金沙江观音岩水库消落带绝对优势植物的表型可塑性与适应策略*

江维薇,查子霞,肖衡林**

(1:湖北工业大学土木建筑与环境学院,武汉 430068) (2:河湖健康智慧感知与生态修复教育部重点实验室,武汉 430068)

在全球低碳经济背景下,我国水电开发得到了快速发展,建成了以三峡工程、金沙江梯级水电工程为代表的一系列大型水电站[1]。库岸消落带生态保护和恢复是水库生态环境治理的重要举措,因此在消落带植物群落特征[2]、土壤种子库[3]、植被分布格局[4]、水淹和干旱耐受性[5-6]以及示范区种植试验[7]等方面开展了大量研究和实践工作。为了进一步认识植物对消落带环境的适应策略,近年来研究者们逐渐将目光转向植物表型可塑性和功能性状方面。

表观遗传学表明,植物通常利用可塑性高的性状来快速响应环境的变化,表型可塑性和功能性状是植物在适应环境过程中形成的外在形态和内在生理的适应对策的体现,能够表征植物对环境变化的响应与适应。李晓玲等[8]对三峡库区不同生境下中华蚊母树叶片进行了表型可塑性和环境因子之间的探究,结果发现中华蚊母树主要通过全磷(TP)、水解氮(AN)、速效钾(AK)及土壤含水量(SWC)这些土壤环境因子的驱动来改变叶片结构性状,使其能在不同水文节律的异质生境中表现出最佳的适合度。Mizutani和Kanaoka[9]研究发现植物能通过叶柄和叶片伸长、叶形变化、比叶面积增加和叶片变薄等形态变化来应对水淹。马凡强等[10]研究了香根草的分蘖株数、平均株高、节间数量和叶片长等功能性状在三峡消落带不同海拔梯度的可塑性差异,结果发现166～169 m的低海拔区段香根草的植株矮小,分蘖、节间、叶片等构件趋于小型化,且将生物量更多地分配到茎和叶上,这种形态性状和生物量分配的可塑性是香根草在长期周期性变化生境中的生存适应策略。现有这些研究对于水库消落带植物表型可塑性多为零散、定性的描述,较少涉及表型可塑性的量化比较;在功能性状研究方面,多关注植物的叶性状[11-12],缺乏植物对环境适应性表现的系统研究,对于消落带诱导植物形态或生理上性状变异的主导环境因子、植物应对主导因子的关键性状及其响应特征、植物如何调控水淹条件下资源投入,各器官(根、茎、叶等)功能性状间的内在联系,以及如何在不同的适应策略之间进行选择和权衡等问题认识尚浅。

另一方面,目前长江三峡库区的消落带植物研究时间最长,并在较多方面均有深入的探究,而金沙江库岸消落带植物表型可塑性和功能性状几乎未见相关文献。金沙江库区和长江三峡库区的气候、地形、土壤等自然地理条件差异较大,三峡库区的研究成果能否适用于金沙江库区尚不清楚。金沙江是长江上游梯级大库聚集之地[1],在全国水电开发空间布局中占据着重要的地位,在金沙江地区选择典型水库开展植物表型可塑性和功能性状方面的研究具有重要的生态意义,对其他已建、在建和拟建水库生态治理具有一定的参考价值。因此,本文以金沙江水电基地中游河段“一库八级”中的观音岩水库消落带为研究区,通过群落调查、根茎叶功能性状测定和数量分析方法等查清库岸消落带绝对优势植物及其功能性状变异的主导环境因子,探明经历多年周期性水淹干扰后,绝对优势植物的表型可塑性、根茎叶各功能性状应对主导因子的协同响应特征,以及在不同适应策略之间的选择和权衡,从而为金沙江库岸消落带生态保护和恢复提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

观音岩水电站(26°25′N,101°27′E)位于云南省丽江市与四川省攀枝花市交界的金沙江中游河段,如图1所示,是金沙江水电基地中游河段“一库八级”水电开发方案的最后一个梯级水电站,库容量约20.72亿m3。每年8月开始蓄水,正常蓄水位1134 m,死水位1122 m,汛期集中在7-9月,7月初-8月的防洪限制水位控制在1122.3 m、8月初-9月按1128.8 m控制,年平均降雨量为1078.1 mm[13]。库区阳光充足,蒸发量大,年均温20～23℃,属亚热带高原季风气候,年温差小,日温差大,干湿季分明[14],土壤大多为褐红壤、红壤土和黄壤土等,库岸消落带植被类型以草本植物为主。库首受水位变动影响最为显著,华坪县是观音岩库首县,沿华坪县金沙江干流布设样方具有典型性和代表性,如图1所示。

图1 研究区概况Fig.1 Overview of the study area

1.2 群落调查

消落带野外调查通常按照高程划分淹水梯度,以进行分区采样,如三峡库区消落带多被分为3个淹水梯度段:海拔<155 m、155 m≤海拔<165 m、165 m≤海拔<175 m[15-18]。本文沿用通过高程划分淹水梯度的方法,考虑观音岩水库消落带落差最大仅12 m(水位变化范围海拔1122～1134 m),因此将研究区划分成两条淹水梯度带和一条对照带,分别为重度淹水区(SA,海拔1122～1128 m)、轻度淹水区(MA,海拔1128～1134 m)和未淹水区(UA,海拔>1134 m)。观音岩水库消落带表现出“冬水夏陆”的反季节水文情势,根据中华人民共和国长江水文网(http://www.cjh.com.cn/swyb_syqbg.html)的历史水位数据可知,重度淹水区通常5-8月为落干期,平均淹水时间长达8个月,最大淹水深度达12 m;轻度淹水区成陆期通常为2-9月,平均淹水时间为4个月,最大淹水深度为6 m。

为了调查研究区主要优势植物类型,沿每条淹水梯度带随机布设15个1 m×1 m的样方进行群落调查,记录植物的种类、盖度、密度和株数,并按公式(1)～(2)计算各物种重要值和Mcnaughton优势度指数。选取优势度大于0.1的绝对优势种[19-21]作为研究对象。

重要值(Iv)=(相对盖度+相对频度+相对密度)/3

(1)

优势度=Pi×fi

(2)

式中,相对密度=(某种植物的个体数/全部植物的个体数)×100%;相对频度=(某个种在统计样方中出现的次数/所有种出现的次数)×100%;相对盖度=(某个种在统计样方中的总盖度/所有种的总盖度)×100%;Pi=Ni/N;Ni为物种i的重要值;N为样方内所有物种重要值之和;fi为物种i出现的频率。

此外,在每个淹水梯段随机设置5个1 m×1 m的样方,采用“梅花取样法”挖取0～20 cm的土壤样品,测定其理化性质。

1.3 植物功能性状的选取与测定

沿各淹水梯段分别取10株成熟无病害的目标植物,选取与生态适应策略密切相关的功能性状,如表1所示。现场直接测量并记录植物株高、叶片数量、分茎数量、主茎长、主茎宽以及叶绿素含量,其中主茎宽(粗度)用精度为0.01 mm的电子数显卡尺测定,叶绿素含量采用手持式TYS-A活体叶绿素测定仪测定;摘取2～5片完整、无虫害的叶片,称取鲜重后将其平铺展开,拍摄叶片图像并保存,基于ImageJ软件测量叶面积。之后,将叶片置于80℃的烘箱中烘干至恒重[22-23],测定叶片干重。比叶面积(SLA)=叶面积/叶片干重。选取5株植物样品,清洗并去除根系上的土壤杂质,待自然风干后测定其主根长、主根宽(粗度)以及根茎叶3部分的重量。

表1 植物功能性状及生态意义Tab.1 Plant functional traits and ecological significance

1.4 数据处理

已有研究表明[29]环境因子能够解释大部分植物功能性状的变异,通过CANOCO 5.0软件进行冗余分析(redundancy analysis,RDA),分析优势植物的功能性状和淹水时间(FT)、淹水深度(FD)、土壤pH值以及N、P、K含量等环境因子之间的关系,以探究影响优势植物功能性状的主导环境因子。为进一步分析优势植物具体是以哪些功能性状来应对、如何应对主导环境因子以及功能性状之间的协同作用,通过表型可塑性指数(phenotypic plasticity index,PPI)来解释表型可塑性的大小,PPI值=(最大平均值-最小平均值)/最大平均值[30];基于SPSS 26.0软件分析优势种的功能性状在不同淹水梯度下的变化情况,设显著性水平P=0.05,用单因素方差分析(one-way ANOVA)、最小显著差异法(LSD)和邓肯多重比较分析植物各性状在高程上变化上的显著性;利用主成分分析(PCA)分析检验植物性状之间的权衡关系。此外,采用StrateFy计算植物的C、S和R值[31]。

2 结果与分析

2.1 绝对优势种的选取

优势度能表征一个物种在群落中的地位与作用[15],一般优势度大于0.1的为绝对优势种,大于0.01的为主要优势种[19]。本次调查共记录了植物种类11科21属21种,其中,主要优势植物有11种,绝对优势植物仅两种,将优势度大于0.01的主要植物按照优势度由大到小排序,如表2所示,可以看出狗牙根和苍耳的优势度明显大于其他物种,是绝对优势种,因此本研究选取狗牙根和苍耳作为研究对象。

表2 主要植物的重要值和优势度Tab.2 Importance and dominance of main plants

2.2 环境因子对植物功能性状的影响

植物功能性状与环境因子的RDA排序如图2所示。狗牙根功能性状变异的41.59%能够被图中6个环境因子所解释,其中第1轴解释了31.39%,第2轴解释了10.2%(图2a);苍耳功能性状变异的26%能够被图中6个环境因子所解释,其中第1轴解释了18.65%,第2轴解释了7.35%(图2b)。红色箭头越长表示某一环境因子对植物功能性状的影响越大。淹水深度(FD)和淹水时间(FT)的箭头均明显长于其他环境因子,结合表3,二者的贡献度也显著大于其他环境因子,二者之和分别占到了总环境因子解释度的80.3%和81.5%,均对狗牙根和苍耳功能性状具有极显著影响(P<0.01)。这表明淹水是影响狗牙根和苍耳功能性状变异的主导因子,故本文将针对淹水因子开展植物功能性状研究。

表3 环境因子对植物功能性状的解释量Tab.3 Explanation of environmental factors on plant functional traits

图2 环境因子与植物功能性状的RDA排序:(a)狗牙根;(b)苍耳 (红色箭头代表环境因子,蓝色箭头代表功能性状(对应名称见表1,下同))Fig.2 RDA ordination of environmental factors and plant functional traits

2.3 植物功能性状的表型可塑性分析

狗牙根和苍耳的12个功能性状的表型可塑性排序如图3所示,其中,功能性状表型可塑性指数PPI值>0.6 为敏感性状,PPI值<0.2为惰性性状[32]。根据图3a,狗牙根的株高(PPI值=0.72)、主茎长(PPI值=0.68)、分茎数量(PPI值=0.66)、主茎宽(PPI值=0.64)、叶片数量(PPI值=0.63)和叶面积(PPI值=0.62)的可塑性指数均大于0.6,说明狗牙根主要通过这6个敏感性状来应对淹水干扰。根据图3b,苍耳的可塑性指数大于0.6的功能性状有4个,依次是分茎数量(PPI值=0.85)、叶片数量(PPI值=0.72)、根冠比(PPI值=0.71)和比叶面积(PPI值=0.64),这些性状的种内变异幅度较大,说明这4个性状的适应能力较强,是苍耳应对淹水干扰的敏感性状。

图3 狗牙根(a)和苍耳(b)功能性状的可塑性指数(PPI)Fig.3 Plasticity index (PPI) of functional traits of Cynodon dactylon (a) and Xanthium sibiricum (b)

2.4 植物功能性状沿淹水梯度的变化

植物功能性状随水淹梯度的变化如图4所示,在轻度淹水区,狗牙根的株高、叶片数量、叶绿素含量、主茎长、叶面积和比叶面积均显著大于未淹水区,而主根长和根冠比显著小于未淹水区,说明在淹水干扰较轻时,狗牙根主要通过地上部分伸长生长,以逃避淹水环境进行光合作用来适应。在重度淹水区,狗牙根的株高显著小于轻度淹水区,分茎数量、主茎长和主茎宽显著大于未淹水区,茎叶比和主根宽显著大于轻度淹水区和未淹水区,说明当淹水干扰较重时,狗牙根主要通过减缓生长和克隆繁殖来应对。

图4 不同淹水梯度下植物的功能性状变化(平均值±标准误差) (不同小写字母代表各功能性状在不同淹水梯度上的差异显著,P<0.05)Fig.4 Changes of plant functional traits under different flooding gradients (mean ± standard error)

在轻度淹水区,苍耳的株高、叶片数量、分茎数量、主茎长和主茎宽均显著大于未淹水区,而主根长和根冠比显著小于未淹水区,说明苍耳和狗牙根一样,都是通过地上部分伸长生长来逃避轻度淹水的环境。在重度淹水区,苍耳的株高、叶片数量、分茎数量、主茎长、主茎宽和叶面积均显著小于轻度淹水区和未淹水区,而根冠比显著大于轻度淹水区和未淹水区,主根长显著小于未淹水区,说明当淹水比较严重时,苍耳主要通过控制根长和扩大根冠比等方式克服氧气供应不足,同时减缓地上部分的生长来维持。

2.5 植物功能性状的PCA分析

狗牙根在不同淹水梯度下功能性状的PCA分析结果如图5a所示,前两个主成分共解释了所有变量的58.2%,第1主成分解释了所有变量的38.6%,第2主成分解释了所有变量的19.6%。绿色区域内(重度淹水区)的性状主要包括主茎长、分茎数量、主根宽、主茎宽、茎叶比和根冠比等,这些性状主要为茎和根组织部分,与狗牙根的克隆繁殖和能量存储相关。橙色区域内(轻度淹水区)主要为叶性状,包括叶面积、叶片数量、叶绿素含量和株高,主要与资源利用相关。紫色区域内(未淹水区)的性状为主根长,结合图4可见,主根长与淹水干扰强度成反比,在未淹水区,狗牙根通过主根深入地下吸收水分抵抗干旱环境。根据图5b,在苍耳性状的PCA分析结果中,前两个主成分共解释了所有变量的60.8%。第1主成分解释了所有变量的48.5%,第2主成分解释了所有变量的12.3%。其中重度淹水区内的性状为主根宽、叶绿素、茎叶比和根冠比,主要反映了苍耳地上部分和地下部分的能量分配,轻度淹水区内的性状包括比叶面积、叶面积、分茎数量、株高、主茎宽、主茎长和叶片数量,主要为苍耳的生长组织。

图5 狗牙根(a)和苍耳(b)的PCA分析Fig.5 PCA analysis of Cynodon dactylon and Xanthium sibiricum

植物对环境的适应性不是通过单一的功能性状来表达,而是通过多个性状相互合作、相互权衡形成多种性状组合来适应的。从主成分PCA分析(图5)中可以看出:狗牙根和苍耳的茎叶性状,即主茎长、主茎宽、分茎数量、株高、叶面积、叶绿素、叶片数量和比叶面积之间均呈正联结;而它们的主根长和主根宽均呈负联结;此外,狗牙根的根冠比和茎叶比呈正联结,而苍耳呈负联结。这说明植物在面对淹水胁迫时,会通过地上、地下等不同的功能器官来分配资源以及通过形成不同的性状组合来使自身朝着有利方向发展。

3 讨论

3.1 多年周期性水淹干扰后优势植物的表型可塑性与表型进化

表型可塑性是指同一个基因型对不同环境应答而产生不同表型的特性,是生物个体表型变异和生态适应的基础,体现在基因型相同的个体因外部环境条件状况可以形成不同的表现型[33]。在比较研究中常用的可塑性量化指标主要包括基于最大最小平均值的可塑性指数、基于中位数的变异系数、对数响应系数、相对距离可塑性指数等,其中PPI应用最为广泛[34]。目前,水库消落带有关植物表型可塑性的研究多为植物部分性状沿高程变化的定性描述,较少涉及可塑性的量化比较。此外,虽然大量不同年份的研究均显示,狗牙根和苍耳是三峡水库消落带的主要优势物种[35-36],但是目前对于二者表型可塑性的定量研究仍较少。本研究基于PPI的根、茎、叶表型可塑性分析显示,狗牙根的株高、主茎长、分茎数量、主茎宽、叶片数量和叶面积,以及苍耳的分茎数量、叶片数量、根冠比和比叶面积的表型可塑性指数均超过0.6,一般来说,植物主要通过可塑性高的功能性状来调节自身的性状特征,进而适应生境的变化[37],因此,这些性状分别是二者各自适应消落带环境的重要性状。已有充分的证据表明,消落带植物通常采取“逃避”或“静默”策略来应对淹水[38-41],“逃避”策略主要通过地上部分性状的协同变异来应对,例如通过枝条加速伸长生长来躲避浅淹等;“静默”策略主要通过增加存储和降低能耗来应对。张立冬等[38]研究发现周期性水淹能改变狗牙根非结构性碳水化合物(NSC)分配模式,由分配至根中储存改变为分配至匍匐茎进行储存,且多年适应株可提前储备NSC,其积累量显著高于两年及三年短期适应株。由此可见,经过多年周期性水淹干扰,无论是“逃避”还是“静默”策略,植物地上部分的可塑性较高,这从侧面印证了本文关于可塑性的研究结果。

表观遗传学研究发现,绝大多数环境因子无法直接改变生物体DNA序列,但环境因素的变化会影响生物体表观修饰过程,从而影响生物体表型[34]。相比于基因突变,表观突变发生频率更高,且表观突变也可跨代遗传[42]。表观遗传学和经典遗传学都可以解释生物体表型变异产生的原因。环境波动诱导高可塑性的性状快速响应环境变化[43],但是这种响应往往表现出短期时效性,稳定的环境选择压力是其性状进化的前提条件。根据RDA分析,淹水是影响消落带狗牙根和苍耳功能性状变异的主导因子。经历水淹干扰后,消落带植物表型可塑性一方面可能是本次淹水选择产生的短期效应,另一方面可能是多年周期性淹水选择压力下性状进化的体现。性状是否发生适应性进化受到多方面的限制,除了稳定的环境选择压力之外,可塑性的响应是否具有适应意义也是必要条件[44]。适应性可塑性与自然选择的作用方向相同,从而产生更适合不断变化的环境表型[45]。周期性淹水干扰下,植物通过表型的调整来维持或提高适合度,则认为这样的可塑性响应是适应性的表型可塑性,反之,如果可塑性变化是被动的、受限的,不具有适应性意义,则很难诱导适应性进化[34]。如狗牙根叶片在水淹7天后发黄凋落,无新叶长出,叶片数量明显减少等[46],这种可塑性响应多是短暂的,甚至可逆的。这在本研究中得到了有力的佐证。本研究显示,叶片数量是狗牙根的高可塑性性状,然而,水淹过后在重度淹水区与未淹水区恢复生长中并无显著差异,暗示叶片数量在淹水中的可塑性响应并未发生适应性进化。与此类似的性状还包括狗牙根的叶面积以及苍耳的比叶面积等。而对于在淹水区和未淹水区具有显著差异的性状,它们是否由于多年周期性稳定淹水压力而发生了适应性进化,从而能够稳定遗传,又或者仅是一次淹水的可塑性响应在退水后的短暂延续,尚无法确定,需要更长期的观测来揭示。

3.2 观音岩水库消落带绝对优势植物的生态策略

目前,水库消落带关于植物功能性状及其适应策略的相关研究已较丰富,然而,不同研究时常得出不一致的结论。如陈芳清等[47]、韩文娇等[46]研究发现水淹使狗牙根茎快速伸长以加快与空气的接触,从而躲避水淹;王海峰等[48]、李秋华等[49]证实了全淹环境中,狗牙根通过减缓生长、降低能量代谢速率等静默策略来应对水淹。以上控制实验不同的结论主要源于淹水条件的设置差异,本研究也得出一致的结论,狗牙根在不同淹水环境中采取不同的应对策略。目前对于植物如何调控水淹条件下资源投入,进而选择不同的适应策略,仍缺乏系统性了解。本研究中PCA分析显示,在不同淹水深度,狗牙根和苍耳通过不同的性状组合以及地上和地下部分资源分配,以形成不同的权衡策略来应对环境胁迫;在淹水较浅时,狗牙根主要通过地上部分伸长生长,以逃避淹水环境进行光合作用来适应,而当淹水较深时,狗牙根主要通过减缓生长和克隆繁殖来应对。相似的结论在已有研究中也有迹可循。大量的证据表明,狗牙根在浅淹/半淹水时,由于植株体内乙烯的快速积累导致生长素向下运输受阻,局部积累于接近水面的茎部,进而诱导茎节伸长生长以及不定根和通气组织生成,为植物从环境中获得额外的氧气[50]。同时,CAT、SOD、POD、APX 和 GR等多种活性抗氧化相关酶也随淹水深度的增加而增加[51],以清除多余氧自由基,进而保护植株免受氧自由基损伤[52]。狗牙根在深淹/全淹时,可通过静默策略降低储能物质消耗,并且积累大量非结构性碳水化合物[39],为水淹胁迫解除后植株快速生长提供必要的物质基础。值得注意的是,以上这些研究来自不同的水库消落带和不同实验室模拟分析,在不同的自然地理环境或不同实验室环境下,狗牙根应对淹水的策略均指向“逃避”策略或“静默”策略,印证了本文对于淹水是狗牙根功能性状变异的主导因子的结论,并且综上可见,淹水深度极可能是狗牙根选择不同适应策略的关键。关于库岸消落带苍耳功能性状的研究相对较少,根据已有研究,当水淹来临,苍耳以种子的形态漂浮在水面1～30天[53-54]以躲避水淹,沉入水中后仍能休眠存活较长时间。王强等[55]的研究发现,苍耳的种子具有较强的耐淹能力,在经受将近8个月的淹水试验后,仍有90%以上的种子具有活性。由此可见,苍耳种子同样是采取“逃避”和“静默”策略来应对淹水,且对于两种策略的切换可能取决于种子的漂浮时间,这需要后续针对种子功能性状的进一步研究证实。

在各项植物功能性状中,叶片常被用来探究植物在不同环境条件下的适应策略。基于植物比叶面积、叶干物质量和叶面积3 个叶片核心功能性状之间的数量关系,Grime 提出了Competitor(C)-Stress tolerator(S)-Ruderal (R)策略理论,以判定植物的生态适应策略[56]。本研究对观音岩消落带绝对优势种狗牙根和苍耳进行CSR计算发现(图6),狗牙根的C∶S∶R=0.3%∶70%∶29.7%,苍耳的 C∶S∶R=0.3%∶70.2%∶29.5%,二者均表现为S选择和R选择,且以S选择为主。这表明消落带恶劣的淹水环境对植物功能性状产生了强烈的筛选作用,导致绝对优势物种在总体CSR对策类型上趋同,均采取忍耐策略(S)为主,杂草策略(R)为辅,即忍耐/忍耐-杂草策略(S/SR策略)。

图6 不同水淹梯度下狗牙根(a)和苍耳(b)的CSR策略图(C竞争策略,S忍耐策略,R杂草策略)Fig.6 CSR strategies of Cynodon dactylon (a) and Xanthium sibiricum (b) under different flooding gradients

从消落带生态修复的角度,据不完全统计[2,18,54,57-61],三峡水库近10年来,狗牙根和苍耳始终是消落带主要优势植物。狗牙根不仅耐淹性强,而且在水淹退后,能够通过快速繁殖、增加分茎数量、萌生大量不定芽实现消落带快速复绿,因此在消落带生态修复中得到广泛推荐和应用[62-63]。苍耳在退水后主要利用其宽大的叶片进行光合作用以快速生长。已有研究发现,苍耳和狗牙根具有相似的资源利用需求,可能存在竞争的风险。然而,CSR对策分析显示,研究区现阶段二者竞争关系较弱。三峡水库消落带相关研究表明,苍耳和狗牙根的分布常表现出空间分离的特点[61],各自聚集形成单优种群[2],在金沙江溪洛渡和向家坝水库消落带也观察到一致的现象[64]。也有研究认为[55],苍耳被淹后,枯秆进入水体会污染水质,但苍耳具有重要的药用价值,苍耳草与苍耳子均具有抑菌、镇咳、抗肿瘤、抗炎镇痛及抗氧化等药理活性[65-66],不仅是一味常见解表中药材,也是许多复方制剂,如鼻渊丸、通窍鼻炎片等的一味重要成分。能否考虑在消落带水淹来临前,将苍耳进行地上部分的刈割,既可以避免进入水体污染水质,又可发挥苍耳的药用价值,这个问题值得进一步探讨。

4 结论

观音岩水库消落带经过7年周期性淹水干扰,现存群落中绝对优势种为狗牙根和苍耳,淹水是影响二者功能性状变异的主导因子(P<0.01),狗牙根的株高、主茎长、分茎数量、主茎宽、叶片数量和叶面积,以及苍耳的分茎数量、叶片数量、根冠比和比叶面积可塑性较高。其中,狗牙根的叶片数量、叶面积以及苍耳的比叶面积在淹水区和未淹水区并无显著差异,这些性状对淹水的可塑性响应表现出短期时效性。异质、波动的环境往往选择高可塑性的性状,然而,稳定的环境选择压力以及可塑性响应是否具有适应性意义是性状进化的必要条件。在消落带多年周期性水淹压力下,一些性状在淹水区与非淹水区表现出显著差异,它们是否发生了适应性进化,又或者仅是近次淹水的可塑性响应在退水后的短暂延续,需要后续更长期的研究。虽然关于水库消落带植物功能性状及其适应策略方面的研究已较丰富,但是对于植物如何调控水淹条件下资源投入,进而选择不同的适应策略,仍缺乏系统性了解。本研究中PCA分析显示,在不同淹水深度,狗牙根和苍耳通过不同的性状组合以及地上和地下部分资源分配,以形成不同的权衡策略来应对环境胁迫。淹水深度可能对狗牙根选择“逃避”或“静默”策略起决定性作用。叶性状的CSR对策分析显示,消落带恶劣的淹水环境对植物功能性状产生了强烈的筛选作用,导致绝对优势物种在总体CSR对策类型上趋同,均采取忍耐/忍耐-杂草策略(S/SR策略)。从消落带修复的角度,狗牙根是国内许多大型水库消落带生态修复的推荐物种。而苍耳由于枯秆淹水后容易污染水质备受争议,考虑其重要的药用价值,能否在每年淹水来临前进行刈割,值得进一步探讨。