空间体积及光照对光肩星天牛4种行为活动的影响

姜香兰,任哲,王志刚,吕飞

(河北农业大学 林学院,河北 保定 071000)

光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis),是重要的林木蛀干害虫。光肩星天牛广泛分布在我国河北、甘肃、内蒙古、安徽等省份,该虫在国外分布于北美、欧洲、亚洲韩国等地区。光肩星天牛成虫通过啃食幼嫩树皮、树枝和树叶主脉来补充营养;幼虫则是通过蛀食树干的韧皮部和木质部获取营养并影响有机养分和水分的运输危害树木,是该虫主要的危害手段。光肩星天牛主要寄主为榆属、杨属、柳属、槭属、桑属、悬铃木等多种阔叶树种 。20世纪末期光肩星天牛给我国三北防护林造成了毁灭性危害。1996年美国纽约首次发现光肩星天牛,之后在美国其他州陆续发现该虫踪迹。据估计,光肩星天牛破坏美国 30.3%的城市树木,并造成6 690亿美元的经济损失[1]。2009年在意大利东北部发现了光肩星天牛的大规模危害,在长达11年的根除治理中,共2 361棵树被砍伐[2],该虫不仅给各国造成了严重的经济损失也给当地的生态环境带来了巨大威胁。

昆虫为了更好的适应环境会选择不同的行为活动来调节自身的生活方式,明确昆虫行为活动规律,对昆虫精准测报具有重要的指导意义。化学农药的大量使用,造成了生物多样性下降、害虫抗药性的产生、环境污染以及食品安全等问题 。为了降低化学农药的滥用,对害虫进行精准测报可以为害虫的适时防治提供理论指导。目前集中于光肩星天牛的产卵选择行为、对不同寄主植物及其挥发物的趋向行为、交尾行为、种间争斗行为、主动扩散行为等有相关研究[3-6]。空间体积差异是否能导致昆虫交配、移动等行为变化的研究未见报道,昆虫性信息素是昆虫识别配偶的重要信号,性信息素对同种异性的吸引受到空间、浓度等因素影响。因此,研究4种不同空间体积对光肩星天牛成虫取食、交配、移动和静息行为活动的影响,为了解光肩星天牛的生物学特性,制定合理的测报策略提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫及饲养条件

试验用光肩星天牛雌、雄虫采集于石家庄市灵寿县路边行道树垂柳(Salixbabylonica)。随机选择性成熟、可正常进行交尾、健康活泼的雌、雄成虫各20头。分为5种不同的空间处理,每个处理的空间体积分别1 000 cm3(10 cm×10 cm×10 cm)、4 000 cm3(20 cm×20 cm×10 cm)、8 000 cm3(20 cm×20 cm×20 cm)、16 000 cm3(20 cm×20 cm×40 cm)、32 000 cm3(40 cm×40 cm×20 cm) 的长方体形状的有机玻璃容器中(聚乙烯材质),且每个容器壁上打直径为0.2 cm 的小孔8个,供空气正常流动,还可以阻止试虫外逃。在每个容器中放入直径为3 cm、长为10 cm的垂柳枝条3根提供给试虫取食,每隔24 h更换枝条,避免枝条干枯影响成虫取食。每个容器接入1对雌、雄成虫,分别设置 4 个重复。所有处理均在人工培养箱RXZ-500D (杭州宁波,宁波东南仪器有限公司)中进行,温度为25±1 ℃,相对湿度为50 ±10%,光周期为16 h 光照处理、8 h黑暗处理(22:00 至次日 14:00 有光照,14:00 至 22:00 无光照)。

1.2 4种行为特征划分

将光肩星天牛成虫在养虫室的行为活动划分为交配、取食、移动和静息这4类,观察并记录。4类行为具体识别要求参考:(1)交配:观察时发现雄虫爬上雌虫体背处于交尾状态。(2)取食:观察雌、雄虫时发现成虫口器接触柳条并伴随咀嚼动作。(3)移动:观察时成虫正在容器中飞翔或者爬行。(4)静息:观察时成虫正处于一动不动状态[7]。

1.3 行为活动录制及数据分析

记录光肩星天牛交配、取食、移动和静息这4类行为活动所用的仪器,包括4部分组成,分别为5种不同空间装置、摄像头(720P高清)、4路硬盘录像机和液晶显示器。将试虫放入5种不同空间装置内并放入人工气候箱集中观察。观察日期从7月19号0:00开始至7月23日0:00结束,期间每隔30 min记录1次数据,共进行5 d观察记录。(若有试验用虫死亡时及时更换补充。)共计观察记录33 600个行为数据。

1.4 数据处理

对记录的数据进行处理,得出每天每个时间点(30 min)每种行为的平均发生次数。采用非参数检验 Kruskal-Wallis H检验分析不同空间对光肩星天牛4种活动行为的影响,Bonferroni法对数据进行两两比较。采用非参数检验Mann-Whitney U检验有无光照条件对光肩星天牛4种活动行为的影响和光肩星天牛雌、雄虫4种不同行为活动发生频次以及雌、雄虫有无光照情况下4种不同行为活动的发生频次。以上所有数据分析处理均在SPSS 16.0 和EXCEL 2003上进行,作图在Origin2019b上完成。

2 结果与分析

2.1 不同空间大小对4种行为活动的影响

对5种不同空间下光肩星天牛的交配、取食、静息和移动的行为活动进行统计分析,结果见图1。

图1 不同空间大小对光肩星天牛4种行为活动的影响

由图1可知,随着空间体积的增大,每个时间点每平方米发生的行为频率呈现显著下降的趋势。交配行为,在1 000 cm3空间下,平均每m3每30 min交尾0.453次,而随着空间体积的增大,交尾次数分别为:0.113、0.056、0.025、0.008次(图1a)。各个空间之间交尾频次具有显著差异(X2=22.598,df=4,P<0.001);取食行为,随着空间增大,取食频率逐渐降低,雌虫在 1 000～32 000 cm3空间下取食次数分别为:0.457、0.073、0.044、0.021、0.015次(图1b)。雌虫取食活动频次具有显著差异(X2=21.868,df=4,P<0.001)。雄虫在1 000～32 000 cm3空间下,平均1 m3每30 min取食频率分别为0.359、0.113、0.048、0.028、0.016次(图1b)。雄虫取食活动频次存在显著差异 (X2=23.104,df=4,P<0.001);移动行为,雌虫在1 000～32 000 cm3空间下,平均1 m3每30 min移动0.082、0.045、0.016、0.011、0.006次(图1d)。雌虫移动频次具有显著差异(X2=20.537,df=4,P<0.001)。雄虫在1.000～32.000 cm3空间下,平均每m3每30 min移动0.132、0.015、0.009、0.007、0.004次(图1d)。雄虫移动频率存在差异(X2=15.113,df=4,P=0.004) ;静息行为,雌虫在1 000 cm3～32 000 cm3空间下静息次数分别为0.003、0.014、0.013、0.004、0.003次(图1c)。静息行为雌虫不存在差异(X2=10.388,df=4,P=0.034)。雄虫在1 000 cm3～32 000 cm3空间下,平均1 m3每30 min静息0.037、0.004、0.005、0.002、0.002次(图1c)。静息行为雄虫不存在差异(X2=8.173,df=4,P=0.085)。

分别对光肩星天牛雌、雄成虫在 5 种不同空间下的交配、取食、静息和移动的活动行为进行统计分析结果见表1。

表1 光肩星天牛雌/雄虫4种不同行为活动的发生频次

由表1可知,除1 000 cm3空间下雌、雄成虫的取食活动(U=2.000,P=0.026)、4 000 cm 空间下雌、雄成虫的移动活动(U=2.000,P=0.028)和16 000 cm3空间下雌、雄成虫下的取食活动 (U=0.500,P=0.012) 存在显著差异外,其他空间下的雌、雄成虫行为活动均无显著性差异。

2.2 有无光照对光肩星天牛的影响

对光肩星天牛在有光照和无光照情况下发生交配、取食、移动和静息行为活动统计分析结果见图2。

图2 有无光照在不同空间大小内对光肩星天牛4种行为活动的影响

由图2可知,在不同光照条件下,除光肩星天牛雌虫的静息行为,呈现随着空间的增大先增大后减小外,其他行为的发生次数均是随着空间的增大而逐渐减少。对不同空间大小对光肩星天牛雌雄虫交配、取食、移动和静息的活动行为在有光照和无光照时的影响分析,发现不同行为在光照和黑暗下均会发生,且没有显著性差异。对比雌、雄成虫在有光照和无光照条件下活动行为的差异,发现雌雄成虫光肩星天牛交配活动 (U=289.500,P=0.655);雌虫的取食活动 (U=286.00,P=0.607)、 雄虫的取食活动(U=297.00,P=0.764);雌虫的移动活动 (U=311.000,P=0.977)、雄虫的移动活动 (U=305.000,P=0.884);雌虫的静息行为 (U=213.000,P=0.052) 和雄虫的静息行为 (U=303.000,P=0.851) 均不存在显著性差异。

对光肩星天牛雌、雄成虫在有无光照的情况下的不同活动行为在5种不同空间的统计分析结果见表2。

表2 光肩星天牛雌/雄虫有无光照情况下4种不同行为活动的发生频次

由表2可知,有光照时,除1 000 cm3空间下雌、雄成虫的取食活动 (U=3.000,P=0.047)和静息活动 (U=2.500,P=0.019)、32 000 cm3空间下静息活动 (U=2.000,P=0.026) 雌、雄成虫之间呈显著差异外,其他空间的雌、雄成虫之间的行为活动均无显著差异。无光照时,除4 000 cm3空间下雌、雄成虫的移动活动(U=0.000,P=0.008) 和静息活动(U=3.000,P=0.044)、8 000 cm3空间下的移动活动 (U=2.000,P=0.027)和32 000 cm3空间下的静息活动(U=0.000,P=0.009) 雌、雄成虫之间呈显著差异外,其他空间的雌、雄成虫之间的行为活动均无显著差异。

2.3 空间对光肩星天牛行为活动的日节律影响

观察光肩星天牛在5种不同的空间的交配活动,对5 d的试验数据取均值进行统计分析结果见图3。

图3 空间对交配行为活动的日节律影响

由图3可知,光肩星天牛的交配行为在24 h内各个时间段均有发生,在1 000、4 000、8 000 cm3的空间里光肩星天牛的平均交配概率均接近45%,而在16 000 cm3的空间发生概率约为40.93%,在 32 000 cm3的空间交配发生概率约为25.94%。光肩星天牛交配的发生概率随着空间变大而变小,可能是空间越大导致雌、雄成虫的接触概率变小的缘故。

观察光肩星天牛在5种不同空间的取食行为,对5 d的试验数据取均值进行统计分析结果见图4。

图4 空间对取食行为活动的日节律影响

由图4可知,光肩星天牛成虫的取食行为高峰期出现在16:00-17:30和22:00-23:00,统计数据可知光肩星天牛成虫发生取食行为的次数随空间变大而逐渐变多。

观察光肩星天牛在5种不同空间的移动行为,对5 d的试验数据取均值进行统计分析结果见图5。

图5 空间对移动行为活动的日节律影响

由图5可知,光肩星天牛成虫的移动行为高峰期出现在10:30-11:30和16:00-17:00,移动行为的概率总体随空间变大而变高。

观察光肩星天牛在5种不同空间的静息行为,对5 d的试验数据取均值进行统计分析见图6。

图6 空间对静息行为活动的日节律影响

由图6可知,光肩星天牛成虫的静息行为高峰期出现在10:00-12:30,统计数据可知光肩星天牛成虫发生静息行为的次数随空间变大而逐渐变少。

3 讨论与结论

光肩星天牛是重要的林木蛀干害虫,对中国、欧洲、北美林业系统造成了重要的经济及生态损失。光肩星天牛的精准测报仍然需要去深入研究。实验室内,利用 Y-型嗅觉仪调查光肩星天牛对性信息素和/或寄主利他素的行为反应,结果显示光肩星天牛大约有90%的成虫对结合性信息素和寄主利他素存在趋向行为反应;在温室大棚中,这些物质的抓捕率大约降低到了40% 。在河北省衡水市,利用"释放-重捕"技术评估雄虫产生的性信息素对成虫的诱捕效果,结果显示,在200 m范围内仅仅5.14%的成虫被测报诱捕[8]。而在河北石家庄灵寿地区田间抓捕成虫时,3个成年人大约3 h能抓捕100～130只成虫。性信息素对光肩星天牛成虫的诱捕效果,在实验室内和田间存在如此大的差异,是什么原因造成的?也许是由于雌、雄虫产生的性信息素以及寄主植物利他素对光肩星天牛吸引的有效距离有限,从而导致田间测报下降[9]。这些化学挥发性物质仅仅是在近距离上起到吸引作用,而远距离也许是有化学物质和视觉信号结合起作用 。此外,本试验结果显示,光肩星天牛成虫的交配和取食行为发生频次随着空间体积的增大,频次呈现显著的下降趋势。这也许是由于随着空间体积的增大,雌虫或者雄虫对配偶搜寻时间增加导致交尾频率下降。另外,光肩星天牛属于一种固定生活的昆虫,除非环境条件发生急剧变化时光肩星天牛才会移动;也许长期的环境适应,导致光肩星天牛不产生长距离性信息素,从而导致远距离条件下,成虫对配偶的识别难度增加,导致空间增大交配行为及取食行为下降。

本试验观察发现光肩星天牛有、无光照的情况下都会发生交配、取食、移动和静息行为活动;说明光肩星天牛成虫属于昼夜均活动型昆虫。这一结果同本研究前期结果一致,前期研究显示光肩星天牛的取食高峰期时发生在晚上21:30[7]。灯光诱集及捕杀害虫在农业害虫综合治理中占有重要的地位[10]。由于自然光的存在,利用灯光测报的昆虫一般为夜行性昆虫。因此,灯光诱杀也许能够改进光肩星天牛测报效果。灯光诱杀技术是诱杀害虫的成虫,导致害虫虫口密度和产卵量大幅度降低,因此减轻对林木的直接危害或传播病害。灯光诱杀具有延缓害虫抗药性、不污染环境、针对性强、对天敌影响小等优点,在农业生态系统是可持续发展的物理控制害虫的方法 。有试验表明:诱杀鳞翅目害虫赤松毛虫、杨毒蛾、舞毒蛾、核桃楸大蚕蛾、微红梢斑螟与鞘翅目害虫栗山天牛等的最佳波长范围为330～400 nm 。亚洲玉米螟成虫喜好473、407、365 nm的光波,而躲避 605 nm 的光波[11]。但是光肩星天牛成虫的灯诱测报未见相关报道。

昆虫在定位和识别寄主及配偶时,一般不是仅仅利用嗅觉信号,而是利用了多种信号,比如:视觉(颜色、光),触觉,甚至是听觉信号,因此,在对昆虫进行田间诱捕工具研究时,也应该采用多种信号,从而提高单一化学信息素诱集效果。比如:蓝色LED灯光显著的增加了性信息素对马铃薯甲虫 (Euscepespostfasciatus) 诱集效果,结合灯光和性信息引诱的数是单一性信息素诱捕量的455%,使用结合视觉和嗅觉信号的测报器显著的提高了诱集效率[12]。日本斑翅果蝇 (Drosophilasuzukii)喜好将卵产在红色的果实上,因此给测报的表面涂成红色,结合果实释放的挥发性气味提高昆虫的抓捕率[13]。实验室前期研究显示,光肩星天牛不仅利用寄主植物嗅觉信号去定位和识别寄主,而且利用了寄主植物的视觉信号[14]。进一步研究显示,森林绿色纸板可以显著增加光肩星天牛成虫对寄主枝条气味的行为反应[15]。颜色信号或者灯光信号是否能够增加性信息素对光肩星天牛引诱效果的进一步的研究,从而为光肩星天牛野外测报技术提供理论支持。因此,对光肩星天牛成虫敏感波谱的深入研究,寻找出最佳的敏感波谱,从而利用灯光诱杀结合性信息素改进光肩星天牛的田间测报,为制定有效的害虫综合治理措施提供研究思路和理论指导。

本研究表明,光肩星天牛雌、雄成虫除静息行为活动外,发生交尾行为、取食行为、移动行为的频次会伴随着空间体积的增大而逐渐减小,在1 000、4 000、8 000、16 000 cm、32 000 cm3不同的空间体积中除光肩星天牛雌、雄成虫静息活动不存在差异外,交配、取食和移动活动的雌、雄成虫均存在差异。光肩星天牛有、无光照的情况下都会发生交配、取食、移动和静息行为活动,光肩星天牛雌、雄成虫在5种不同空间体积下进行交配、取食、移动和静息行为的频次有受到不同空间体积大小的影响。