王 攀 杨绍丽 望 勇 杨 帆 骆海波 周利琳 司升云
(武汉市农业科学院蔬菜研究所,湖北武汉 430345)
普通大蓟马体型微小、世代周期短、繁殖力高、为害隐蔽,化学农药防治难度大,目前其为害呈持续扩张趋势,是我国南方地区蔬菜上的主要害虫。了解普通大蓟马不同虫态的形态特征、为害特点、发生规律,有助于该害虫的田间识别和综合防治。
普通大蓟马〔Megalurothripsusitatus(Bagnall)〕又名豆大蓟马,属缨翅目(Thysanoptera)蓟马科(Thripidae)大蓟马属(Megalurothrips)(韩运发,1997),广泛分布于世界各地,寄主范围极其广泛,防治困难,常造成巨大经济损失。普通大蓟马在国外主要分布于日本、菲律宾、泰国、马来西亚、印度尼西亚、印度、斯里兰卡、巴基斯坦、澳大利亚、斐济、基里巴斯、尼日利亚等国,在国内主要分布于陕西、浙江、福建、台湾、海南、湖北、贵州、云南等地区(韩运发,1997;雷朝亮和周志伯,1998;唐国文 等,2002;杨真,2016;司升云 等,2017;黄伟康 等,2018;吴圣勇 等,2023),在华南地区的发生尤为严重。目前,普通大蓟马的为害呈扩张趋势,已成为我国南方地区豆类蔬菜的主要害虫,其寄主有9 科28 种,主要包括豇豆、菜豆、刀豆、扁豆、绿豆、大豆、红豆、花生等豆科作物,以及丝瓜、番茄、辣椒、茄子、菜薹、萝卜、马铃薯、向日葵、烟草、玉米、芒果和脐橙等(袁成明 等,2008;徐淑娟 等,2012;范咏梅 等,2013;邱海燕 等,2014;杨真,2016)。
目前,普通大蓟马的防治以化学防治为主,但由于其具有体型微小、世代周期短、繁殖力高、为害隐蔽等特点,导致化学农药防治难度增加且效果不理想,反而带来抗药性增加、环境污染和农产品残留增加等负面影响。笔者通过田间观察和室内饲养,对普通大蓟马不同虫态的形态特征进行了系统观测与描述,并对该害虫的为害特点、发生规律和防治措施进行了总结,以期为该害虫的田间识别和综合防治对策的制定提供参考。
2022年9月于武汉市农业科学院蔬菜研究所种植的的豇豆和丝瓜上采集普通大蓟马,带回室内使用豇豆花和荚进行饲养,饲养条件:光周期14 h/10 h(昼/夜)、温度(27 ± 1)℃、相对湿度70%~80%。利用KEYENCE VHX-J20T 及奥林巴斯CX31 显微镜对普通大蓟马不同虫态形态特征进行观测。
1.1 成虫 雌成虫体长1.44~1.60 mm,棕褐色至黑褐色,体鬃暗。头近长方形,略宽。触角8 节,除第3 节及第4、5 节基部为灰黄色外,其余为棕褐色,第3、4 节端部收缩为颈状,各具一长叉状感觉锥(图1-A)。复眼较大,约占头宽的2/3,暗棕色,单眼3 个,位于复眼间中后部,呈三角形排列;单眼间鬃很长,位于前后单眼外侧连线上,单眼后鬃短小(图1-B)。前胸背板略显圆,有横纹,背鬃细而短,前角鬃略长,后缘角鬃2 对最长(图1-C);中胸盾片有横纹,后胸盾片两侧细纹长而明显(图1-D)。前翅翅瓣以及基部、中部和端部棕褐色,近基部和近端部有两条白色横带,分别约占翅长的1/5 和1/7;前翅前脉基、中部鬃14~15 根,等距离排列,前脉端鬃2 根,后脉鬃11~14 根,自翅中部深色部分开始着生(图1-E)。各跗节,前足胫节,中、后足胫节端部为黄色。腹部背片两侧有横纹,无微弯梳,第8 节背板后缘梳不完整,仅两侧存在(图1-F)(范咏梅 等,2013)。雌成虫尾部及产卵器的形态如图2所示。
图1 普通大蓟马成虫各部位的形态特征
图2 普通大蓟马雌成虫尾部及产卵器的形态特征
普通大蓟马的前翅脉鬃同端大蓟马〔M.distalis(Karny)〕,但后者触角各节全暗,中间节细而长。普通大蓟马的触角与前翅颜色同丝大蓟马〔M.sjostedti(Trybom)〕,但普通大蓟马的后脉鬃自翅基部1/3 处开始着生。
1.2 卵 卵长0.29~0.32 mm,长椭圆形或肾形,无色透明至乳白色(图3)。
图3 普通大蓟马雌成虫体内的卵
1.3 若虫 若虫共4 龄。1 龄若虫体长0.59~0.94 mm,体背两侧各着生2 列稀疏黑色刚毛;初孵若虫乳白色,略透明,复眼红色,触角6 节,第3、4 节膨大(图4-A);后渐变为淡黄、金黄色,触角、足黄白色略透明(图4-B)。2 龄若虫体长0.99~1.37 mm,棕黄色;触角6 节;触角、足黄白色略透明,体背刚毛不明显(图4-C)。3 龄若虫体淡黄至棕黄色,附肢白色,较透明,无单眼,翅芽外露,较短,触角鞘囊状前伸,此龄期较短,称为“前蛹”。4 龄若虫体棕黄色,体侧刚毛白色且长,附肢白色透明,单眼3 个,触角沿身体向头背后伸展,翅芽较长,伸达腹部第7 节,腹部第9 节具2 对黄褐色的齿,向上弯曲(图4-D),此龄期较长,称为“蛹”。1~2 龄若虫的翅芽不外露;3~4 龄若虫的翅芽外露,不取食且不活动,类似于完全变态中的蛹(韩运发,1997;郑建武,2009)。
图4 普通大蓟马不同龄期若虫的形态特征
普通大蓟马可在寄主植物的整个生长发育期为害,喜食寄主植物的花、果实、生长点等部位,主要吸食寄主植物的汁液,使叶片皱缩变小,严重时心叶不能展开,生长点萎缩,最终致寄主植物生长缓慢或停止(潘雪莲 等,2021)。以豇豆为例,普通大蓟马以成虫和若虫危害豇豆的整个生育期,导致豇豆“黑头黑尾”,严重影响豇豆品质(唐良德等,2015)。普通大蓟马主要栖息于豇豆的嫩叶和花内,以及豆荚上,通过锉吸植物表皮,导致叶片起皱、卷曲,花器斑驳、凋落(图5-A);豆荚表皮变色、发硬(图5-B)(范咏梅 等,2013;谭珂等,2015)。此外,普通大蓟马还能传播植物病毒,如烟草线条病毒(TSV)、花生芽坏死病毒(PBNV)等(黄伟康 等,2018)。
图5 普通大蓟马对豇豆花(A)和豆荚(B)的田间为害症状
3.1 发生时期 普通大蓟马在海南全年发生,冬季为害最严重(潘雪莲 等,2021);在台湾南部于10月初至翌年5月大豆种植期发生,其中12月和4月为2 个危害高峰期;在湖北武汉地区豇豆等作物上的发生盛期为9-10月,11月可在丝瓜花上发现(韩运发,1997;雷朝亮和周志伯,1998;唐国文 等,2002)。在我国的北方地区,蓟马多以成虫或若虫越冬,常栖息于枯枝落叶、表土和土块等隐蔽场所,也有少数以卵或“蛹”越冬(郑建武,2009)。
3.2 生活习性 普通大蓟马成虫、若虫均具有趋嫩性,成虫最嗜好的颜色为蓝色,活跃、善飞翔,可以随风或通过植物进行长途扩散;成虫羽化后爬出土壤,飞至嫩叶、花内或幼荚上取食,隐蔽性强。卵散产于叶肉组织内,对豇豆嫩叶正面和背面的选择性没有差异,但倾向于在叶片正面产卵(谭珂等,2015)。2 龄若虫爬行迅速,扩散危害。3 龄若虫不取食,行动缓慢,落入表土“化蛹”。豇豆生长中期、后期,该虫在垂直空间和水平空间均属聚集分布(图6)(范咏梅 等,2013)。
3.3 发生条件 温度显著影响普通大蓟马的存活率,各虫态发育速率与温度呈二次回归关系,且显著相关,在15~35 ℃时世代发育历期为10.57~46.29 d(天),完成世代的发育起点温度和有效积温分别为9.35 ℃和238.87 ℃,成虫寿命与温度呈负相关,30 ℃时产卵量最高。种群数量与降雨量呈负相关,旱季种群数量明显高于雨季(邱海燕 等,2014)。土壤含水量和土壤类型显著影响“蛹”的发育历期和羽化率,砂壤土中75%的普通大蓟马在土层1 cm 深处化“蛹”,粘土中化蛹率降低,土壤含水量为15%且土壤类型为砂壤土时发育历期最短(韩云 等,2015)。不同寄主对普通大蓟马生长发育影响不同,豇豆为最适寄主(谭珂等,2015;黄伟康 等,2018)。
4.1 农业防治 目前针对普通大蓟马的农业防治手段主要有:与非豆科蔬菜轮作或水旱轮作;调节作物种植密度,清除田间杂草,加强水肥管理;清洁田园,蔬菜收获后对植株残体进行粉碎沤肥或深埋;避开种植高峰期,适时栽培;采用银灰色地膜覆盖栽培等(黄伟康 等,2018)。
4.2 物理防治 主要采用防虫网、杀虫灯、诱虫板等进行物理防治。普通大蓟马对蓝色诱虫板趋性最强,黄色诱虫板次之(邱海燕 等,2015;闫凯莉 等,2017),作物出苗后或蓟马发生初期,可在行间悬挂蓝色诱虫板(315 块·hm-2)或设置诱集带诱集成虫(唐良德 等,2015),且悬挂高度为1 m 左右防效最佳(云天海 等,2012);60~80 目防虫网和绿色防虫网可有效降低蓟马的发生量(张瑞敏 等,2015)。目前已开发多种基于聚集信息素的高效引诱剂,普通大蓟马的聚集信息素成分为反式,反式-金合欢醇乙酸酯,为其田间诱集和诱芯开发奠定了基础(李晓维 等,2019)。
4.3 生物防治 保护利用自然环境中的天敌种群对普通大蓟马进行生物防治是延缓其抗药性的重要途径,但应避开天敌繁殖期和敏感期施药。普通大蓟马的天敌种类较多,如捕食性天敌蝽类、草蛉类和瓢虫类等,寄生性天敌如寄生蜂等,以及致病性的真菌类和线虫类等(乔玮娜,2012;黄伟康 等,2018;潘雪莲 等,2021)。普通大蓟马是适宜大草蛉生长发育的天然猎物(唐良德 等,2017),巴氏钝绥螨、淡翅小花蝽和六斑月瓢虫等对普通大蓟马均具有较好的防控潜能(李盼 等,2022;邱海燕等,2022a)。巴氏钝绥螨对普通大蓟马的防控时间较长,可用于普通大蓟马的早期绿色防控,在普通大蓟马发生初期连续释放巴氏钝绥螨2 次,间隔7 d(天)左右,每次释放密度400 头·m-2,释放33 d(天)后仍可将蓟马控制在10 头·m-1以下(黄伟康 等,2022)。虫生真菌是蓟马类害虫的一类重要生防资源,白僵菌对普通大蓟马有较高致病力,且虫生真菌与生物源杀虫剂兼容性较好,对普通大蓟马表现出协同增效作用(吴圣勇 等,2023)。
4.4 化学防治 化学防治是普通大蓟马的主要防治手段,而我国目前针对普通大蓟马的登记药剂较少,有机磷、有机氯、拟除虫菊酯、新烟碱和多杀菌素类的杀虫剂被广泛应用于普通大蓟马的防治(黄伟康 等,2018),但普通大蓟马已对常用防治药剂产生了不同程度的抗药性且表现出地理差异性(唐良德 等,2018;邱海燕 等,2022b;郭灵杭 等,2023;袁琳琳 等,2023)。综合已报道资料,可在普通大蓟马发生初期,选择60 g·L-1乙基多杀霉素悬浮剂2 000 倍液、10%溴氰虫酰胺可分散油悬浮剂2 000 倍液、2.5%多杀霉素水乳剂600 倍液、75%吡蚜·呋虫胺水剂1 500 倍液、15%唑虫酰胺悬浮剂1 500 倍液、240 g·L-1虫螨腈悬浮剂1 000倍液、3%啶虫脒乳油1 000 倍液等药剂进行喷雾处理,5~7 d(天)后视虫情进行第2 次用药(司升云 等,2017;黄伟康 等,2018)。吡虫啉、噻虫嗪和除虫菊酯等药剂对普通大蓟马的防治效果较差,不建议使用(黄伟康 等,2018)。此外,准确掌握施药时间(豇豆花瓣开放时)、不同机制杀虫剂混用或轮用是实现普通大蓟马农药减施增效及抗性治理的重要途径(吴圣勇 等,2023)。