青藏高原土壤微生物生物量对放牧强度响应的Meta分析

摘要：家畜放牧是青藏高原高寒草地最主要的利用方式，对草地生态系统具有重要影响。然而青藏高原微生物生物量对放牧强度的综合响应模式仍不清楚。因此，本文采用Meta分析方法，对青藏高原高寒草地不同放牧强度表层土壤（0～10 cm）有机碳、全氮含量及微生物生物量变化进行了定量分析。结果表明，重度放牧显著降低了土壤有机碳、全氮、微生物生物量碳和微生物生物量氮含量，降幅分别为24.5%，16.0%，29.3%和24.7%；且重度放牧降低了细菌、真菌和放线菌的生物量。此外，线性混合效应模型分析表明，土壤微生物生物量碳和土壤微生物生物量氮含量在重度放牧强度下与土壤有机碳和全氮含量呈正相关关系。综上，重度放牧对青藏高原高寒草地土壤养分和微生物生物量具有显著的负效应，为维持草地植物多样性和生态系统功能，应保持较低的放牧压力。

关键词：青藏高原；放牧强度；土壤微生物生物量；Meta分析

中图分类号：S812""" 文献标识码：A"""" 文章编号：1007-0435（2024）06-1913-10

Meta-analysis of Soil Microbial Biomass Response to Grazing Intensity

in the Qinghai-Tibetan Plateau

AN Hai-tao， SUN Cai-cai， DONG Quan-min， YANG Xiao-xia， ZHANG Chun-hui， ZHAO Xin-quan*

（State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture， Qinghai University/Academy of Animal Science and Veterinary Medicine，

Qinghai University/Qinghai Provincial Key Laboratory of Adaptive Management on Alpine Grassland， Xining， Qinghai

Province 810016， China）

Abstract：Livestock grazing is the dominant use way of alpine grasslands in the Tibetan Plateau，and has important impact on grassland ecosystems. However，the integrated response patterns of microbial biomass to grazing intensity in the Tibetan Plateau remains unclear. Therefore，this paper quantified the changes of organic carbon，total nitrogen content and microbial biomass in the surface soil （0～10 cm） of alpine grasslands in the Tibetan Plateau with different grazing intensities using Meta-analysis. The results showed that heavy grazing significantly reduced soil organic carbon，total nitrogen，microbial biomass carbon and microbial biomass nitrogen contents by 24.5%，16.0%，29.3% and 24.7%，respectively;and heavy grazing reduced the biomass of bacteria，fungi and actinomycetes. In addition，linear mixed-effects model analysis showed that soil microbial biomass carbon and soil microbial biomass nitrogen content were positively correlated with soil organic carbon and total nitrogen content under heavy grazing intensity. In conclusion，heavy grazing had significant negative effects on soil nutrients and microbial biomass in alpine grasslands of the Tibetan Plateau，and low grazing pressure should be adopted in order to maintain grassland plant diversity and ecosystem function.

Key words：Qinghai-Tibetan Plateau;Grazing intensity;Soil microbial biomass;Meta-analysis

放牧是全球草地生态系统最重要的利用方式之一［1-2］。放牧主要是通过影响植物碳分配模式和牲畜践踏造成的土壤板结对土壤养分的可用性来影响草地的有机碳变化动态［3］。放牧对草地碳（Carbon，C）、氮（Nitrogen，N）的影响是非常复杂的过程，受一系列环境因素（如草地生态类型、降水和温度）和管理措施（如放牧强度和持续时间）的调节［4］。研究表明，放牧显著影响土壤有机质的输入和氮循环［5-6］，改变土壤容重、稳定团聚体比例、入渗速率、土壤含水量和土壤温度，并改变土壤微生物群落结构［7-9］。且中度干扰假说认为，适度放牧对牧场生态系统的可持续性有积极影响［10］。此外，轻度放牧可有效增加微生物α多样性，而重度放牧则有降低微生物α多样性的趋势［11］。同时，重度放牧可以使微生物群落的优势微生物类型由生长缓慢的真菌转变为生长迅速的细菌，抑制真菌定植的同时，提高细菌/真菌比率［12-13］。放牧对草地生态系统具有滞后效应，只有在较长的时间尺度上才能充分体现放牧的生态效应［14］。因此，制定长时间尺度的可持续放牧管理策略，特别是优化放牧强度，增加植被多样性和生产力，增强生态系统功能和服务，正成为全球关注的问题［15-16］。

青藏高原（Qinghai-Tibetan Plateau，QTP）是欧亚大陆最大的高原，也是世界上拥有最低纬度冻土层的重要生态区域［17-18］。青藏高原总面积约250万km2，有近60 %面积被高寒草地所覆盖，具有重要的生态与生产功能，也是我国重要生态安全屏障区和全球生物多样性保护热点区域。然而，青藏高原的恶劣条件（如低温、低降水量和植物生长期短）使草原对环境变化和人为干扰非常敏感［20］。因此，在青藏高原区域尺度上评估高寒草地的放牧强度及阈值，为气候变化下的可持续放牧划定强度红线，是实现草地保护与高质量发展的基础［21］。然而，关于放牧强度、土壤养分与土壤微生物变化的研究仅限于局部试验地区，对区域尺度下放牧强度对土壤养分和微生物生物量的影响研究仍然缺乏。

基于此，本文对青藏高原高寒草地生态系统对放牧强度的响应进行了meta分析。设置了轻度放牧（Light grazing，LG）、中度放牧（Moderate grazing，MG）和重度放牧（Heavy grazing，HG）三个亚组，不放牧为对照，分析了植物生产力、土壤养分和微生物生物量对不同放牧强度的响应程度，探究各指标间的相互关系。主要的研究目的是：（1）量化放牧后土壤碳、氮和微生物生物量的变化；（2）阐明不同放牧强度下土壤碳、氮存量与土壤微生物生物量的关系；（3）为青藏高原高寒草地放牧管理提供建议。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

青藏高原位于中国西南部（26°00′～39°47′N，73°19′～104°47′E），南起喜马拉雅山脉南缘，北至昆仑山、阿尔金山脉和祁连山北缘，西部为帕米尔高原和喀喇昆仑山脉，东与秦岭山脉西段和黄土高原相接，东西长约2 800 km，南北宽约300～1 500 km，平均海拔 4 000 m，地势由西北向东南倾斜。该地区属于典型的高原气候，具有太阳辐射强、日照时间长、气温较低、气压较低、云量较少、降水空间不均匀等诸多特点。该高原上其他的重要植被类型为森林和灌木林，主体土壤类型为亚高山草甸土，植被类型以莎草科、禾本科、菊科为主，主要为多年生草本植物。畜牧业是青藏高原的支柱产业，放牧是当地牧民的主要收入来源［22-23］。

1.2 数据采集

本研究选择中国知网文献数据库（CNKI）和Web of Science数据库为数据采集来源，英文数据库中文献检索的关键词组合为：（grazing OR livestock OR stocking rate） amp; （microbial OR microbe） amp;（Qinghai-Tibetan Plateau）；中文数据库中文献检索的关键词组合为：（土壤微生物或细菌或真菌或放线菌）amp;（放牧或家畜活动）amp;（青藏高原），检索日期截至2022年12月31日。为了避免选择偏倚，根据以下标准对检索的文献进行了筛选：1）试验数据基于青藏高原生态系统放牧条件的野外试验；2）文章中应设置对照和放牧强度处理，且对放牧强度具有相关描述，排除其他试验因素；3）至少放牧2年以上；4）可直接从表、文本、数字化数字和附录中提取变量的平均值（Mean，M）、样本量（Number of samples，n）、标准误差（Standard error，SE）或标准偏差（Standard deviation，SD）。最终共收集30篇有效文献，文献相关信息见表1。

收集文献中不同放牧强度影响下，青藏高原草地生态系统中植物群落地上生物量（Above-ground biomass，AGB）、地下生物量（Below-ground biomass，BGB）；土壤有机碳（Soil organic carbon，SOC）、土壤全氮（Total nitrogen，TN）、土壤全磷（Total phosphorus，TP）；土壤微生物生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）、微生物生物量氮（Microbial biomass nitrogen，MBN）、细菌数量、真菌数量、放线菌数量（表层土0～10 cm）等数据。并参照Zhou等人［24］研究结果，以草地利用率为基础，将放牧强度划分为3个等级，依次为轻度放牧（LG）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG），当草地利用率小于20% 时，界定其为轻度放牧处理；当草地利用率为20%～ 50%时，界定其为中度放牧处理；当草地利用率大于50% 时，界定其为重度放牧处理。所提取文献中放牧强度划分均按照以上标准。

直接收集表格数据，利用GetData软件从数字化的图形中提取数据（GetData GRAPH DIGITIZER v.2.24），包括不同处理的平均值、标准偏差或标准误差以及样本量。此外，从选定的研究中直接获得各试验点的年平均气温（Mean annual temperature，MAT）和年平均降水量（Mean annual precipitation，MAP）。对于未报告标准差或者标准误的研究，标准差估计为平均值的0.1倍［25］，标准误差和标准偏差转换公式如下所示：

SD=SE n

式中：n为试验的重复次数。

1.3 数据分析

利用自然对数转化响应比（RR）作为效应量，量化研究中相关参数对放牧强度的响应效应。

响应比RR计算公式为：

RR=（lnXGXUG） =ln（X-G）-ln（XUG-----）

式中XG和XUG分别为放牧处理和未放牧处理的平均值。

在Meta分析中，个体观测的权重对效应量计算和后续研究至关重要，虽然部分研究没有报道采样方差，但基于方差的权重函数也可以对少数个体观测值赋予极端权重［26］。与其他研究相似，本研究中采用重复数来衡量效应量：

W=nG×nUG/nG+nUG

式中W为每个观测值的权重，nG和nUG分别表示放牧处理和非放牧处理的重复数。

利用效应量的均值和95%置信区间（CIs）评估各变量对放牧强度的响应。将平均效应量换算成百分比变化率，表示不同放牧强度下变量的变化［27］。正值表示该变量增加，负值表示该变量减少。

加权平均效应值RR++的95%的置信区间（CI）计算公式为：

CI=RR++±1.96×S（RR++）

式中CI为变化百分数。

百分比变化率计算公式为：

P=（eRR-1）×100%

式中P为百分比变化率。

采用R v.4.0.3中的meta软件包对所有数据进行meta分析［28］。在分析之前，对效应值进行了异质性检验，结果表明，数据总体存在较强的异质性，这表明所纳入放牧数据的平均值间存在很大差异，而研究间的差异是由随机误差造成的，因此采用随机效应模型进行Meta分析。另外，采用线性混合效应模型，探究不同放牧强度下土壤碳、氮、磷含量与微生物生物量碳和微生物生物量氮含量的互作关系。

2 结果与分析

2.1 青藏高原植物群落生物量对放牧强度的响应

青藏高原植物群落生物量对放牧强度的响应模式不同（图1），轻度和中度放牧显著增加了地上生物量（P＜0.001），对地下生物量响应不显著；表明适度放牧下，青藏高原植物群落生物量表现为补偿生长。重度放牧显著降低了地上生物量和地下生物量，降幅分别为97.9%和38.9%，青藏高原植物群落生物量变化随放牧强度的增加表现为补偿生长转为欠补偿生长。

2.2 青藏高原土壤特征对放牧强度的响应

青藏高原土壤特征对放牧强度的响应模式也不同（图2），与禁牧样地土壤相比，轻度放牧对土壤有机碳、全氮和全磷含量的影响较小，中度放牧对其产生的影响不显著；而重度放牧显著降低了土壤有机碳（24.5%）、全氮（16.0%）和全磷（16.7%）含量。此外，随着放牧强度的增加，土壤有机碳、全氮和全磷含量变化趋势逐渐由正效应转变为负效应。

2.3 青藏高原土壤微生物对放牧强度的响应

如图3a所示，与禁牧样地相比，微生物生物量碳含量对轻度放牧呈正响应（+8.75%），对重度放牧呈负效应（-29.3%）。微生物生物量氮与微生物生物量碳含量变化趋势一致，轻度放牧处理下，微生物生物量氮增加了11.4%，重度放牧降低了24.7%（图3b）。

此外，研究结果表明，土壤细菌、真菌和放线菌数量均随放牧强度的增加而降低（图3c-e）。特别是重度放牧对土壤细菌、真菌和放线菌数量呈现出显著的抑制作用（P＜0.05），抑制率分别为51.3%，43.7%和53.7%，而轻度放牧对此无明显影响。

2.4 土壤微生物生物量与土壤碳、氮、磷对放牧强度的响应关系

线性混合效应模型分析表明，在不同放牧强度下，青藏高原土壤微生物生物量与土壤碳、氮、磷的响应关系不同（图4）。土壤微生物生物量碳在中度和重度放牧强度下与土壤有机碳和全氮含量呈正相关关系（P＜0.05），在轻度放牧强度下无显著相关关系；土壤微生物生物量碳在轻度放牧强度下与土壤全磷含量呈正相关关系（P＜0.05），在中度和重度放牧强度下无显著相关关系。土壤微生物生物量氮含量在重度放牧强度下与土壤有机碳和土壤全氮含量呈正相关关系（P＜0.05），在中度和重度放牧强度下无显著相关关系。

3 讨论

3.1 植物群落生产力对放牧强度的响应

土壤资源的可利用性支持植物生长［29］，改变植物群落生产力［30］，影响植物群落组成［31］。而生物量分配是确定群落结构和功能、理解生态系统服务功能动态的关键指标［32-33］，由当地气候和地形条件、土壤特征和放牧管理策略决定［34］。放牧强度，特别是在长时间尺度上，是改变草地植被群落生物量的主要因素之一［35］。本研究结果表明，与未放牧处理相比，轻度放牧和中度放牧的地上生物量显著增加，地下生物量则无明显变化（图1）。该结果符合中度干扰假说［36］，即在低强度放牧的情况下，家畜采食有助于去除植物衰老组织，缓解草地群落优势物种间的竞争排斥作用。此外，家畜排泄物可以提高草地土壤养分含量［37］，同时其唾液也有利于刺激植物的补偿性生长［38］，从而对草地生态系统产生一定积极影响，提高生物多样性和生产力，并有助于维持群落的稳定性［39］。由此也可看出，轻度和中度放牧处理下植物生长状态最佳，是青藏高原草地生态系统持续发展和自我恢复最合理的放牧管理措施。

分析发现，在重度放牧处理下，植物地上生物量和地下生物量均表现为显著降低趋势（图1）。这与大部分研究结果相一致，在长时间高强度放牧过程中，植物物种受光有效性的限制作用逐渐消失，对土壤资源的限制作用增大，导致家畜放牧对植物生长的抑制作用大于促进作用［40］。同时，放牧降低了根系生物量，且在重度放牧处理下最为明显。这主要是因为牲畜的践踏压实了土壤，创造了一个厌氧环境，限制了植物的生长，特别是根系的生长［41］。此外，草地类型不同时，适度放牧对植物群落生物量的影响也存在差异，其中典型草原和高寒草原表现为等补偿生长，荒漠草原表现为补偿或超补偿生长［40］，而高寒草甸表现为欠补偿生长［42］。

3.2 土壤碳、氮、磷对放牧强度的响应

在1982年至2018年期间，高寒草地的碳封存量范围从26.39增加到73.01Tg C·a-1，并以每年1.14Tg C·a-1的增长速率增加。高寒草原区域净生态系统碳交换（Net ecosystem carbon exchange，NEE）的变化趋势倾向于由降水量来主导，而高寒草甸区域则倾向于由温度来调控。在气候暖湿化的背景下，青藏高原高寒草地的碳封存能力在持续增强［43］。然而，本研究发现，在中度和重度放牧处理下，土壤有机碳含量呈负响应（图2），且重度放牧时土壤有机碳显著降低了24.5%。与土壤有机碳相比，土壤全氮和全磷具有相一致的变化趋势，均为随放牧强度的增大而降低，特别是重度放牧处理下，全氮和全磷显著降低16.0%和16.7%，表明青藏高原高寒草地高强度放牧导致了土壤养分的协同流失。重度放牧后土壤有机碳和全氮含量的下降可以通过以下机制来解释：首先，放牧可以通过牲畜的采食直接减少植物地上生物量，啮齿动物（如鼠兔）活动、土壤压实和毒草（如狼毒）的扩张会阻碍牧草的生长［44］，导致植物群落地上和地下生产力下降，植物对有机质和全氮的输入将会减少；其次，家畜践踏可能会破坏土壤团聚体，从而从物理上保护土壤有机碳不被土壤微生物分解，例如Wang等人［45］发现，与未放牧相比，重度放牧显著降低了青藏高原东部高寒沼泽草甸土壤团聚体的稳定性，且有机碳含量与土壤团聚体稳定性之间存在正相关关系；此外，放牧引起的植被覆盖度降低不仅会增加土壤温度，还会加剧土壤侵蚀，在这种情况下，由于有机碳分解的加速和土壤侵蚀，其含量也会减少［46］。

3.3 土壤微生物生物量对放牧强度的响应

放牧强度对地下碳氮库有较大影响［47］，但放牧强度对土壤微生物影响的报道结果并不一致［48］。现有研究发现，土壤微生物生物量的响应与放牧强度密切相关。高强度放牧显著降低了微生物、细菌、真菌、革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的MBC，MBN和生物量水平，而低强度放牧对这些微生物变量的影响相对较小［49］。分析发现，重度放牧抑制了细菌、真菌和放线菌的生物量，且细菌和放线菌相比真菌更为敏感。高强度放牧导致了青藏高原生态系统中微生物、细菌、真菌和放线菌数量的急剧下降，这也验证了随放牧强度的增加，微生物的数量会减少的观点［50］。此外，Sun等人研究发现荒漠草原微生物生物量在轻度放牧处理下显著增加，而在高寒草地却影响不显著，原因可能是基于最优分配理论，植物通过提高生长速率来适应环境胁迫［51］。例如，在干旱和贫瘠的条件下，植物会减少地上生物量，并将更多的光合产物分配到地下，从深层土壤中吸收水分和养分［52］。作为草地有机质的主要来源，根系生物量的增加能够促进C和N养分的增加。另一个原因可能是根系生物量的增加提高了根系分泌物量，从而促进了根际微生物活动［41，53］。

线性混合效应模型分析表明，土壤微生物生物量碳和土壤微生物生物量氮在重度放牧强度下与土壤有机碳和全氮呈正相关关系，在轻度放牧强度下无显著相关关系（图4）。该结果进一步证实了重度放牧会导致表层土壤有机碳和全氮的流失，主要原因是家畜（如牦牛、藏羊）对土壤施加机械效应，导致土壤结构坍塌，地上生物量降低，限制了根系的发育，最终导致植物对有机质的输入（如植物残体和根系分泌物）减少［54］。且有机质是一种松散和多孔的材料，不仅是土壤的主要成分，也在土壤团聚体的形成中发挥重要作用［55］。另外，过度放牧降低了土壤阳离子交换能力，也就是土壤中黏性物质和有机质含量的降低以及土壤pH值的增加［56］，在这种条件下，土壤养分（如NO-3和NH+4）很容易通过淋溶流失［20］。

4 结论

综合分析结果，本研究主要得出以下结论：重度放牧显著降低了土壤有机碳、全氮、全磷、微生物生物量碳和微生物生物量氮含量，重度放牧对土壤细菌、真菌和放线菌数量呈现出显著的抑制作用，且细菌和放线菌比真菌更为敏感；土壤微生物生物量碳和土壤微生物生物量氮含量在重度放牧强度下与土壤有机碳和全氮含量呈正相关关系，表明重度放牧导致了青藏高原草地表层土壤养分的同时流失。综上可知，重度放牧降低了青藏高原植物生产力，限制了土壤养分循环，抑制了土壤微生物生物量，不利于该地区的持续发展。因此，本研究认为青藏高原高寒草原应降低放牧压力，促进草地休养生息，实现高寒草地的科学保护与适度利用。

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（责任编辑 闵芝智）