5种异裂菊属植物光响应模型拟合及光合特性研究

梁 惠，史艳财，韦 霄，邓丽丽

（1.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西桂林 541006；2.广西师范大学，广西桂林 541006）

广西是典型的喀斯特地貌[1]，许多珍稀植物天然种群因其恶劣的生态条件而更新困难。异裂菊属（Heteroplexis）是广西喀斯特地区的特有属[2]；1937年，张肇骞首次发现并发表该单属种[3]。该属目前共有小花异裂菊（Heteroplexismicrocephala）、绢叶异裂菊（Heteroplexissericophylla）、柳州异裂菊（Heteroplexisincana）、异裂菊（Heteroplexisvernonioides）和凹脉异裂菊（Heteroplexisimpressinervia）5 个中国特有种[4]。异裂菊属植物多在石灰岩石山的灌丛和向阳处生长，分布区域狭窄；近年来随着环境改变，野生植株逐年减少，其中3个种成为重点保护植物，分别是小花异裂菊、异裂菊和绢叶异裂菊[2]。目前，对异裂菊属植物的研究主要集中在核型[5]、根际微生物[6]和化学成分[7-9]等方面。

光合作用是植物将光能转化为化学能，并进行有机物合成的生物过程[10]。对最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）、表观量子效率（AQE）和光补偿点（LCP）等光合参数进行分析，是了解植物生存状况和对环境适应能力的重要手段[11-13]。植物光合特性在植物适应逆境中扮演着重要角色。丁颖慧[14]发现西鄂尔多斯荒漠灌木通过调节自身的光合作用，适应荒漠极端干旱高温的恶劣环境；郝文芳等[15]发现小沙冬青（Ammopiptanthusnanus）利用光合“午休”机制，适应荒漠地带的恶劣环境；魏育新等[16]研究表明光合生理与植物适应恶劣环境有关。作为喀斯特地区典型的特有属，异裂菊属植物能适应喀斯特生境可能与其光合特性有关，该方面的研究还未见报道。

目前，常用的拟合模型有直角双曲线模型（Rectangular Hyperbola Model，RHM）[17]、非直角双曲线模型（Non-rectangular Hyperbola Model，NHM）[18]、直角双曲线修正模型（Modified Rectangular Hyperbola Model，MRHM）[19]和指数模型（Exponential Model，EM）[20]4 种模型。不同植物适用的模型不一样，随机使用模型会使光合研究结果产生误差。本研究采用4 种模型对5种异裂菊属植物的光响应曲线进行拟合，找出最适合5种异裂菊属植物的光响应模型，通过最适光响应模型拟合5种异裂菊属植物的光合参数值进行光合特性研究，以阐述异裂菊属植物生态适应机制，为开展异裂菊属植物保育工作提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所种质资源苗圃（111°11′E，25°40′N），属亚热带季风性气候，光照充足；年均降水量1 818.6 mm，雨量充沛；最高气温33 ℃，最低气温19 ℃。

1.2 光响应曲线测定

2012年5月16日，采用Li-6400 便携式光合仪（LI-COR）测定光响应曲线；选择晴朗且无风的天气，测定时间为8:30～13:00，光合有效辐射强度设置为0、10、20、50、100、150、200、400、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 和2 200 μmol·m-2·s-1。选择生长在苗圃大棚里岩土上的5种异裂菊属植物（5～6年生）作为材料，每个种选择3株长势相似、生长健康的植株，每株选择1片生长健康、无病害虫害的叶片测量。

1.3 光响应模型

选用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型对5种异裂菊属植物进行光响应曲线拟合，计算其光合参数（表1）。

表1 光响应模型Tab.1 Models of light response

4 种拟合模型中，直角双曲线修正模型能够直接通过软件得到LSP，其他3 种模型采用公式计算得到LSP。计算直角双曲线模型和非直角双曲线模型LSP采用的计算公式[10]为：

Pnmax=AQE×LSP-Rd

式中，AQE 为表观量子效率，为PAR ≤200 μmol·m-2·s-1时拟合方程的直线斜率。

指数模型通常假设Pn为0.9Pnmax或0.99Pnmax时，对应的光合有效辐射强度为LSP[21-23]。

1.4 模型评价

采用决定系数（R2）对模型拟合优度进行评价；R2越大，说明模型拟合度越好[17-18]。

1.5 聚类分析和TOPSIS综合评价法

采用聚类分析法依据不同光合参数对5种异裂菊属植物进行归类。采用TOPSIS 综合评价法对5种异裂菊属植物的LCP、Rd和AQE 按理想接近度的大小排序，以此作为评价的依据[21]。

1.6 数据处理

采用Excel 2016 软件对数据进行整理；采用SPSS软件对数据进行聚类分析；采用Origin 8.5模型及R语言绘制相关图表。

2 结果与分析

2.1 光响应曲线特征分析

光合有效辐射强度低于200 μmol·m-2·s-1时，随光合有效辐射强度增加，5种异裂菊属植物Pn均增大，呈线性相关；光合有效辐射强度高于200 μmol·m-2·s-1时，随光合有效辐射强度增加，5种异裂菊属植物Pn均呈先升后降的趋势（图1）。小花异裂菊、柳州异裂菊、绢叶异裂菊、异裂菊和凹脉异裂菊Pn分别在1 000、1 200、1 500、1 000 和800 μmol·m-2·s-1时达最大值。柳州异裂菊、绢叶异裂菊和凹脉异裂菊均出现较为明显的光抑制现象。

图1 5种异裂菊属植物光响应曲线Fig.1 Light response curves of five Heteroplexis plants

2.2 异裂菊属植物不同光响应模型对光响应曲线拟合效果

小花异裂菊、异裂菊和凹脉异裂菊直角双曲线模型的拟合值均与实测值相差较大，其他3 个模型的拟合值均较接近实测值；非直角双曲线模型和指数方程模型均不能体现植物的光抑制现象（图2）。绢叶异裂菊4 个模型的拟合值均较接近实测值，直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数模型均不能体现植物的光抑制现象。柳州异裂菊直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数模型的拟合值均与实测值相差较大；直角双曲线修正模型的拟合值较接近实测值。

图2 5种异裂菊属植物不同模型的光响应曲线拟合效果Fig.2 Fitting effects of light response curves of different models of five Heteroplexis plants

5种异裂菊属植物的直角双曲线模型和非直角双曲线模型Pnmax、LSP 的拟合值均与实测值相差较大，直角双曲线修正模型和指数模型的拟合值均与实测值较接近（表2）。小花异裂菊、绢叶异裂菊、柳州异裂菊、异裂菊和凹脉异裂菊4 种模型的R2分别为0.996～0.998、0.995～0.999、0.987～0.999、0.895～0.996 和0.844～0.999，均为直角双曲线修正模型最大。直角双曲线修正模型为最适宜的拟合模型。

表2 5种异裂菊属植物的光响应特征参数Tab.2 Characteristic parameters of light response of five Heteroplexis plants

2.3 Pnmax、LSP、LCP、Rd和AQE的聚类分析

异裂菊与凹脉异裂菊的Pnmax均较小，小花异裂菊、绢叶异裂菊和柳州异裂菊均较大。聚类分析可将其分为3类，第1类为小花异裂菊，第2类为绢叶异裂菊和柳州异裂菊，第3类为异裂菊和凹脉异裂菊（图3）。

图3 5种异裂菊属植物光合参数聚类分析Fig.3 Cluster analysis on photosynthetic parameters of of five Heteroplexis plants

凹脉异裂菊的LSP 较小，其他4 种异裂菊均较大。聚类分析可将其划分为2 类，第1 类为凹脉异裂菊，第2 类为绢叶异裂菊、小花异裂菊、柳州异裂菊和异裂菊。

5种异裂菊属植物的LCP 为1.147～17.382 μmol·m-2·s-1，Rd为0.745～0.950 μmol·m-2·s-1，AQE为0.021～0.038。聚类分析可将其分为3 类，第1 类为小花异裂菊和柳州异裂菊，第2 类为绢叶异裂菊和凹脉异裂菊，第3类为异裂菊。

由TOPSIS综合分析法可知，柳州异裂菊耐荫能力最强，绢叶异裂菊耐强光能力较强（表3）。

表3 5种异裂菊属植物LCP、Rd和AQE及TOPSIS综合排名结果Tab.3 LCP,Rd and AQE and TOPSIS ranking results of five Heteroplexis plants

3 讨论与结论

本研究中，直角双曲线修正模型贴合实际测量值，拟合效果较好，能模拟5种异裂菊属植物在光辐射过强的情况下受到光抑制的部分，计算出光饱和点。直角双曲线修正模型为最适合5种异裂菊属植物的拟合模型。

Pnmax是探究植物光合潜能的重要参数，反映植物叶片的最大光合能力[24]。通过聚类分析可知，小花异裂菊光合潜能最大，绢叶异裂菊和柳州异裂菊光合潜能均中等，异裂菊和凹脉异裂菊光合潜能均较小。

LSP 代表了植物适应强光的能力[25]。通过聚类分析可知，凹脉异裂菊耐强光能力较弱，绢叶异裂菊、小花异裂菊、柳州异裂菊和异裂菊耐强光能力较强。

LCP、Rd和AQE 均反应植物对弱光的利用能力[26]。LCP 是指植物净光合速率与呼吸消耗相平衡时的光强，LCP 越低，植物利用弱光的能力越强[27]。Rd是指植物在无光条件下消耗有机物的速率，Rd越小，其耐荫能力越强[28]。AQE 是指植物对光能的利用率，AQE越高，植物利用弱光的能力越强[29]。通过聚类分析可知，小花异裂菊和柳州异裂菊利用弱光能力较强，呼吸消耗较多；绢叶异裂菊和凹脉异裂菊利用弱光能力中等，呼吸消耗中等；异裂菊利用弱光能力较弱，呼吸消耗少。

通过TOPSIS 综合评价得出5种异裂菊属植物的耐强光能力排序为绢叶异裂菊>凹脉异裂菊>异裂菊>小花异裂菊>柳州异裂菊。异裂菊属植物作为广西喀斯特地区的特有种，耐强光能力能保证植物生存。

通过对参数进行分析可知，耐强光能力最强的是绢叶异裂菊，其对弱光的适应能力和光合潜能相对较弱；耐荫能力最强的是柳州异裂菊，其对强光的适应能力和光合潜能相对较弱。

利益冲突：所有作者声明无利益冲突。

作者贡献声明：梁惠负责数据分析和论文撰写；史艳财负责试验计划制定、论文指导；韦霄负责试验计划制定与实施；邓丽丽负责论文修改、数据收集。