北陵鸢尾的传粉生物学研究

摘要：本研究采用定点观察和人工授粉的方法，以北陵鸢尾（Iris typhifolia）为试验材料，对其开花物候、花部形态特征及繁育系统等方面进行深入研究，揭示了北陵鸢尾的传粉机制，为其繁殖应用及保育工作提供理论基础。北陵鸢尾5月中旬进入现蕾期，5月末进入始花期，6月初进入盛花期，6月末进入末花期。单花花期3～4 d，单株花期12～16 d。花药外向开裂，紧贴花柱分支外侧，雌雄异位，在花朵开放过程中花药、柱头相对位置不变；雄蕊先熟，在开花当天，花粉活力及柱头可授性最强；杂交指数为4，花粉胚珠比为322.15，有性繁育系统为自交亲和，异交，需要传粉者，不存在无融合生殖现象，主要访花昆虫有西方蜜蜂（Apis mellifera）、东方蜜蜂（A. cerana）、切叶蜂属（Megachile sp.）、黑带食蚜蝇（Episyrphus balteatus）和大灰优食蚜蝇（Syrphus corollae）。

关键词：北陵鸢尾；开花特性；繁育系统；访花昆虫

中图分类号：S602.4""" 文献标识码：A"""" 文章编号：1007-0435（2024）06-1953-09

The Pollination Biology of Iris typhifolia

ZHONG Pei-han1， ZHANG Xi-yue2， CHEN Li-fei1， LU Xi1*， ZHOU Yun-wei1*

（1. College of Horticulture， Jilin Agricultural University， Changchun， Jilin Province 130118， China; 2.College of Forestry

and Grassland Science， Jilin Agricultural University， Changchun， Jilin Province 130118， China）

Abstract：In this study，we used the Iris typhifolia as the test material to conduct in-depth research on its flowering phenology，morphological characteristics of the flowers and breeding system by means of fixed-point observation and artificial pollination. It will reveal the pollination mechanism of I. typhifolia and provide a theoretical basis for its breeding application and conservation. The results showed that I. typhifolia entered the present bud stage in mid-May，the beginning flower stage in late May，the full flower stage in early June，and the final flower stage in late June. The flowering period of single flower was 3～4 d，and the flowering period of single plant was 12～16 d. The anthers dehisced outwardly，close to the outer side of the stylar branches，and the male and female were heterozygous，and the relative positions of the anthers and stigma remained unchanged during the process of flower opening;the stamens ripened first，and on the day of flower opening，pollen vigour stigma pollination was the strongest;the outcrossing index（OCI）was 4，the pollen/ovules ratio was 322.15，and the sexual reproduction systems were autogamous and heterozygous，which needed pollinators without the phenomenon of apomictic reproduction. The main flower-visiting insects were Apis mellifera，A. cerana，Megachile sp.，Episyrphus balteatus and Syrphus corollae.

Key words：Iris typhifolia;Flowering characteristics;Breeding system;Flower-visiting insects

鸢尾属（Iris）植物约有300种，因其花部特征多变且富含黄酮类、三萜类、酚类等化合物，在园林绿化、切花生产、医疗等多个领域具有较高的经济和社会效益［1-3］。传粉生物学作为研究植物繁育系统的主要内容，其中植物花部形态特征与传粉机制紧密相关，进行花器官研究有助于掌握花期、选配杂交亲本进行品种改良［4-7］。鸢尾属植物的花由花被、雄蕊群、雌蕊群、花托及花梗部分组成，外花被有深色的斑点、条纹或者是渐变的颜色，形成蜜导图案，吸引昆虫传粉。柱头常高于花药或二者背向生长，导致在自然条件下难以自花授粉，如中亚鸢尾（Iris bloudowii）、野鸢尾（I. dichotoma）均为自交不亲和［8-9］。呈辐射对称分布的内、外花被可吸引昆虫进行传粉，帮助鸢尾属植物避免近交衰退及保持物种活力［10-11］。膜苞鸢尾（I. scariosa）外花被片中脉上的黄 色须毛状附属物可为传粉昆虫提供更精确的视觉信号引导，促进异交繁殖［12］。西伯利亚鸢尾（I. sibirica）利用蜜腺诱导昆虫造访［13］。通过与传粉者的互动，鸢尾属植物能够实现有效的授粉和繁殖。这种相互依存的关系对于维持鸢尾属植物的种群数量和多样性至关重要。传粉不足或缺失也被认为是威胁植物的生存和种群更新的一个因素［14］。对于引种植物来说，在引种地如果缺乏原生境的传粉动物，则可能导致自然传粉失败，直接影响植物的繁殖和种群维持［15］。

北陵鸢尾（I. typhifolia）为鸢尾科（Iridaceae）鸢尾属多年生草本植物，是我国特有种，主要分布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古等地，多生于光照充足的沼泽地或水边湿地［16］。北陵鸢尾花冠较大，花期较早，花姿秀美，观赏价值极高且具有较强的抗逆性，可用于布置花境、点缀岩石园，具有大面积推广应用的潜力［17］。无论是在园林环境中直接应用，还是作为杂交育种亲本方面都具有特别优势。目前对北陵鸢尾的研究主要集中在花色素提取［18］、叶绿体基因组研究［19］、叶片表皮微形态特征［20］、抗逆性［17］、种群分布特征［21-22］等方面，其传粉生物学方面的研究鲜有报道。近年来，在东北地区，北陵鸢尾被大量引种到城市中，但其引种后繁殖能力以及与传粉者之间相互关系还未知，其传粉机制值得深入研究。本试验以北陵鸢尾为研究对象，对其开花动态、花器官特征、花粉活力、柱头可授性、繁育习性及访花昆虫进行了深入研究，为其今后的杂交育种、良种繁育及高效栽培奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料采用吉林农业大学观赏植物资源圃种植的3年生北陵鸢尾植株，其引自于吉林省磐石市烟筒山镇。试验于2023年5—7月进行。

1.2 花期物候及花部形态观察

参考许娜等［23］的方法。观察并记录北陵鸢尾单花花期、单株花期（单株上第1朵花开到最后1朵花闭合的天数）、群体花期（植株中10%同时开花为始花期，50%同时开花为盛花期，仅剩10%以内仍在开花为末花期）及开花动态。开花当天随机测量3株长势相似的植株，使用游标卡尺测量花直径、花被片、花丝、花药、雌蕊和子房的长度与宽度。

1.3 花粉活力及柱头可授性测定

选取未开放的花蕾挂牌标记，于开花前1天、当天、第2天、第3天的同一时间段采集5朵花的花药和柱头。利用TTC染色法［24］测定不同开花天数的花粉活力，通过花粉着色率计算花粉活力。采用联苯胺-过氧化氢法［25］测定北陵鸢尾柱头可授性，通过显微镜进行观察，若柱头周围出现大量气泡，则表明柱头具有较强可授性，反之则无。

1.4 杂交指数估算

根据Dafni［26］提出的标准进行杂交指数（OCI）估算。（1）花朵直径（d）：d≤1 mm、1 mm＜d≤2 mm、2 mm＜d≤6 mm、d＞6 mm，分别记为0，1，2，3；（2）雌蕊和雄蕊同时成熟或雌蕊先成熟记为0，雄蕊先成熟记为1；（3）花药与柱头在同一高度记为0，两者空间分离记为1。以上三者之和为OCI值。当OCI=0时，植物的繁育系统为闭花受精；OCI=1为专性自交；OCI=2为兼性自交；OCI=3为自交亲和，有时需要传粉者；OCI≥4 为部分自交亲和、异交，需要传粉者。

1.5 花粉/胚珠比（P/O）

分别选取长度基本一致、花药尚未开裂的北陵鸢尾花蕾，每个花蕾随机选取1枚雄蕊浸泡在1 mol·L-1HCl中，于60℃水浴中水解1 h去除花药壁，加入蒸馏水将雄蕊悬浮液定容至10 mL，吸取10 μL悬浮液置于载玻片上，利用显微镜下观察并统计每个雄蕊花粉量，取平均值X，则每个雄蕊的花粉数目1 000X。将随机选取的北陵鸢尾花蕾子房在体视显微镜下用解剖刀剖开心皮，重复20次，观察记录胚珠数，计算平均值。参考Cruden［27］的标准评判北陵鸢尾繁育系统类型。

1.6 访花昆虫种类及其行为观察

在北陵鸢尾盛花期的8：00—17：00观察访花昆虫，每1 h观察一次，观察并记录访花昆虫的种类、数量及访问单花时间。用手机和相机设备定时、定点详细录制不同种类昆虫的访花行为。根据昆虫访花过程中是否发生有效传粉行为来判断其是否为传粉者。

1.7 人工授粉试验

对即将开放的北陵鸢尾人工授粉试验，设置7组授粉试验，处理如下：

T1为对照组（CK）自然授粉；T2处理为花蕾直接套袋，检测自然状态下是否需要传粉者；T3处理为开花前用镊子去雄，套袋，检测是否存在无融合生殖；T4处理为开花前用镊子去雄，不套袋，检测自然状态下传粉者对结籽的贡献程度；T5处理为开花前用镊子去雄，套袋，次日人工自花授粉，检测是否存在自交亲和；T6处理为开花前用镊子去雄，套袋，次日人工同株异花授粉；T7处理为开花前用镊子去雄，套袋，次日人工异株异花授粉。每处理组均需20朵花，处理后立即套袋，15 d后即可摘除纸袋，统计各组坐果率、种子数及结籽率。

1.8 统计分析

采用SPSS26.0（IBM Corp.，Chicago，IL）统计分析软件对本试验的数据进行统计分析。采用单因素方差分析授粉试验不同处理之间种子数与结籽率是否存在显著差异。

2 结果与分析

2.1 开花特征与花期特点

如图1所示，北陵鸢尾花平均直径75.26 mm。外花被3枚，平均长48.54 mm，宽20.44 mm，其基部具有黄白色的斑纹及向外延伸的紫黑色条纹的图案为蜜导（图1A）；内花被3枚，平均长43.51 mm，宽11.64 mm（图1B）。雄蕊3枚，外向，紧贴花柱分枝生长，花药紫黑色，平均长12.07 mm，宽1.77 mm，纵裂，背部附着在花丝上，先端通常位于柱头基部，内含灰白色花粉，花丝淡紫色，平均长12.63 mm；雌蕊由3个合生的心皮构成，紫色，平均长30.67 mm，宽9.30 mm，扁平，花柱分枝，略呈拱形弯曲，顶端2裂片叠生，形状不规则，柱头通常位于其顶部，内向，三角形，边缘不整齐。蜜腺位于心皮边缘，子房下位，平均长18.76 mm，钝三棱状柱形，绿色，内具三室，中轴胎座，倒生胚珠多数（图1C）。

经过连续观察得知，北陵鸢尾在5月上旬开始萌动进入营养生长阶段（图2A），5月中旬开始现蕾，5月29日至6月5日为始花期（图2B），6月6日至6月20日为盛花期（图2C），6月21日至7月1日为末花期（图2D），整体花期约33 d，其中盛花期约16 d。在单花开放时，花蕾逐渐膨大（图3A），外花被逐一分散开，顶端部分下垂（图3B，C），直至3个外花被全部下垂，雄蕊紧贴雌蕊下方与内外花被分离（图3D），开花3～4 d后整个花被卷曲，雄蕊干瘪，逐渐枯萎（图3E），授粉后的花朵子房开始膨大（图3F）。单花花期3～4 d，单株花期12～16 d。晴朗天气大部分花蕾于早晨5：00—7：00之间开放。

2.2 花粉活力与柱头可授性

2.2.1 花粉活力 评价花粉质量的重要参数之一是花粉活力。表1所示，通过对开花前1天、第1天、第2天、第3天采集到的花朵进行TTC染色实验后发现，开花前1天北陵鸢尾花粉已具备较强活力，开花当天活力最强为（99.36±4.37）%，此时为授粉最佳时间。总体来看，花粉活力呈现先上升后下降趋势。

2.2.2 柱头可授性 北陵鸢尾柱头在开花前1天不具有可授性（表1），在开花当天柱头可授性最强，随后逐渐减弱，说明北陵鸢尾雌雄异熟。

2.3 杂交指数和花粉/胚珠比（P/O）

北陵鸢尾花朵平均直径为75.26 mm，大于6记为3；雄蕊先熟记为1；柱头位于花药上方1 mm，空间分离，记为1。综上，北陵鸢尾的杂交指数为5，表明北陵鸢尾的有性繁育系统为部分自交亲和，异交，需要传粉者。

北陵鸢尾单花平均花粉数为43 389，平均胚珠数为128，花粉/胚珠比（P/O）为338.98，表明北陵鸢尾的有性繁育系统为兼性自交或兼性异交。

2.4 访花昆虫

2.4.1 访花昆虫种类 在试验观察的过程中，对访花昆虫进行拍照。如图4所示，访花昆虫的种类主要是黑带食蚜蝇（Episyrphu sbalteatus）（图4A）、西方蜜蜂（Apis mellifera）（图4B）、东方蜜蜂（A. cerana）（图4C）、大灰优食蚜蝇（Syrphus corollae）（图4D）、切叶蜂属（Megachile sp.）（图4E）。在观测中还发现有宽碧蝽属（Palomena sp.）（图4F）、蚂蚁、甲虫等访花昆虫，但数量较少，同时还有少量蜘蛛，可能是访花昆虫的被捕食者。

2.4.2 访花行为 昆虫的访花行为与花本身的特性相关，鸢尾是典型的虫媒花，昆虫的种类、数量及访花频率是影响结实率的重要因素［13］。通过观察得知，蜜蜂类和食蚜蝇类是北陵鸢尾主要的传粉昆虫。每天10：00—14：00为访花高峰期。西方蜜蜂访问单花时间为3～21 s，阴雨天也会出现。当其进入柱头和外花被之间的传粉通道取食花粉或吸取子房上部花冠筒内的花蜜时，借助胸部和腹部的绒毛携带大量花粉，腿部也会黏附上花粉团（图5A～C），在下次采集花粉或花蜜时触及另一朵花的柱头完成授粉。东方蜜蜂访问单花时间为5～17 s，未完全进入传粉通道，依靠腿部固定在雌蕊侧面，可利用触角和头部携带的花粉接触到柱头可授面（图5D）。切叶蜂属访问单花时间为8～15 s，其口器相对于其它蜜蜂类较长可直接吸食花蜜，访花期间通过腿部黏附的较小花粉团传粉（图5E）。黑带食蚜蝇访问单花时间为23～40 s，体型较小，在钻入传粉通道采食花粉时，头部先接触柱头进入花内取食花粉或吸食花蜜（图5F～H）。大灰优食蚜蝇访问单花时间为11～30 s，在取食花粉时头部、触角会先接触到柱头，但因身上绒毛相比蜜蜂类较少，访花期间腿部也没有黏附多余花粉团（图5I）。观察中还发现有少数宽碧蝽属、蚂蚁、蜘蛛等访花昆虫咬食花冠筒、吸取花蜜，未见采集花粉。

2.5 人工授粉试验结果

由表2可知，7种不同的传粉处理对北陵鸢尾的坐果率、结籽率以及种子数具有显著影响，T2组和T3组的坐果率、结籽率以及种子数均为0，说明北陵鸢尾不具备自花授粉的能力，不能进行无融合生殖。T4组结籽率为0，与T1组结籽率相比差异显著。T6组和T7组坐果率分别在95%和100%，种子数与结籽率与T1组差异不显著，而T5组种子数与结籽率显著低于自然授粉。T6组和T7组结果相似，说明北陵鸢尾的繁育系统主要以异交为主兼有一定的自交亲和性。

3 讨论

植物花器官的大小、颜色等形态特征与传粉者相适应，而鸢尾属不同物种的传粉者与花冠的紧凑性即传粉通道大小呈泛化水平关联［28-29］。花冠结构较为松散的野鸢尾，其传粉者为大型昆虫黄胸木蜂（Xylocopa appendiculata）及长木蜂（X. tranquabarorum）［30］；溪荪花冠松散，有效传粉昆虫为西方蜜蜂［31］；花冠结构较为紧凑的喜盐鸢尾，有效传粉昆虫仅有条蜂（Anthophora sp.）［29］。北陵鸢尾花冠松散，传粉通道两侧高度敞开，其访花昆虫有西方蜜蜂、东方蜜蜂、切叶蜂属及黑带食蚜蝇等，其中蜂类体型较大，体长 14 mm左右［32］，与北陵鸢尾的传粉通道相适应，推测北陵鸢尾的花部特征与对应访花昆虫之间存在适应性演化过程，促使双方协同进化，相互依赖、互惠互利。此外，大多数开花植物花瓣上有条纹，在散射光线下产生紫外光到蓝光的光环，形成传粉者能看见的信号，这种对传粉昆虫具有特殊吸引力和指示作用的花结构或花图案是蜜导［33］。北陵鸢尾外花被基部有黄白色斑纹以及向外延伸的紫黑色条纹，并且在外花被上可承接部分开裂的花粉，这种蜜导图案可能是吸引多种昆虫传粉的主要手段之一。

昆虫的访花行为受到昆虫的认知生态学和访花报酬等影响，植物通过花粉和花蜜来吸引昆虫传粉［3］。鸢尾（I. tectorum）的花蜜腺发育较迟，位于心皮边缘，为非典型的隔膜蜜腺，由表皮细胞分化成产蜜组织［34］。本研究发现北陵鸢尾的蜜腺位于心皮边缘，花蜜通过孔道流至花瓣吸引昆虫，与黄菖蒲［3］研究结果相似。花朵开放当天，访花昆虫较活跃，推测北陵鸢尾的蜜腺分泌大量花蜜吸引传粉者。一般情况下，传粉效率与柱头花粉落置数及访花频率等因子息息相关［35］。传粉昆虫为了获取更多的食物资源从而提高访花频率，促进传粉效率提升。蜂类是北陵鸢尾的主要传粉者，他们利用身体绒毛进行传粉，发现西方蜜蜂（图5A～C）、东方蜜蜂（图5D）和切叶蜂属（图5E）腿部黏附花粉团，这可能与这些蜂类访花频率高有关。由于访花频率高，形成花粉团。自然授粉时北陵鸢尾结籽率较高，这可能是由于其主要传粉者蜂类访花频率高，身上会携带大量花粉，与柱头可授面接触较大，提高了授粉成功率，从而保证了北陵鸢尾较高的结籽率。

自然界中雌雄同体植物的结籽率受到花粉限制、传粉昆虫限制、环境因子限制等影响，因此大多数植物在进化过程中发展出柱头高于花药、雌雄异熟等有利于异花传粉机制，以此规避专性自交导致的近交衰退及专性异交导致过分依赖传粉者造成的灭绝风险［35-38］。观察发现北陵鸢尾雌蕊是合生的，形成一个三裂的柱头。柱头的每一裂片位于一个外花被的对面，柱头高于且长于花药（图1C）、子房下位、雌雄异熟等有利于异花授粉的特征，以此规避近交衰退风险及保持物种活力。授粉试验中，T2组（直接套袋）、T3组（去雄后套袋）坐果率、种子数、结籽率均为0%，说明北陵鸢尾不具备自花授粉的能力，不能进行无融合生殖。植物的花粉是重要的传粉报酬，富含养分，昆虫摄取后能迅速获得能量，继而补偿由于访花而付出的能量消耗。一些在传粉上较为泛化的鸢尾还能同时为不同种类的访花昆虫提供不同类型的传粉报酬［31，39-41］。北陵鸢尾的访花昆虫蜂类和食蚜蝇类在访花期间主要行为是取食花粉，T4组开花前去雄不套袋结籽率为0，与T1组结籽率相比差异显著，可推测北陵鸢尾没有花粉作为传粉报酬，只能提供花蜜，减少了对昆虫的吸引，从而影响昆虫有效传粉。T1组与T6组、T7组（人工异花授粉处理）的种子数与结籽率不存在显著差异，说明北陵鸢尾在自然状态下传粉者较多，不存在花粉限制。综上所述，北陵鸢尾为了保障繁殖成功，在繁殖特性上进化出了异交繁育系统。同时根据北陵鸢尾花粉胚珠比和杂交指数判断其交配系统为兼性自交或兼性异交；人工授粉试验结果显示北陵鸢尾繁育系统为异交为主，部分自交亲和，需要传粉者，不存在无融合生殖。本研究中人工异花授粉的结籽率均低于对照组，说明北陵鸢尾在自然条件不存在花粉限制及繁殖保障现象，推测是由于自然环境中北陵鸢尾传粉昆虫较多的影响。因此，北陵鸢尾适合种植在传粉昆虫常见且广布的自然生境中，更易于进行自然的有性繁殖，这对于保护和增加生物多样性具有重要意义。

4 结论

北陵鸢尾独特的花部形态，有利于异花授粉，不仅吸引各种访花昆虫，还能与访花昆虫的特性相适应。这些昆虫在访花过程中，完成了花粉的传递，促进了北陵鸢尾的有效繁殖。同时，不同昆虫的传粉效率与方式为北陵鸢尾种群的遗传多样性提供了保障，使得种群在面对环境变化时，能够拥有更强的适应能力和生存能力。

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（责任编辑 彭露茜）