杨炯
(河北农业大学,河北保定 071000)
光肩星天牛隶属于天牛科星天牛属,食性广泛,会对林木造成严重的为害。该虫成虫啃食植物叶柄、嫩枝,雌虫会在树干上刻槽产卵,幼虫会蛀蚀树干,阻断养分和水分的运输,从而导致树木羸弱甚至死亡,其整个生命周期都会对寄主植物造成伤害。目前,防控光肩星天牛仍以化学防治为主,但由于其寄主植物往往为高大的阔叶乔木,难以喷洒药物,再加上害虫具有适应性强、分布广泛的特点,已成为我国最难防治的林业害虫之一。
虽然光肩星天牛的分布和寄主种类十分广泛,但本身行动能力较弱,加上成虫群栖的习性和有关寄主选择的记忆效应[1],导致它们不会经常长距离迁徙,且更倾向于居留在固定地点。因此,依靠不同树种的配置可有效限制光肩星天牛的扩散,比如,诱饵树种与抗性树种的搭配,会显著干扰光肩星天牛的为害。然而目前对光肩星天牛的寄主种类却没有明确的统计,在这种情况下,整理一份全面、准确的寄主种类名录,对于光肩星天牛的防控有着重要意义。
光肩星天牛在我国分布广泛,超过25 个省、市、自治区都报道过发现光肩星天牛的存在,在日本、朝鲜、韩国等亚洲国家也广泛分布。在其他大洲,Haack 于1996年首次在美国纽约的Brooklyn 和Amityville 地区发现有光肩星天牛出没,随后欧洲、澳大利亚等地区[2]也出现了该虫的踪迹。虽然现如今美国的光肩星天牛防控工作已经初见成效,但由于其为害严重,且目前法国、荷兰、意大利、加拿大等国家依然受到光肩星天牛的威胁。因此,光肩星天牛被许多欧洲和北美地区国家列为重要检疫对象,给我国国际贸易带来了严重阻碍。1998 年,我国财政部和国家林业局重点投资了针对光肩星天牛的工程项目治理,旨在控制光肩星天牛为害[3]。
若以种为基本单位,统计量过于庞大,且植物检疫条例通常针对属的水平。因此,统计光肩星天牛的宿主种类时,将以属为单位,并列出该属比较有代表性的几种植物。通过大范围检索相关文献,如在百度学术、知网、万方等平台输入关键字“光肩星天牛”“黄斑星天牛”及其拉丁文学名,并通过标题进行筛选,或在加上具体的植物名称再次检索及咨询相关学者的方法获取信息,并对这些寄主植物进行分类。具体包括:Ⅰ型:在包括中国在内的许多国家及地区对该树种造成为害;Ⅱ型:仅在我国个别地区(某个省市)造成为害,在其他地区几乎没有为害报告;Ⅲ型:几乎不在中国对该树种造成为害,但在其他国家及地区对该树种造成为害。
通过各种文献报告发现,杨属、柳属、槭属、榆属等植物类群受光肩星天牛为害较为普遍,在大多数研究光肩星天牛的文献中都会提到,然而光肩星天牛也存在大量取食其他种类植物的情况。至少有数百种,超过30 个属的植物被发现会成为光肩星天牛的寄主植物,其中,有很大一部分植物种类仅有零星几株被为害或偶然发现植物上出现了疑似光肩星天牛的羽化孔,有些则是仅在试验室中发现了光肩星天牛对某些植物的特殊反应,但在实际情况中却并没有取食的记录。由于没有证据证明光肩星天牛会对这些植物造成影响,所以,从1964—2020 年的58 篇文献中进行筛选,从中选取了18 个在田间试验或野外调查中明确提到会被光肩星天牛为害的植物类群进行介绍(见表1)。
表1 光肩星天牛为害的植物类群
槭属在许多国家作为行道树来种植,也是光肩星天牛最常为害的植物类群,该属的多个种类,包括糖槭、挪威槭、复叶槭都长期被光肩星天牛寄生。不仅亚洲地区,西方国家因偏好大量使用槭树作为行道树,因而已经有大量光肩星天牛为害槭属植物的记录[4]。1998 年7 月13日,芝加哥地区首次暴发光肩星天牛,种植在道路两旁的糖槭是这次光肩星天牛暴发的寄主。目前,光肩星天牛在亚洲、欧洲、北美均有为害槭属植物的记录,因此,该属植物被列为Ⅰ型,该植物分类群的主要代表寄主种类为:华北五角枫、糖枫、三角枫、五角枫、复叶枫等[5]。
杨属植物是我国的主要造林树种,也是光肩星天牛的主要寄主之一。不同品种的杨树对光肩星天牛的影响和抗性也各不相同,比如,小美旱杨、新疆杨等,几乎不具有光肩星天牛的影响和抗性,而毛白杨、银黄杨等被认为具有光肩星天牛的影响和抗性,极少被为害。很多杂交培育出的特殊品种——杨树,树汁中含有单宁和酚类物质,因而对光肩星天牛幼虫有抑杀作用,使其不能完成生活史。目前没有文献表明,某种杨树可以完全不受光肩星天牛的影响,且有相当一部分杨树种类为光肩星天牛的易感植物,因此,该属植物被列为Ⅰ型。该植物类群的代表寄主种类有:银白杨、新疆杨、小叶杨、小黑杨等[6]。
柳属植物在我国分布十分广泛,具有喜光、耐寒、生长迅速等优良特点,经济价值高,也是光肩星天牛主要为害的植物类群。在我国多个省份均有大量光肩星天牛为害柳属植物的记录,只要柳属植物和光肩星天牛分布在同一地区,就会出现光肩星天牛为害柳属植物的记录,因此,该属植物被列为Ⅰ型。该植物类群的代表寄主种类有:垂柳、旱柳、馒头柳、南京柳等。
榆属植物因树形优美,常作为园林观赏植被,是光肩星天牛主要为害的大型植物生态分类群之一。大量的科学文献都将该科榆属、柳属、槭属、杨属并列成为主要为害对象[7],因此,该属植物被列为Ⅰ型。该植物类群的代表寄主种类有:白榆、垂枝榆、裂叶榆、圆冠榆等。
基于现有资料,将槭属、七叶树属、悬铃木属、杨属、柳属、榆属、桦木属、梨属、苹果属9 种植物类群划入Ⅰ型;将椴树属、胡颓子属、木麻黄属、文冠果属、栾树属、山核桃属、桤木属6 种植物类群划入Ⅱ型;将连香树属与榛属2 种植物类群划入Ⅲ型。但光肩星天牛与其寄主植物之间存在着多种复杂关系,如白蜡虽然被光肩星天牛取食,但并不会在其上产卵;有些植物对光肩星天牛幼虫或卵的发育有抑制作用,如东方沙枣流出的树胶会把光肩星天牛卵包住,使其后代不能发育[8];椴树同样会抑制卵和幼虫的发育,主要依靠其内含物的毒害作用[9];臭椿对光肩星天牛有趋避作用[10];复叶槭虽然是主要为害的植物种类,但被光肩星天牛啃食一段时间后(或人为损伤叶片或木质部),其挥发物中具有驱避作用的物质含量和种类都会逐渐增多,并在48h 后达到峰值,此时复叶槭被光肩星天牛取食或产卵几率会大幅下降[11]。这些光肩星天牛与寄主植物之间存在的特殊机制,无疑对光肩星天牛的防治有着重要意义,有着很高的研究价值。
对于光肩星天牛,寄主植物所能释放的这些挥发性次生物质具有关键的信息和引导作用。通过分析寄主植物挥发物可以发现,顺-3-己烯-1-醇、芳樟醇、S-α-蒎烯、S-β-蒎烯、R-α-蒎烯、水芹烯、莰烯、β-石竹烯、3-蒈烯、乙酸乙酯等[12~14]槭树科与杨柳科植物的挥发物,对光肩星天牛有着明显的引诱作用。此外,光肩星天牛成虫分泌的信息物质,如性信息素、聚集信息素等,对寻找寄主也有着至关重要的影响[15]。而寄主植物的视觉信号,即树木的大小、颜色、纹理等同样是光肩星天牛寄主识别中十分重要的因素[16]。但在不同地区,光肩星天牛的为害却不尽相同,甚至仅在部分地区被光肩星天牛侵害(如文冠果),这可能说明环境因素也是影响寄主识别的重要因素。然而这些识别机制之间是否存在互作效应?它们在光肩星天牛的识别过程中是否具有决定性作用?这些问题都需要进一步研究。
光肩星天牛虽然在选择寄主时具有明显的偏好性,但另一方面,许多对光肩星天牛吸引力较差的或对该虫具有抗性的树种,在其所含的营养成分上,与光肩星天牛喜食的树种并没有显著差异[17],理论上这些树种可以被认为是光肩星天牛的潜在寄主。近年来,出现了光肩星天牛取食苦楝的报道[18],但过去的研究表明,该树种对光肩星天牛有较高的抗性[19],出现这种情况的原因不排除是苦楝在某些地区成为了光肩星天牛的寄主植物,因此,光肩星天牛的寄主种类在未来可能会变得更为广泛。