魔芋种芋繁育模式、方法及区划研究进展

蔡阳光，段龙飞，覃剑锋，郭邦利，陈国爱，张百忍

（安康市农业科学研究院，陕西安康 725021）

0 引言

魔芋(Amorphophalms konjac)属天南星科魔芋属，为多年生草本植物，是自然界唯一能大量提供葡甘聚糖的重要经济作物[1]。中国是魔芋生产大国，主产区主要集中在云南、四川、陕西、贵州和重庆等地[2]。但长期以来，魔芋繁育模式和繁育方法的落后和不规范引用，导致部分地区魔芋病害发生严重，种源短缺，轻则造成魔芋品质变劣，影响食用；重则导致魔芋减产绝收，严重阻碍了魔芋产业的进一步发展[3-4]。当前，生产上常见的魔芋种芋繁育模式有大田繁育、林下繁育、设施化繁育以及庭院化繁育等[4]。其中，大田繁育主要是魔芋与高秆作物、藤蔓作物以及与高低杆作物立体间作套种等模式；林下繁育主要是魔芋与经济林及果林等不同树种进行套种的模式；设施化繁育则主要利用温室大棚以及搭建的遮阴网、滴灌等设施进行繁育的模式；庭院化繁育则主要在房前屋后、田边地角、坡上坎下的林荫地和阴坡田等，实行的原生态栽培模式。另外，国内外就魔芋种芋繁育方法的研究，主要集中在切块繁育、实生种子繁殖、植物组培技术繁育以及利用根状茎或小球茎繁育等方面[5]。目前，魔芋种芋主要利用无性繁殖的方式进行扩繁[6-7]，魔芋种芋繁育模式和繁育方法的研究和应用，是保障魔芋新品种快速扩繁、种源供应充足以及基地标准化和规模化建设的前提和基础。同时，魔芋种芋繁育区划的研究是确保不同魔芋品种在各区域合理布局的关键。因此，文章总结了目前国内魔芋种芋繁育的主要模式、方法和区划研究，以期为广大魔芋种植和研究者提供最新和系统的参考依据。

1 魔芋种芋主要繁育模式

1.1 大田繁育模式

1.1.1 大田间套种模式 魔芋是一种半阴性植物，喜散射光和弱光，忌强光直射[8]。将魔芋与其他作物合理搭配套种，形成一个有机复合群体，可充分发挥地上部分的错层优势，有效利用高秆或藤蔓作物对光的遮挡作用，制造优良的小生态环境，促进其自身的生长[9-10]。目前，已实现了魔芋与玉米、蓖麻、桑树或向日葵等多种高秆作物的套种，其中以魔芋-玉米间套种最为常见和成熟[11]。套种玉米不仅能提高魔芋产量、品质和降低病害发生率，还会对土壤理化性质和根际微生物群落结构产生改变[12-15]。近些年，蓖麻与魔芋间套种模式的优势凸显出来，蓖麻具有杆高枝繁、遮阴辐射面广、抗倒伏且生育期长等特点，被认为可取代玉米成为新的主推套种作物[16-18]。同时，在陕西的关中、陕南及四川大巴山一带，猕猴桃与魔芋套种成为了魔芋种芋繁育的主要模式，猕猴桃与魔芋间套种不仅能有效利用猕猴桃藤蔓的遮阴作用，还能够充分利用猕猴桃园下的大量空闲地块；同时魔芋作为低杆作物还能对猕猴桃园起到防草、保墒等作用[19-21]。

此外，针对近年来魔芋地块连作导致的病害频发的现状，有学者提出了生物多样性栽培，即在尽量降低高毒农药的施用或不施用化学农药的前提下，调整耕作栽培模式，合理布局作物品种和种类，构建合理的作物生境，以增加农田生物多样性，达到依靠农田自身生态系统防治病虫害的目的[22]。魔芋生物多样性栽培[23]，如魔芋多元立体套种模式，即利用魔芋与高秆作物进行套种，起到降低魔芋叶面温度和光照强度的效果；同时利用矮杆作物如黄豆、苜蓿、红薯或鼠茅草等进行覆地间作，起到降低地表温度、保墒和抑草等作用[24-25]。或是将魔芋与其他作物进行轮作的模式，如将魔芋与水稻、小麦、玉米、高粱、油菜等作物实行3年以上轮作，能有效降低软腐病发病率，还能提高作物品质和产量[26-27]。另外，在部分高海拔区域及山林局部适宜的小气候环境区，因光照时间较短、雨水较充足且通风透气性好，可直接将魔芋进行净作。张荣全等[28]的研究表明，在海拔1800 m以上地区，魔芋净作与魔芋-玉米相比，净增产4653 kg/hm2，净作经济效益显著优于间作。

1.1.2 大田耕作模式 针对魔芋种植地块不同的气候环境条件，选择相应的耕作模式。常见的有平地起垄种植、开沟起垄种植以及堆坑种植等。平地起垄种植适用于地块平坦、缓坡、土层较厚的地块；播种前浅耕，做到地面平整、无根茬、无大土块，平地摆放好魔芋种芋，利用小型机械起垄，实现宽垄双行种植[16]。开沟起垄或条播沟种，适用于大块土地、坡地或易积水等地块，种时先定好方向、深度、沟间距，再从一边开始挖一条沟，然后下种、施肥、覆土；而挖坑窝种或堆坑种，则适用于较小或较陡地块或不便开沟等地块种植，其方法是先挖窝、施肥，再下种、覆土[29-30]。此外，马文彬等[31]创新提出“双行条栽2 次培土”栽培技术，对比传统栽培技术，魔芋出苗率提高了4.33%，发病率降低了12.00%，综合产量提高了39.65%。卢俊[32]根据魔芋的生长习性以及房前屋后等零星散种的经验，总结出了“魔芋2年制免作垄耕栽培技术”，即对魔芋进行连续2年栽培，其中第2年对土壤进行免耕的栽培管理技术，对比连续2 年单作单产及用种用工费用等，可节本增效30000元/hm2。

1.2 林下繁育模式

按照魔芋的生长发育特性，采取从林中来、到林中去的“原生态种植”，为魔芋提供了适宜的生长环境，抑制了病害的发生，解决了种芋繁育等瓶颈问题，为魔芋大规模发展与增产增收找到了新途径[33]。当前，已实现了魔芋与刺槐、核桃、板栗及橡胶等多种不同树种的间套种[34-40]。在秦岭及大巴山区，魔芋与刺槐林、混交林、漆树林、杉树林及板栗林等针叶林种的间作均较大田种植的魔芋表现良好，魔芋与刺槐套种效果最为明显；刺槐具有固氮特性，可为魔芋生长提供养分，而刺槐根系分泌物在土壤中形成的微生物菌落，能与魔芋病菌产生拮抗作用，从而在很大程度上抑制病菌的侵染和危害[33]。在海南、云南等地，天然橡胶产业是当地重要的优势特色产业之一，橡胶林下土地资源丰富，并且胶树和魔芋的水肥耐性相似，可水肥共用；因此，在橡胶林下套种魔芋，不仅能有效利用土地及节约劳力，免去橡胶树原有的除草及施肥等管理流程，还可立体利用太阳光能，改善橡胶林的微环境，增加胶园的生物多样性，提高胶园的整体效益[41-43]。此外，在不同林种套种模式的基础之上，逐渐发展形成了多种林-芋繁育综合模式，如“林-芋-蜂-菌”立体循环发展模式、“林-芋-药”立体循环发展模式、“猪-沼-芋”生态循环发展模式以及林田健康循环发展模式等，有效利用了林下不同环境资源，大幅度提高了魔芋产业的整体效益[44]。

1.3 设施化繁育模式

魔芋设施化繁育即利用温棚、遮阳网、滴灌、地膜以及复合保护设施等创建魔芋适生环境，实现对魔芋生长过程中所需光热水肥等的调控，从而高效生产优质种芋的繁育模式[4]。郭邦利等[45]提出“一年制温室魔芋种芋繁育技术”，即通过测土配方、水肥光热调控，实现一年种一年收、根状茎当年种植来年做种、商品芋当年种植当年出售的繁育模式。邹强[46]研究发现，避雨栽培（塑料膜搭建避雨环境+遮阳网）不仅能有效降低魔芋软腐病等病害的发生，且能有效防治杂草和降低魔芋土传性病害的发生，同时对魔芋根际细菌和真菌群落结构影响显著。古洪辉[47]通过对比不同遮光率黑网与不同颜色遮阳网覆盖栽培对魔芋生长的影响发现，遮阳网以50%左右中等遮光率且红色与蓝色网覆盖处理，对魔芋植株生长情况、光合特性、多叶率、发病率、产量与品质等方面效果均较好。另外，对比魔芋不同颜色地膜覆盖以及不覆膜栽培，结果显示双色地膜能够减少魔芋田间66.59%的杂草数量，其中壮苗指数、叶绿素质量比和产量较对照组平均增加38.3%以上[48]。近些年，起源于热带雨林的珠芽类魔芋以高抗病、耐高温高湿以及高产的特性受到青睐，其最主要的繁育模式为遮阳网+滴灌（或微喷），取得了良好的引种示范效果[49-50]。

1.4 庭院化繁育模式

庭院化种植是农户利用房前屋后、田边地角、坡上坎下的林荫地和阴坡田，积极推广魔芋生态栽培模式[30]。夏良荣[51]在归纳总结的基础上，提出了“五边”生态栽培模式，即在房边、沟边、路边、林边及地边的零星脊薄地块种植魔芋，并总结出了堆坑栽技术；不仅提高了土地利用率，且顺应了魔芋喜阴怕晒、喜湿怕旱的生长习性，是一种易于推广的生态栽培模式。发展庭院化种植、推广生态栽培模式是加快魔芋基地建设的有效补充措施；安康市根据魔芋的生物特性和产业的发展规律，在2013年启动了魔芋庭院化种植“2524”工程[52]。同时，针对魔芋“五边”种植模式总结出的堆坑栽技术，有择地方便灵活、投资小、病虫少、易管理、产量高、见效快的优点，很适宜魔芋的小规模发展[53]。

2 魔芋种芋主要繁育方法

繁殖系数低、种源不足、用种量大是影响魔芋发展的重要因素之一，如何提高种芋繁殖效率是推动魔芋生产发展的关键因素之一[54]。目前，常见的繁育方法有根状茎或小球茎繁育、切块繁育、组培技术繁育、实生种子繁育以及促潜伏芽萌发技术繁育和珠芽魔芋叶面果分切技术繁育等。

2.1 根状茎或小球茎繁育

魔芋根状茎或小球茎因膨大倍数高、带病少、种源相对充足以及调运方便等优点，成为种芋繁殖的基本途径[55]。陈耀兵[56]提出“根状茎二年促成栽培法”，即用商品芋上的根状茎1 年内培育成商品种芋，翌年种成商品芋，比常规栽培可缩短1年；利用根状茎进行繁育是魔芋种芋最好的一种繁育方式，主要因为根状茎生理年龄小、生活力强、带菌量少，播种后发芽、发根早，且可长出第2 片营养叶。张文学等[57]将初生主球茎上横生出的若干根状茎、小箭果、小球茎等称为“次生茎”，发现利用次生茎进行繁种具有增重系数大、病害轻、扩繁系数高等优点，可在很大程度上解决当前魔芋种植上种源缺乏、病害严重的问题。杨凉花[58]研究发现，平均重10.5 g 的杂交魔芋芋鞭最适宜株行距为25 cm×15 cm，该种植密度下的发病率与投产比均最低，同时单位面积产量没有明显降低；密植会提高单位面积产量，但植株生长瘦弱，个体膨大性较差，投产比相对较高；而稀植会造成单位面积产量过低，且发病率相对较高。魏芳勤等[59]则发现花魔芋根状茎最佳种植株行距为15 cm×30 cm，适宜的株行距不仅增加了植株的粗壮度和小叶数，还利于植株长期维持高叶绿素值，提高了根状茎的整体产量。根状茎相对种球茎具有个体小、种源足、易贮运等特点，因此，一般生产上会适当加大种植密度，而合理密植是提高单位面积产量最经济有效的技术措施之一[60]。崔鸣等[61]指出，同一规格种芋随着播种密度增加，出苗率和软腐病发生呈下降趋势；随着种芋增大，收获率和单芋质量提高，小区产量下降，膨大系数降低，但不同密度的膨大系数差异缩小。

2.2 切块繁育

魔芋顶端优势很强[62]，若顶芽受到损坏，则短缩茎上的侧芽（顶芽旁）代替顶芽生长，若二者均受损，则不定芽缓慢萌发生长；大种薯切块萌发的芽主要是不定芽，故萌发晚，生长慢[63]。切块繁育可以在很大程度上削弱顶端优势对魔芋周身不定芽的抑制，促使每个切块上的不定芽生成植株，从而达到快速繁种的目的。蔡阳光等[64]通过切块冬播覆膜和芋鞭切段、球茎切块对比试验发现，切块覆膜处理对提早出苗、齐苗和降低发病率具有显著作用，切块的大小与出苗时间、相关农艺性状间存在显著的正相关，切块与切段的膨大倍数均显著低于整球茎、整芋鞭，繁育倍数则显著高于整球茎、整芋鞭。刘勇等[65]研究发现，切块质量与植株高度及收获率、单株产量、小区产量存在显著正相关，随着切块质量的增加，植株的收获率、繁殖系数及产量增加，但球茎膨大系数减小。王辉等[66]通过对整芋切块后包衣处理，诱导腋芽成苗，实现了魔芋的切块种植，降低了生产成本；腋芽一般出现多叶现象，一般平均能产生3～5 个小种芋，提高了繁育效率。蔡阳光等[67]发现，通过去除球茎顶芽及芽窝周边潜伏芽，以及通过激素处理等方式，可在球茎不切块的情况下促使魔芋周身潜伏芽萌发，使得魔芋种芋繁育倍数达到16～22倍，有效节省了生产和种植成本。郑定华等[68]通过对珠芽魔芋植株生长期内叶片上的珠芽进行部分切割，使珠芽上部被切裂而下部与叶脉连接的部分仍然保持相连，保障叶片继续向切裂输送养分且完成生长发育及愈合切口；分切的叶面果在催芽播种前按原切割裂口方向纵向分开，实现一个叶面珠芽分裂为2 个或多个珠芽，达到加倍获得珠芽叶面果的目的。

2.3 植物组培繁育

利用组织培养能够在短期内获得大量遗传稳定性高且生长期一致的种苗，是魔芋繁殖的优良途径[5]。不同魔芋品种的顶芽、叶柄、幼芽、鳞片、球茎、种子、叶面果及花序等均可作为组织培养的材料[69-76]。王自布等[77]发现，魔芋不同基因型外植体在含适宜6-BA、NAA 等激素的培养基中形成愈伤组织的难易程度不同，不同基因型魔芋外植体的不定芽诱导率块茎＞幼叶＞茎段。张百忍等[78]将诱导产生的魔芋愈伤组织直接移栽到营养土中，在温室大棚培养成苗，最终生产出30～50 g 的优质魔芋种芋；相比传统魔芋种芋繁育方法，繁殖系数由4～6 倍提高到70～80 倍，魔芋软腐病、白绢病等病害发生率控制在10%以内；而与传统魔芋组培方法相比，愈伤直播苗成活率较组培苗移栽成活率高12%以上，节约成本20%以上。胡建斌[79]研究发现魔芋的“拟球茎再生途径”，即魔芋可通过不定芽器官发生途径或拟球茎器官发生途径形成植株，不定芽和拟球茎均起源于Ⅲ型愈伤组织（胚性愈伤）的次表皮细胞，分化过程中首先形成拟分生组织团，再直接形成芽原基，进而发生不定芽，形成一种中间的球状体，它可进一步发育成拟球茎，进而形成完整植株。廖倩等[80]试验表明，北川魔芋器官发生途径主要为外植体—愈伤组织—不定芽—生根成苗和外植体—愈伤组织—小块茎—成苗2 种途径，后者中的小块茎即为拟球茎，独立培养可产生很多新的小球茎，实现了“器官-器官”的繁育方式。蔡阳光等[81]通过调节不同波长光源的照射时间和光照强度，以及室内CO2浓度和培养基配方等，使得组培苗15～20 d即可长出小种薯，40～55 d可结出8～14 g的种薯，平均每瓶结薯达到6.4个，有效提升了魔芋组培原原种的生产效率。

2.4 实生种子繁育

利用实生种子进行种芋繁育，具有天然脱毒、长势强、多苗接力生长、增重倍数高等突出优势，是解决魔芋种芋无病毒繁殖和防止种性退化的有效途径，也是魔芋栽培学上重要的发展方向[82]。目前，魔芋实生种子在生产上一般采用育苗移栽种植；苗床地宜选择肥沃疏松、背风向阳田块，控制墒情在30%左右；种子用筛选过的有机肥覆盖，并立即平铺覆膜，至出苗50%左右改为拱架膜覆盖；幼苗移栽时，需卧式淹埋根部，埋土至苗基部，不压根，浇透水，并注意遮阴、保湿[83]。李川等[84]通过对实生种子进行层积冷冻以及高温后浸泡等处理，待发芽后再将其移植到水培槽内进行水培，通过调节营养液温度、EC值和pH等，90 d后即可收获实生种子繁育的小球茎。刘二喜等[85]将实生种子经过低温处理后，选择抗低温冷害的种子在恒温冷库中贮藏，在翌年2—4月集中催芽后，挑选芽长0.5～2 cm的实生种子利用种子包衣包裹后播种，并在换头期至膨大期喷施叶面肥，大大提高了实生种子的出苗率和种芋产量。张东华等[86]以珠芽类实生种子为材料，通过前期对第1、2 苗进行阳光照射并以赤霉素浸种刺激，再对第3～5 苗后续植株进行矮化抑制，从而使得营养物质在叶面球茎中得以快速积累，实现了单一实生种子5苗接力生长后丰产9 枚叶面球茎的效果，大幅度提高了珠芽魔芋叶面果的繁育效率。

3 魔芋种芋主要繁育区划

资源区域化发展才能形成一个地区的标准化商品，利于稳定销售渠道。如云南省因地制宜制定分区发展不同魔芋品种，如在金沙江干热河谷一线和昭通地区发展白魔芋，在德宏、版纳、临沧沿南边边疆一线发展黄魔芋，在中部、东北部花魔芋自然分布区则发展花魔芋，其规划恰当合理[87]。牛义等[2]认为，中国东北、西北、青藏高原无霜期少于200 d，热量、湿度不足，不适宜魔芋种植；而黄河、渭河流域以南平原、盆地因夏季气温较高、光照过强、湿度不够而又多暴雨，故也不适合发展魔芋；再向南到江淮、东南等丘陵地区，因气候较湿润、雨水较充足，属魔芋次适生地带，秦岭大巴山地区则为魔芋适生区；再向南至四川盆周山地、云贵高原、南岭和岭南山地，气候温润，属魔芋最适生区；而最南的滇南和台湾是热带湿润气候，是魔芋的特适生区。杨代明等[88]根据魔芋自然分布北界和海拔上界处的气象资料制订了温度、降雨量及无霜期的种植区上界，并根据温度试验和文献资料综合而得16个气象指标（表1），并对获得的气象指标进行模糊聚类和综合分区，将国内魔芋种植区域划分为4个主区和6个地貌亚区，分别是西部北部高原平原干旱半干旱寒冷气候不能种植区、大秦岭山脉及其以东南平原丘陸湿润半湿润气候过渡种植区（包括黄河渭河流域及其以南平原盆地干热河谷不适宜亚区，江淮丘陵、东南丘陵次适宜亚区，秦巴山地适宜亚区）、南部高原山地湿润气候最适种植区（四川盆周山地最适宜亚区、云贵高原最适亚区、东南山地最适亚区）以及沿准南热带湿润气候特适宜种植区。同时，为了能客观定量地确定各省市具体划区的界限，可采用模糊数学的理论和方法进行定界分区；经分析研究，用年均温、年雨量、年日照时数能较准确地反映一个地区魔芋栽培生态气候条件，从而确定不同魔芋品种的适生区域[89-91]。

4 展望

魔芋产业被评为是20 世纪的新兴产业和21 世纪的朝阳产业，经过40余年的发展，在区域经济发展、脱贫攻坚及乡村产业振兴中发挥了重要作用。随着魔芋产业的不断发展壮大，魔芋种芋的高效快速繁育逐渐成为促进魔芋产业高质量发展的核心环节之一。因此，为促进国内魔芋种芋的规模化和标准化发展，应从以下方面进行创新和改进：（1）按不同区域、海拔、山林地气候环境条件以及不同魔芋品种特性和适应性，合理布局相关魔芋品种。如在陕南山区，同区域根据海拔梯度，可依次布局珠芽类魔芋(＜500 m)、白魔芋及杂交类魔芋(500～900 m)以及本地花魔芋(＞900 m)等。（2）因树种、遮阴度、地块低凹或陡坡、枯枝落果以及林间动物等诸多客观因素影响，常造成林下魔芋种芋病害严重、产量过低。因此，在林下环境的基础上，可人工育成适宜套种魔芋的经济林或果林，如选择针叶类树种，枝条少且不易脆断树种，或根系向下伸长的树种等；或创新发展类似林下魔芋遮阳网-圈种的模式，即在利用林下环境的基础上，通过搭建遮阳网和钢丝网对魔芋进行圈种，防止枯枝落果、积雨、滑坡以及林间动物等对魔芋的破坏。（3）西南山区种植魔芋的地块多为山坡地、丘陵地、垦荒地以及河道溪谷两侧的坡地等，魔芋种植极易受到夏季持续高温干旱和秋后连阴雨天气的影响，因此，防涝抗旱栽培成为了山地魔芋种植成功的关键。目前，已有多种模式被探索并逐步推广应用，如在沟底或垄底构建“蓄水池”种植，“M”垄型种植、水肥一体化种植、高宽垄配合深浅沟种植等。（4）大田魔芋因草害造成的损失很多时候已超过病虫害对其的影响。同时，杂草种类的复杂多样、除草时期选择不适宜、魔芋套种模式不同、除草剂选择及使用不当以及降雨等多种因素影响，导致魔芋田间杂草横生，逐渐形成了“一场雨一遍草”的除草模式，耗费大量的人力财力，田间操作又极易诱发病害的发生。因此，除掌握化学除草的药剂种类、适用范围、用药时期和方法等，更要创新种植模式，如利用魔芋密植遮草、鼠茅草等绿肥覆盖压草，地膜覆盖遮草，黑麦草、毛苕子等垄间密植遮草等绿色多样性立体套种防草等，以达到绿色高效防草的目的。（5）近年在西北、黄淮海、西南和长江中下游等地区大力推广的玉米大豆带状复合种植，给魔芋与大豆-玉米间作套种创造了客观条件；玉米大豆复合种植地块大多较连片平坦、交通便利、劳务人员集中，相较于山区土地零散、山高地陡以及人员短缺等现状，具有极大的优势。因此，探索魔芋-大豆-玉米复合套种技术对增加地块综合效益、促进增收具有重要意义。