潘兆基,蔡晓辉,彭银辉,钟声平,黄亮华,黄国强**
(1.广西中医药大学海洋药物研究院,广西海洋药物重点实验室, 广西南宁 530200;2.北部湾大学海洋学院,广西海洋生物多样性养护重点实验室,广西钦州 535011)
广西海水贝类资源丰富,是重要的增养殖和捕捞对象。统计数据表明,2021年广西海水贝类养殖产量为1 137 273 t,其中牡蛎、蛤类(埋栖双壳贝类)、螺类(腹足类)的总产量排前3位,合计占海水贝类总产量的97.04%[1]。2021年广西海水贝类捕捞产量为479 415 t,占全国海洋捕捞产量的9.41%,高于全国海洋捕捞产量的平均水平(3.78%)[1]。由此可见,海水贝类在广西海洋渔业中占有重要地位。
海水贝类营养丰富,富含蛋白质和脂类,同时还含有丰富的氨基酸、脂肪酸、常量元素和微量元素[2-6],味道鲜美,具有很高的食用和经济价值。另外,贝类通过滤食水体中的微藻和有机碎屑来获取软体部生长所需的营养,并产生生物沉积和可溶性排泄物,对海洋生态系统的生源要素循环和能量流动产生重要影响[7-11]。
海洋生态系统的碳汇和“蓝碳”研究日益成为海洋环境研究的热点,因此经济贝类的生态作用和增养殖容量研究受到广泛的重视,发展碳汇渔业也就成为海洋渔业生产助力实现“碳达峰”和“碳中和”目标的主要技术措施。在这一背景下,双壳贝类的有机碳和氮等生源要素的含量数据可为开展海洋生态系统和海洋渔业的蓝碳估算提供支持。估算渔业碳汇和蓝碳所需的基础数据包括各类生物的碳含量[12-21],而稳定性同位素技术是在海洋生态学研究中广泛应用的碳含量检测手段,可用于评估海洋生物的营养级、食物组成及营养来源[22-30],以及水产品产地溯源[31,32]。由于不同海区饵料中δ13C 和δ15N 的差异,加上生物的富集效应不一致,导致海水贝类δ13C 和δ15N 存在种间和地域差异,不同海区的同种生物在数值上有一定差异[29,33-37]。因此,本研究对北海市14种经济贝类的有机碳、氮、能量、稳定性同位素丰度等进行测定和分析,拟为开展广西沿海贝类的生态作用研究提供参考数据。
于2019年4-9月主要在北海市外沙码头和侨港码头购买采集样品,每个种类尽量按不同大小每次收集30个以上。共采集样品40批次,其中双壳贝类38批,腹足类2批。
样品带回实验室后,首先用沙滤后的海水充气养殖24 h,让贝类充分排空消化道内容物;然后用淡水冲洗1遍,用蒸馏水冲洗2遍;最后放在塑料篮内沥水至不再有水滴下,开始相关指标的测定。
1.2.1 双壳贝类
双壳贝类有文蛤(Meretrixmeretrix)、菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)、波纹巴非蛤(Paphiaundulata)、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)、尖紫蛤(Soletellinaacuta)、大獭蛤(Lutraria maxima)、缢蛏(Sinonovaculaconstricta)、琴文蛤(Meretrixlyrata)、团聚牡蛎(Caccostreaglomerata)、等边浅蛤(Macridiscusaequilatera)、华贵栉孔扇贝(Chalamysnobilys)、毛蚶(Scapharcasubcrenata)共12个种类。每个种类每个批次称量30个。双壳贝类形态测量参照菲律宾帘蛤(Tapesphilippinarum)[38]的测量方法,用游标卡尺测定每个个体的壳长(SL,cm)和壳宽(SW,cm),再用精确度0.01 g的天平称量每个个体的体质量(BM,g)。完成上述操作后,首先用牡蛎开壳刀撬开贝壳,然后从贝壳上分离软体部并收集,最后将贝壳冲洗干净,沥干水分后称壳质量(SM,g)。软体部质量(MSP)由体质量(BM)减去壳质量(SM)得到。
1.2.2 腹足类
腹足类有疣荔枝螺(Reishiaclavigera)和笋锥螺(Turritellaterebra)共2 个种类。每个种类每个批次称量30个。用游标卡尺对壳高(SH,cm)和螺口直径(即壳宽SW,cm)进行测量,再用精确度0.01 g的天平称量每个个体的体质量(BM,g)。完成上述操作后,首先用橡皮锤敲裂贝壳,然后撬开,将软体部从贝壳上分离收集,最后将贝壳冲洗干净,沥干水分后称壳质量(SM,g)。软体部质量(MSP)由体质量(BM)减去壳质量(SM)得到。
根据样品个体的大小,单个样品软体部质量超过10 g的个体单独作为一个样品;个体较小的种类则合并5个以上的个体,保证每个样品质量大于10 g,每个规格的合并样品采集6个。软体部用蒸馏水冲洗后沥干水分,将用于碳稳定同位素测定的样品酸化处理后(用于氮稳定同位素测定的样品无需酸化),在60℃烘箱中烘干,然后称量其干质量(DM,g)。干样品用粉碎机粉碎后过80目筛,放入铝盖玻璃样品瓶,再置于干燥器中保存待测。
样品的有机碳(TOC,%)、氮含量(N,%)、稳定碳同位素丰度(δ13C,‰)、稳定氮同位素丰度(δ15N,‰)用稳定同位素质谱仪(Isoprime-100,德国元素Elementar公司)测定。样品的能量含量(GE,kJ/g)使用氧弹仪(PARR6400,美国PARR 仪器公司)测定。
贝类的出肉率(软体部占比,%)、软体部含水率(%)、粗蛋白含量(%)、软体部的能量含量(E,kJ)计算方法分别如下:
样品各指标的平均值(ME)和标准差(SD)用Excel软件(Microsoft 365)计算。
在完成相应数据计算后,使用Excel软件对每个种类的软体部能量含量(E)与壳长(SL)的关系、软体部能量含量(E)与体质量(BM)的关系进行回归分析。
采用SPSS 13.0进行统计分析,对同种贝类不同规格的指标进行单因素方差分析,采用Duncan's方法比较不同规格间的差异,以P<0.05作为差异显著的标准。
不同双壳贝类的出肉率数值差异较大(表1)。尖紫蛤、大獭蛤、缢蛏的出肉率在70%以上,团聚牡蛎的出肉率可低至18.67%。疣荔枝螺和笋锥螺的出肉率分别为23.76%和20.10%。文蛤、菲律宾蛤仔、波纹巴非蛤、四角蛤蜊的出肉率大体上随着贝类规格的变大而下降,琴文蛤、团聚牡蛎、缢蛏的出肉率整体上随贝类规格变大而升高,大獭蛤、等边浅蛤、华贵栉孔扇贝、毛蚶的出肉率未表现出随贝类规格变动的明显趋势。
表1 经济贝类的壳长/壳高、出肉率、水分、粗蛋白和能量含量Table 1 Shell length or shell height,ratio of soft body,moisture,crud protein,and energy content of economic shellfish
双壳贝类的软体部含水率较高,均超过85%(表1),两种腹足类的软体部含水率则较低(疣荔枝螺80.04%,笋锥螺77.87%)。波纹巴非蛤、华贵栉孔扇贝、尖紫蛤、团聚牡蛎的软体部含水率随贝类规格变大略有下降,其余双壳贝类软体部含水率未表现出随贝类规格变动的明显趋势。
大多数双壳贝类软体部样品TOC为41.85%-47.36%(表2),同一种贝类的TOC未表现出与规格之间的明显关系。笋锥螺软体部的TOC 最低,为39.77%。贝类软体部的氮含量为8.25% -11.80%,不同种间数值有较大差异。波纹巴非蛤、琴文蛤、华贵栉孔扇贝、尖紫蛤软体部的氮含量随规格增大有下降趋势,缢蛏软体部的氮含量随规格增大略有上升趋势。
表2 经济贝类软体部的有机碳、氮及13 C和15 N 丰度Table 2 Organic carbon,nitrogen,δ13 C,andδ15 N of economic shellfish
双壳贝类的δ13C 为-20.77‰至-16.61‰(表2),不同种类间数值变动较大,但不同规格间没有明显差异。疣荔枝螺和笋锥螺的δ13C 分别为-15.69‰和-17.33‰。贝类的最低δ15N 和最高δ15N 分别为7.44‰和12.70‰,种间数值变动较大,但同种贝类不同规格间未表现出明显变动趋势。
双壳贝类软体部能量含量(E,kJ)与其壳长(SL,cm)的关系可以用公式E=a×eb×SL来描述,腹足类软体部能量含量(E,kJ)与其壳高(SH,cm)的关系可以用公式E=a×eb×SH来描述,不同种类的参数a、b和相关系数R2数值存在较大差异,反映出不同贝类在形态特征、出肉率、软体部含水率、能量含量等方面的综合差异。两种腹足类在个体数量较少的情况下得到较低的相关系数(表3)。
表3 软体部能量含量与壳长/壳高的关系Table 3 Correlation between energy content of soft body and shell length or shell height
经济贝类软体部能量含量(E,kJ)与其体质量(BM,g)的关系可用公式E=a×BM+b描述,表明贝类软体部能量含量与规格呈线性正相关。不同种类的能量含量与体质量关系公式中的参数a、b、相关系数R2之间存在较大差异。两种腹足类在个体数量较少的情况下得到较低的相关系数(表4)。
表4 软体部能量含量与体质量的关系Table 4 Correlation between energy content of soft body and body mass
不同贝类的出肉率差异很大,两种腹足类和团聚牡蛎的出肉率较低,而大獭蛤和缢蛏等贝壳较薄的贝类出肉率在70% 以上。方斑东风螺(Babylonia aerolata)、近江牡蛎(Crassostreaariakensis)、波纹巴非蛤、九孔鲍(Haliotisdiversicolor)等华南沿海贝类中,近江牡蛎的软体部占总体质量的比重不到10%,九孔鲍的软体部占比在70%以上(根据软体部质量和体质量计算)[3]。不同贝类由于形态、贝壳厚度等特征不同,出肉率会有较大的差异,但目前这方面的数据较少,需要进一步调查补充。
贝类软体部含水率较高。本次调查的贝类软体部含水率大部分为80%-90%,与已有的文献[2-6]报道数据一致。由于本次调查的双壳贝类软体部水分含量较高,以软体部鲜重为基准计算的粗蛋白含量较低,均在10%以下,略低于以往的调查数据[2-6]。本研究发现双壳贝类的软体部能量含量与壳长、体质量都有较好的相关性,可以通过测量壳长和称量体质量,然后使用回归公式来计算贝类的个体能量含量,简化获取相关贝类的个体能量含量的方法。
北部湾海域红树林、海草床、海藻床、珊瑚礁等生态系统类型多样,贝类资源丰富,开展蓝碳增汇相关研究和技术开发意义重大。广西沿海养殖和天然海水贝类产量很大,因此通过贝类养殖来增加渔业碳汇具有极大的潜力。本研究表明,北海市的贝类软体部有机碳含量基本在40%以上,有些种类可超过47%。据统计,2022年广西养殖海水贝类产量1 191 150 t,捕捞海水贝类43 879 t[39],参考本次调查获得的相关数据可知,养殖海水贝类收获移除有机碳20 037.32 t,捕捞海水贝类移除有机碳1 102.81 t,二者合计21 140.13 t。因此,通过收获养殖和天然的海水贝类,每年可从海洋中移除大量的碳。
氮不仅是生物体中蛋白质的主要元素之一,也是海洋生态系统较重要的生源要素之一。在海水贝类体内,氮的主要存在形式是蛋白质,因此可以根据营养成分中粗蛋白的含量将其换算为氮含量。本研究结果表明,贝类软体部烘干样品的氮含量为8.25%-11.80%。由于北部湾沿海贝类资源丰富,海水贝类对这一海域的氮循环影响巨大,收获大量的海水贝类可以从水体中移除大量的氮。以广西2022年养殖、捕捞海水贝类产量[39]和本研究统计的数据计算,养殖海水贝类收获移除氮4 352.00 t,捕捞海水贝类移除氮258.48 t, 二者合计4 610.48 t。
由于稳定同位素丰度存在明显的海区差异和种间差异[29,33-37],获取海区的稳定同位素丰度数据是应用稳定同位素技术开展生态学研究的基础。北海的文蛤δ13C (-17.49‰至-17.66‰)显著高于温州养殖的文蛤δ13C (-23.2‰)[29]。广西沿海的贝类稳定同位素数据较少,分布于廉州湾红树林区域的软体动物石磺(Peroniaverruculata)、红树蚬(Geloina erosa)、黑口滨螺(Littorinamelanostoma)和粗糙滨螺(Littorinascabra)的δ13C 和δ15N 分别为-19.27‰ 和 9.67‰、- 20.84‰ 和 13.65‰、-18.19‰和9.86‰、-18.79‰和8.26‰[28]。本研究的双壳贝类除尖紫蛤的δ13C 与红树蚬接近外,其余种类均比红树蚬高,可能原因是红树蚬分布区的主要饵料有机颗粒和溶解有机物来源与开阔海区差异较大。腹足类疣荔枝螺和笋锥螺的δ13C 和δ15N 均明显比黑口滨螺和粗糙滨螺高,也表明其食物来源有较大差异。
采用稳定同位素进行营养生态位判定时采用的基线生物种类对营养级计算结果影响较大。本研究结果和文献结果表明,以浮游植物和有机碎屑为食的双壳贝类碳和氮稳定性同位素含量也有很大差异,因此选择基线生物时要更为慎重。在食物来源分析时,由于饵料种类众多,因此会对饵料种类进行合并,但这种合并往往会导致不同饵料种类的稳定同位素之间的差异信息缺失,可能会导致估算结果的偏差较大。
本研究测量所得的经济贝类的基本营养成分与华南沿海的同类经济贝类接近。不同种类的贝类出肉率变动范围很大,为18.67%-79.88%,双壳贝类软体部含水率为85.24%-92.89%,与以往的文献数据[2-6]相比,本研究的贝类软体部含水率略高,粗蛋白含量略低。不同贝类的δ13C 和δ15N 有较大差异。本研究发现双壳贝类软体部能量含量(E,kJ)与其壳长(SL,cm)的关系符合指数模型E=a×eb×SL,腹足类软体部能量含量(E,kJ)与其壳高(SH,cm)的关系符合指数模型E=a×eb×SH,软体部能量含量(E,kJ)与体质量(BM,g)的关系可用公式E=a×BM+b描述。研究所得的能量、有机碳、氮含量以及δ13C、δ15N 数据对开展相关生态学研究有参考作用。不同种类的贝类的基本成分和生源要素的特征存在差异,与已有文献报道不同海区的同种贝类相关数据也存在较大差异。因此,在进行生态学相关研究时,数据的收集非常重要,借鉴相关物种的数据要非常谨慎。