对新人教版高中生物学肺炎链球菌相关教材插图的商榷

梁筱雨 黄 璐 谷 峻 黄胜琴

华南师范大学生命科学学院(510631)

肺炎链球菌转化实验位于新版人教高中生物学必修2“遗传与进化”第3章第1节,是研究生物遗传物质的经典实验。人教版教材以精美、简洁的插图呈现肺炎链球菌体内、体外两个转化实验的过程与结果,有效地激发了学生学习兴趣,减少认知负担。但是插图中肺炎链球菌的细胞形态、转化方式、菌落特征以及培养基颜色存在值得商榷的地方。

一是加快雨洪资源利用，着力提升现代水网保障能力。加快南水北调配套工程建设，开工建设引黄济青改扩建工程。积极推进雨洪资源利用，先期规划实施一期工程18座大中型水库增容，新建8座山丘区水库、6座地下水库和32座平原水库，以及沂沭河洪水调配东线工程和东平湖增容工程，努力提高水资源供给能力。

1 肺炎链球菌简介

1881年,美国军医Sternberg和法国科学家Pasteur分别将患者唾液注射到兔子体内,从兔子血液中分离出肺炎链球菌(Streptococcus pneumoniae)[1],其致病性主要由细胞壁外包裹的荚膜多糖决定。格里菲斯根据菌落表型进行分类,致病菌株菌落表面光滑(Smooth),称为S型细菌,不致病菌株菌落表面粗糙(Rough),称为R型细菌。

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教材插图[2]将无荚膜的R型细菌绘制为“成对的紫色球形”,将有荚膜的S型细菌绘制为“橙色椭圆形包裹着的成对的黄色球形”,将加热致死的S型细菌绘制为“不规则多边形包裹着的成对的黄色球形,球形边缘为虚线”。球形代表肺炎链球菌,椭圆形和不规则多边形代表荚膜。此外,培养基颜色透明,R型细菌菌落颜色为绿色,S型细菌菌落颜色为黄色,前者菌落普遍大于后者菌落。

在格里菲斯的肺炎链球菌体内转化实验中,R型细菌在自然情况下处于感受态。教材插图使用“虚线包裹的圆圈”和“不规则形状”表示被高温杀死的S型细菌,容易误导学生认为S型细菌高温后处于感受态,与事实不符。建议用“散乱分布的不规则碎片”代表在高温下被破坏成碎片的无活性S型细菌更佳。

2 肺炎链球菌细胞形态讨论

参考伯杰细菌鉴定手册,肺炎链球菌细胞形态通常为卵圆形或圆形,近球形的细胞直径范围为0.5～1.25 μm,细胞典型成对,有时呈单个细胞或多个细胞连接成的短链状,每对细胞的外端较尖或呈矛状(见图1、图2)[3]。细胞典型成对是因为单个肺炎链球菌对半分裂后,两个子细胞通过细胞壁的分泌物肽聚糖桥连接。随着细胞分裂,肺炎链球菌从顶端到顶端的直径范围为1.2～1.8 μm,“腰围”范围为0.5～1.0 μm[4]。肺炎链球菌细胞壁外包裹的荚膜实质为细胞壁分泌的一种酸性多糖壁磷壁酸,其厚度与形状随着菌体在人体内分布位置的不同而变化[5]。

图1 电子显微镜下肺炎链球菌细胞图(× 9 000)[4]

图2 透射电子显微镜下肺炎链球菌菌株ST556细胞图(×50 000倍)[5]

R型细菌变为S型细菌的过程属于细菌转化。细菌转化是指环境中的DNA被处于感受态的细菌摄取,并在细菌内表达,使细菌的基因型和表型发生相应变化的现象。感受态细胞指处于能够吸收外来DNA的生理状态的细胞。感受态因子(competence factor,CF)是一种小分子蛋白,能够使细菌表面的DNA结合蛋白及核酸酶裸露出来,使细菌具有与DNA结合的活性,进入感受态[6]。一般情况下,细菌自然转化的效率较低,常借助化学处理(如Ca2+处理)和物理处理(短暂高温处理或高压电场处理)使细菌细胞膜渗透性增大或出现一些孔洞,提高细菌转化效率。自然状态下,肺炎链球菌能够在对数生长期进入感受态,此时肺炎链球菌的自然转化效率较高。在科研绘图时,一般使用虚线来模拟出现孔洞的细胞膜,以表示该细胞处于感受态(尤其指经人工处理后处于感受态的细胞)(见图3)。

3 肺炎链球菌转化方式讨论

教材插图中的肺炎链球菌细胞为近球形,通过成对的球形代表典型成对的状态,但是两端略钝。考虑到成对的肺炎链球菌外端通常较尖或呈矛状,参考真实图片,建议基于插图基础上突出菌体外端较尖或矛状的特点,菌体形态为卵圆形。

图3 感受态细胞图示

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4 肺炎链球菌菌落特征讨论

教材中描述R型细菌菌落表面粗糙,S型细菌菌落表面光滑,与实际一致。但是插图中的两种菌落表面平整、哑光,未准确体现两者特点,代表R型细菌的绿色菌落普遍大于代表S型细菌的黄色菌落。建议教材插图突出R型细菌菌落表面粗糙有褶皱的特点,突出S型细菌菌落表面光滑、闪亮呈圆顶状的特点。修改插图中的菌落大小,使得S型细菌菌落远大于R型细菌菌落。

图4 R型与S型细菌菌落形态(×3.5倍)[7]

图5 R型细菌菌落与S型细菌菌落

根据伯杰细菌鉴定手册,S型细菌有荚膜,其菌落表面光滑、闪亮呈圆顶状,菌落的透明程度反映出荚膜厚度,R型细菌菌落是一种罕见粗糙菌落,表面有褶皱,菌丝状。除了菌落表面特征不同以外,R型细菌与S型细菌的菌落大小差异明显。从R型细菌转化为S型细菌后,所观察到的菌落明显变大,这也是S型细菌菌落的典型特征之一(见图4、图5)。这是因为S型细菌细胞壁外的荚膜使得其菌体体积普遍大于R型细菌。

第三，全面贯彻落实《条例》的配套制度。加强与有关地方人民政府及有关部门的沟通协调，建立与地方政府及有关部门的联系机制，组织制定重要河湖总量控制、水功能区、信息共享平台、监督检查等《条例》配套制度，并促进地方修订与《条例》不相符的地方性法规，在依法调整经济结构、优化产业布局，保障饮用水供水安全及应急事故预防处置、执行防洪和水资源调度指令、开展水污染物总量控制和削减等具体制度的执行方面切实履行保障饮水安全、供水安全、生态安全的各项职责。

5 肺炎链球菌培养基特点的讨论

根据艾弗里的研究[7],实验培养基为血培养基(blood broth),因富含血细胞呈红色,主要成分为牛心浸液肉汤、源自人胸膜或腹水的血清。由于肺炎链球菌具有α-溶血性,血细胞的铁离子会被肺炎链球菌产生的H2O2氧化,在菌落附近1～2 mm处出现绿褐色的溶血环。血培养基常用来鉴别肺炎链球菌。

建议将教材插图中的培养基颜色画为红色以更贴合科学史。为了体现肺炎链球菌的α-溶血性,可以在S型细菌和R型细菌的菌落周围画出1～2 mm的绿褐色溶血环。

6 总结与建议

综合上述内容,人教版教材“肺炎链球菌转化实验”相关插图内容需要进行调整,修改示意图如图6所示,具体分为4点建议:①使用“卵圆形”作为肺炎链球菌的菌体形状,在原有插图基础上突出成对菌体外端较尖或矛状的特征;②用“散乱分布的不规则碎片”代替“虚线包裹的圆圈”,表示在高温下被破坏成碎片的S型细菌;③突出展示R型细菌菌落表面粗糙的特征,以及S型细菌菌落表面光滑、闪亮呈圆顶状的特征,且S型细菌菌落应明显大于R型细菌菌落;④将培养肺炎链球菌的培养基绘制成红色,在菌落周围画出绿褐色的溶血环。

图6 插图修改示意图