

中东部亚区的主要适生树种为盐肤木、山桐子、无患子、乌桕和黄连木,极高适生区面积分别为60.38万km2、94.01万km2、64.85万km2、54.88万km2和117.74万km2,占国土面积的6.27%、9.76%、6.73%、5.70%、12.22%,主要分布于湖南、江西、浙江、广西、湖北、安徽、河南、江苏、贵州、重庆、四川等中部和东南部省份,包括山东丘陵、华北平原、秦岭、大巴山脉、巫山、四川盆地、雪峰山、东南丘陵、长江中下游平原等区域,主要位于黑河腾冲一线的东部地区。

东南部亚区的主要适生树种为光皮梾木和山鸡椒,极高适生区面积分别为98.22万km2和63.67万km2,占国土面积的10.19%和6.61%,分布于湖南、江西、浙江、广西、湖北南部、安徽南部、江苏南部、广东北部、台湾、贵州东部,在四川和重庆交界处也有较大面积的极高适生区,包括四川盆地、巫山、长江中下游平原、雪峰山、东南丘陵、南岭、武夷山脉等地区。

西南部亚区主要的适生树种是小桐子,极高适生区面积为43.38万km2,占国土面积的4.5%,分布于四川和重庆交界处、广西南部、海南、云南中部,另外在贵州西南部和广东南部也有少量分布,主要位于云贵高原、四川盆地和海南岛地区。

2.4 未来气候情景下生物燃油树种适生区变化

在未来气候情景下,我国主要生物燃油树种适生区面积表现出不同的变化趋势,与当前适生区面积相比,可分为持续增加和减小两种模式(图3)。

图3 各树种的适生区面积变化Fig.3 The suitable area changes of each tree specie

表现为适生区面积增加的树种有欧李,适生区面积从当前的352.59万km2增长到2050年的383.81万km2,2070年继续增长到384.38万km2;山鸡椒表现为先减少后增加,适生区面积从当前的210.50万km2减少到2050年的204.73万km2,2070年增长到216.11万km2。其他8个树种的适生区面积最终减小,其中文冠果表现为2050年适生区面积增加,2070年面积减小;盐肤木和山桐子表现为2050年适生区面积减小,2070年面积增加,但均比当前面积减小;乌桕、无患子、黄连木、小桐子和光皮梾木适生区面积持续减小,乌桕当代适生区面积为268.85万km2,到2050年下降至264.78万km2,2070年减小至253.70万km2;无患子当代适生区面积为270.73万km2,到2050年下降至257.11万km2,2070年下降至252.82万km2;黄连木当代适生区面积为330.84万km2,到2050年下降至306.58万km2,2070年持续下降至303.85万km2;小桐子当代适生区面积为291.22万km2,到2050年下降至286.82万km2,2070年仅为281.33万km2;光皮梾木当代适生区面积为289.53万km2,到2050年下降至279.52万km2,2070年持续下降至270.37万km2,表明这些生物燃油树种对未来气候变化的耐受力相对较弱。

未来气候情景下,各树种适生区分布中心的移动距离在27.54-113.43 km,多数树种的分布中心在省内移动,变动幅度较小。欧李的分布中心在2050年和2070年均持续向东北移动,文冠果、黄连木、无患子、山桐子的分布中心从当前到2070年向整体东北移动,山鸡椒、光皮梾木的分布中心在2070年整体向西北移动,盐肤木、乌桕和小桐子的分布中心在2070年整体向东南移动(表4,图4)。

图4 未来RCP4.5气候情景下不同适生等级质心移动Fig.4 Shifts for different suitable degrees under future climate change scenario of RCP4.5

表4 未来RCP4.5气候情景下树种分布中心的变化Table 4 Shifts for each tree species under future climate change scenario of RCP4.5

3 讨论

3.1 模型的准确性评价

使用MaxEnt预测物种分布的优势在于其可以抵消在较小物种分布数据下的过度拟合[75],虽然样本量的增加会提高预测精度[76],但也会增加冗余误差[75]。与其他类似研究相比[37, 41, 77],本研究收集到的各树种分布数据数量可以满足模拟要求。因各生物燃油树种分布范围和研究历史不同,筛选后用于建模的分布数据量介于74条(光皮梾木)-131条(黄连木)之间。使用AUC值可通过综合评价各系列阈值判别能力来评估模型性能,不受相关系列阈值大小影响,可更合理地表明模型模拟目标物种适生区的有效性[78-80]。已有研究均已证明AUC值在预测物种分布模型有效性[80-81]。本研究模拟的我国10个主要生物燃油树种潜在适生分布情况AUC平均值为0.990,预测精度达到极好水平。

3.2 影响各树种分布的主导环境因子

物种的分布受一系列相对独立的状态因子和多个交互控制因子的影响,如气候、母质、地形、资源供应、干扰体系、生物功能群类型和人类活动等,从宏观尺度上来看,气候是决定物种分布的主要因素[39, 82-83]。不同树种具有不同的生态习性,且对气候变化的响应亦不同[84]。本研究表明降水和温度是影响我国主要生物燃油树种分布的主要因素,其中最暖季度降水量和温度季节性变化标准差在各树种分布贡献率中占有较大比重。

文冠果和欧李主要分布在降水量较低的北方区域,其都具有适应性强、耐旱的生物学特征[85-86]。同时,文冠果和欧李的季节性变化标准差阈值范围也较大,表明其对温度变化的耐受范围较大,更加适应北方四季较大的温度变化。相比而言,小桐子温度季节性变化标准差最小,表明其对温度变化的耐受性相对最差,适宜生境要求温度变化幅度低。文检[41]等认为最暖季度降水量和温度季节性变化标准差等生物气候因子对小桐子的分布贡献率最大,与本文结果一致。与小桐子类似,多数生物燃油树种主要分布在我国秦岭以南地区,气候类型以亚热带季风气候为主,夏季炎热降水充沛,冬季温和,降雨量少。就无患子而言,刘济铭[37]等研究结果与本研究一致,均得到了最暖季度降雨量是对其分布贡献率最高的环境因子,且其贡献率值与本文几乎相同,为57.1%。Wang[87]等研究了光皮梾木和乌桕两个树种的适生性分布,均得到最暖季降水量是影响光皮梾木和乌桕分布的贡献率最大的环境因子。与本研究类似,王祎琛[40]等发现年降水量和最冷季度最高气温对黄连木的分布影响最大,夏季降雨量较低的西部区域、北部和东北温差较大区域均不适合种植黄连木。刘芙蓉[88]等研究发现低温比降雨对山桐子分布影响更为重要,这与本研究降水贡献率高于温差贡献率不同,可能是由于其建模时加入了土壤因子。郑维艳[89]等研究发现山鸡椒的分布主要受年平均降水量、最干月份降水量的影响,这也与山鸡椒喜湿润、不耐旱和贫瘠的特性相符。与本研究方法不同,Guo[90]等从19个生物气候因子选择了7个用来建模,并发现年温度变化范围是对山鸡椒分布贡献率最大的因子。有关使用物种分布模型研究盐肤木主导环境因子和适生性分布的文献较少,其主要分布于我国南方,对温度和湿度适应性强。最暖季降水不仅影响生物燃油树种分布,而且还对果实发育和成熟阶段具有影响。研究表明,生物燃油树种种实含油量的积累大多集中在7-9月,如黄连木在7月上中旬进入油脂转化期[91],光皮梾木在7-9月进入果实膨大和油脂转化期[92],山桐子根据测得的不同采收期果实的含油率得到最佳采收时间为果实成熟后至10月[93]。

3.3 我国主要生物燃油树种适生区区划

适地适树是造林的重要原则之一[94],生物燃油树种只有栽植在适合生长的区域才能实现高产稳产。本研究发现,10个生物燃油树种在我国分布广泛,且存在重叠适生区,下文结合《规划》分析了四个分布亚区内适合种植的生物燃油树种。值得注意的是,由于我国发展生物质能源不能占用农地和影响粮食生产[95],因此生物燃油树种的实际可种植发展面积会比本研究结果小。

北部亚区主要在秦岭以北地区,主要包括黄土高原、太行山脉和东北平原,以温带大陆性气候和温带季风气候为主,1月平均气温在0℃以下,雨季降水量小于800 mm,西北多高原山脉,东南多平原。分析模拟结果可知文冠果和欧李是适合该亚区种植的主要燃油树种。文冠果具有较强的适应性和抗逆能力[96],我国300 mm等降水线以南及以东的大部分湿润和半湿润地区均能满足其生长需要[40],集中分布于内蒙古、河南、陕西等北方地区;欧李耐旱耐严寒[97],主要分布于我国北方13个省、直辖市和自治区[98]。有学者使用生态位模型预测了欧李[42]、文冠果[38]的适生区分布,结果和本研究一致。与《规划》相比,文冠果的发展区域分布于河北、山西、辽宁、陕西、甘肃、河南等11省区,重点区域为坝上高原、科尔沁山地、吕梁山地、陕西洛河流域、湟水河流域5个地区,均在本研究预测范围内。《规划》中文冠果在内蒙古中部、新疆天山、河南北部、吉林西部、青海和黑龙江两个省的适宜分布区较少,可参考本研究结果进一步确定适合种植区域。《规划》中没有对欧李的发展省份进行区划,亦可参考本研究结果发展种植。

中东部亚区多为平原和丘陵,包含秦岭、华北平原、四川盆地、长江中下游平原等地区,气候类型以温带季风气候和亚热带季风气候为主,气候较北部亚区温暖湿润。根据模拟结果,该亚区可主要种植山桐子、黄连木、盐肤木、无患子、乌桕等树种。这些树种多为喜光树种,对环境的适应性强,如山桐子[99]是阳性速生树种,能耐低温高热,分布于华北南部、华中等地区;黄连木[91]性喜光,对土壤要求不严,主要分布地区包括山东南部、江苏北部、广西北部、贵州以及浙江、安徽、江西三省交界处等地区[40];盐肤木喜光,喜温暖湿润气候,对环境适应性强,自然分布地区的年平均温度10-22℃,1月平均气温-6-12℃,年降水量600-2200mm,适合中东部亚区的气候[100];无患子为强喜光、耐干旱乔木,分布中心包括湖南、江苏、贵州南部、云南东南部、湖北西部等地区;乌桕喜光、喜温、喜水,是中亚热带的代表性树种之一,广泛分布于长江流域地带。前人对山桐子[88]、黄连木[40]、无患子[37]、乌桕[7]的适生性预测结果与本文结果相符。《规划》中黄连木主要在陕西、河北、河南、湖北、安徽、甘肃、云南等10省发展,重点区域为太行山南部山地、安徽中部丘陵区、秦岭中东部山地3个区域,均在本研究预测适生区内,但甘肃、山西两省适宜分布区较少;不在《规划》中的贵州、广西、湖南、江西、江苏、重庆等省份黄连木适生区面积大,可考虑逐步推广。无患子在《规划》中主要在广西、重庆、贵州、江西、福建、浙江等11个省区发展,其中广西西南、四川盆地东南部和大巴山区、福建北部、江西东部、浙江中部丘陵盆地、安徽西南区和广东北部山地为重点培育区域,均在模型预测范围内,陕西的适生区较少,江苏省不在《规划》中,可考虑纳入。《规划》中乌桕的分布区主要集中在安徽、福建、江西、河南、湖北、湖南、重庆等11个省区,其中四川省仅四川盆地地区较适宜乌桕生长,福建、云南、陕西3个省份适宜分布区面积较小,不在《规划》中的广西、江苏等地区存在较大面积的适生区,可作为后续发展区域。《规划》中没有对山桐子和盐肤木的发展省份进行区划,可参考本研究结果进行种植发展。

东南部亚区以平原和丘陵为主,涵盖四川盆地、长江中下游平原、南岭、东南丘陵、武夷山脉等地区,气候类型包括亚热带季风气候和热带季风气候,适生树种为光皮梾木和山鸡椒。光皮梾木生态适应性广[101],水平分布于长江流域至西南各地的石灰岩地区[102],核心区域在湖南、江西、湖北、重庆、广西和广东等地。山鸡椒性喜光,在向阳且微酸性的砂质壤中生长良好,主要分布于长江以南省份[103]。前人对光皮梾木[7]和山鸡椒[89]的适生性预测结果与本文相符。《规划》中光皮梾木能源林建设区主要位于湖南、湖北和江西三省,重点区域为南方地区的鄂西湘北和湘东赣西区,在本文预测的光皮梾木适宜分布区内。《规划》中没有对山鸡椒进行发展区划,可参考本研究结果。

西南部亚区以云贵高原及其东南缘为主,具亚热带季风气候和热带季风气候,雨热同期,该地区主要适生树种为小桐子。小桐子喜炎热气候,适宜在年平均气温17.0-28.5℃、极端低温0℃以上的环境下生长,云南、四川、贵州、广西、广东、海南等地为集中分布区。资料显示云南、四川、贵州省份均有小桐子分布,已有种植面积达2万hm2,重庆和广西两省也将小桐子列为重点木本油料发展对象[13]。前人对小桐子[41]的适生区预测结果与本文一致。《规划》中小桐子发展区域集中在四川、云南、广西、贵州四省,重点区域为金沙河流域、澜沧江流域、江河流域和南盘江流域,均位于模型预测的适宜分布区内。

3.4 未来气候条件下生物燃油树种的分布变化

据政府间气候变化专门委员会(IPCC)估计,21世纪全球气温最高可上升2.6-4.8℃,最低也将上升0.3-1.7℃[104],持续的全球变暖将不可避免地影响植物的生长和分布[105-106]。温度是影响植物生长的主要因素,适当增温有助于部分植物更快生长[107],但持续增温度会引起胁迫而改变植物的光合速率和气孔导度,使植物生长减缓甚至死亡,如高温胁迫会损伤小桐子细胞质膜透性,降低其清除有机自由基的能力,严重影响林木生长和产量[7]。同时,气候变化还会影响传粉昆虫活动期的改变,导致传粉关系的错配或丢失,进而改变林木生长及分布[108]。

了解未来气候背景下生物燃油树种的分布规律可以更好地开展种植规划与资源利用保护。本研究表明,未来气候背景下,生物燃油树种适生区面积和分布区中心均会发生变化,且因树种而异。各树种适生区的变化在2070年与现在相比可分为增加、减小两种,分布区中心变化分为向东北、东南和西北迁移三类。分析结果可知,除欧李和山鸡椒外,其他8个生物柴油树种在未来2070年的适生区面积均会出现不同程度的减小。7个树种的分布中心向北方移动,如欧李、文冠果、黄连木、无患子、山桐子的分布中心未来向东北移动,山鸡椒、光皮梾木的分布中心向西北移动,而盐肤木、乌桕、小桐子的分布中心向东南移动。研究表明,未来北半球中、高纬度大部分地区降水强度增加,温度升高,CO2浓度增加[109],可以满足向北方移动树种对热量资源、水分的需求。此外,由于我国东部缺少高大山脉与高原,北部寒流可迅速向南方移动,增加了未来南方地区发生气候极端事件的频率和强度,导致部分树种适生区面积的减小和破碎化程度的增加[84, 110-111]。还有研究表明,未来我国西部干旱可能更加恶化,使得部分树种的适生区向东移动[84]。前人在研究无患子、白栎(Quercusfabri)、青海云杉(Piceacrassifolia)、白豆杉(Pseudotaxuschienii)等多数树种未来分布时也发现其适生区面积减小,且分布中心向东北移动[67, 87, 112-115]。除了我国,TUCK[115]在研究欧洲主要生物质能源作物时也发现,随着未来夏季温度升高,能源作物分布会明显向北移动,南欧许多能源作物产量在2080年将急剧下降。

综合来看,针对以上未来气候情景下生物燃油树种的分布变化需采取不同的发展路径。对于当前分布在适生地区的树种,应加强经营管理,提高其生产潜力。对于欧李、山鸡椒适生区面积持续增加的树种,可开展规模化种植。对其他8个未来适生区面积减小的树种,可首先开展种质资源收集和筛选,在保存遗传多样性的同时筛选优良种质,并开展无性繁殖试验,形成高产稳产优良品种及其配套技术。对于未来新增加的适生区域,可以在种质资源筛选基础上,选取优良特色种质,逐步开展人工引种栽培试验,开展异地保存,并制定合理的生态调控措施,避免对当地生态系统造成影响。需要指出的是,本研究所指气候变化指宏观尺度上的变化,针对某一特定地区气候变化的幅度和方向可能存在差异,因此在开展生物燃油树种种植规划的过程中,还需要结合地区小气候进行综合研判。

4 结论

(1)本研究基于MaxEnt模型研究了当前和未来气候背景下我国10个主要生物燃油树种的分布,发现影响各树种分布的主要环境因子各异,主要包括平均日较差、温度季节性变化标准差、最冷季度平均温度、最湿月降水量、降水量变异系数、最暖季度降水量和最冷季度降水量,其中最暖季度降水量和温度季节性变化标准差的贡献率相对较高。

(2)按照各树种适生区当前分布情况,将我国生物燃油树种划分为北部亚区、中东部亚区、东南部亚区和西南部亚区,北部亚区主要树种为文冠果和欧李,极高适生区面积分别为70.06万km2和59.88万km2;中东部亚区主要树种为盐肤木、山桐子、无患子、乌桕和黄连木,极高适生区面积分别为60.38万km2、94.01万km2、64.85万km2、54.88万km2和117.74万km2;东南部亚区主要树种为光皮梾木和山鸡椒,极高适生区面积分别为98.22万km2和63.67万km2;西南部亚区主要树种为小桐子,极高适生区面积为43.38万km2。

(3)2070年气候背景下,10个树种的适生区面积表现为增加和减小两种类型,欧李和山鸡椒分别增加31.79 万km2和5.61万 km2,其余8个树种均表现为面积减小,减小幅度最小的为盐肤木,减小5.25 万km2,减小幅度最大的是文冠果,减小38.63 万km2。各树种适生区分布中心呈向东北、西北和东南方向移动三种,光皮梾木和山鸡椒向西北移动,盐肤木、乌桕和小桐子向东南移动,其余树种均向东北移动。

本研究可为了解当前和未来我国主要生物燃油树种适生区变化,保护和发展生物燃油树种资源,确定各区域适合种植树种,促进林业生物质能源产业发展提供参考。