干旱对不同马铃薯品种生长和产量的影响

李保成，康文钦，任永峰，3，张德健，李 娟，张向前，赵志媛，韩云飞，3，张 乐，3，伞薪潼，3

（1.内蒙古大学生命科学学院，内蒙古呼和浩特 010070；2.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古呼和浩特 010031；3.内蒙古旱作农业重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010031；4.内蒙古自治区农牧业技术推广中心，内蒙古呼和浩特 010000）

马铃薯具有抗旱、营养全面、耐贫瘠和适应性强等优点，是粮、菜、饲兼用型作物，在全球粮食安全中具有非常重要的作用[1]。马铃薯在我国种植历史悠久，种植区域较集中的省份分别是内蒙古、甘肃、云南、贵州和四川。温室气体的排放导致全球温度逐年升高，水资源由于过度开采利用而逐渐减少，最后导致干旱情况逐年加重，使干旱胁迫成为限制马铃薯生产的最主要的环境因素之一[2]。经过研究发现，干旱对作物的影响不仅导致产量降低，还会使作物的株高、茎粗、茎叶鲜重等生长指标明显减少，且随着干旱程度的加深，这种减少的幅度也会变得更大[3]。但是，植物在长期进化过程中也发展出了自身的防御机制以适应或抵抗干旱胁迫，如在干旱条件下，植物会合成更多的叶绿素来保持正常的光合作用[4]。筛选并利用适应干旱的植物品种是有效对抗干旱胁迫的一种举措[5]。不同基因型的马铃薯品种导致它们在抗旱方面的表现也各不相同。研究干旱胁迫对不同品种的影响，并筛选出抗旱性强的品种，对于马铃薯生产具有非常重要的意义。

已有研究指出，马铃薯对缺水情况非常敏感，但在不同生长阶段，其对干旱胁迫的敏感程度有所不同。其中，马铃薯在块茎萌发期和块茎膨大期时对干旱最为敏感，而在营养前期和成熟期则被认为具有一定的耐受干旱胁迫能力；若马铃薯块茎膨大期受到干旱胁迫则会导致产量大幅度降低[6]。因此，在块茎膨大期研究不同马铃薯品种对干旱胁迫的响应能更准确地反映其抗旱性差异。目前，关于马铃薯抗旱性的研究也多集中在块茎膨大期。武新娟等[7]对20 个马铃薯品种抗旱性进行鉴定，发现干旱对马铃薯产量的影响极其显著，干旱条件下的19 个马铃薯品种产量均减少50%以上。于佳乐[8]对18 个马铃薯品种进行抗旱性鉴定时发现，在干旱条件下马铃薯株高、茎粗和产量与对照相比均有所降低。李奉先等[9]在块茎膨大期对26 份马铃薯创新种质进行抗旱性鉴定，结果表明，干旱条件下所有马铃薯品种的株高和茎粗与对照相比均有不同程度的下降，下降幅度小的品种抗旱性也较强；叶绿素含量有不同程度的增加，增加幅度较大的品种抗旱性较强。因此，对干旱胁迫后不同马铃薯品种生长发育的变化及其与抗旱性的关系进行分析，对于筛选出具有抗旱特性的品种来说具有重要的参考价值。

众多研究表明，只用1 个指标来评价马铃薯的抗旱性具有简单易行的优点，但是可靠性不高，无法准确地反映不同马铃薯品种的抗旱性强弱。为了避免单个指标的片面性和局限性，需要选择多个指标进行综合评价[10]。其中，主成分分析法、隶属函数法、抗旱系数法、抗旱指数法、灰色关联分析法和聚类分析法是常见的抗旱性评价方法[11-13]。目前，在小麦[14]、水稻[15]、玉米[16]、大豆[17]等多种作物的抗旱性鉴定中，多指标综合评价法已经被广泛应用。然而，在马铃薯抗旱性综合评价方面的报道非常有限。此外，虽已有研究对马铃薯抗旱性进行了研究，但对于其抗旱性的评价方法相对较单一[18]，例如抗旱系数法和抗旱指数法；相关研究只对多个马铃薯的抗旱性进行了变异分析，没有研究干旱胁迫对相关指标的影响。为了研究干旱对不同来源的8 个马铃薯品种的影响以及筛选抗旱性强的马铃薯品种，本试验在田间分别进行了正常灌水和干旱胁迫处理，分析不同品种对干旱胁迫的响应差异，并利用主成分分析和隶属函数分析相结合的方法综合评价它们的抗旱性能，以期为我国阴山北麓旱作区马铃薯抗旱品种鉴选提供参考，同时也为马铃薯抗旱性综合评价提供理论支撑。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

本试验于2022 年5 月在内蒙古呼和浩特市武川县东后水泉村进行，该地区位于阴山北麓农牧交错区，属于大陆性季风气候区，平均海拔为1 576 m，年均降水量为350 mm 左右，年蒸发量高达1 850 mm，年均气温2.7 ℃，无霜期90 120 d。地形以缓坡丘陵为主，土壤以栗钙土、灰褐土和石质土为主。试验地碱解氮含量为36.7 mg/kg、速效磷含量为3.0 mg/kg、速效钾含量为117.0 mg/kg、有机质含量为11.6 g/kg、pH 值为8.4。

1.2 试验材料

供试马铃薯品种分别为麦肯1 号、华颂7 号、鲁引1 号、大丰9 号、大丰10 号、希森6 号、东农310和冀张薯12 号，其来源见表1。

表1 供试马铃薯品种情况Table 1 Situation of potato varieties tested

1.3 试验设计

采用裂区试验设计，主区是正常灌水处理和干旱胁迫处理，副区是8 个马铃薯品种，设置3 次重复，共16 个处理组合，48 个小区。种植前全部灌水，灌水量为150 m3/hm2。灌水处理为浅埋滴灌，每个小区安装水表，球阀控制小区灌水量，共灌水4 次，分别于苗期、块茎形成期、块茎膨大期和淀粉积累期进行，每次灌水量为300 m3/hm2。干旱胁迫处理出苗后停止灌水，从苗期到成熟期全生育期灌水量为0。小区面积为5 m×6 m=30 m2，马铃薯采用起垄穴播，每个小区种植5 垄，每垄播种2 行，每垄30 株，小行距30 cm，大行距100 cm，种植密度为50 000 株/hm2。以复合肥（N∶P2O5∶K2O=12∶18∶15）作为基肥，按照375 kg/hm2的比例一次性施入；在块茎膨大期追施尿素150 kg/hm2。在苗期和块茎形成期进行中耕培土。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 植株样品采集与测定

于马铃薯块茎膨大期在每个重复的每个小区内选取能够代表马铃薯整体长势的5 株植株，在尽量不破坏植株完整性的前提下将植株整株挖出，所有处理设置3 次重复。

1.4.2 株高和茎粗的测定

马铃薯单株株高和茎粗采用尺量法测量。株高为地上部顶端到地表面的垂直距离，用卷尺测量；茎粗为地面基部的横向直径，用游标卡尺测量。

1.4.3 叶面积指数的测定

叶面积采用打孔称重法测量。将田间取的马铃薯植株鲜样带回室内，先分别从每株上中下3 个部位摘取新鲜叶10 片，共30 片，用打孔器（直径1 cm）打出已知面积的孔；再将已知面积的叶片和植株叶片称重，最后通过面积重量比计算马铃薯叶面积。

1.4.4 叶绿素含量的测定

使用便携式叶绿素测定仪（SPAD-502）测定马铃薯叶片SPAD 值，在晴天的上午10：00 左右，在马铃薯上中下3 个部位分别选择3 片叶片，每一叶片测定3 个位点的SPAD 值（避开主脉），取其平均值。

1.4.5 干物质积累量的测定

马铃薯田间取样后，将其放在保鲜袋中，并将其带回实验室。首先，使用自来水冲洗2～3 次，并用吸水纸擦干植物表面。然后，把马铃薯的根、茎、叶和块茎分别用纸袋包装，最后在105 ℃下烘箱中杀青180 min，在80 ℃下干燥至恒重，冷却后使用电子天平测定干重。

1.4.6 产量的测定

于马铃薯收获期在每个重复的每个小区内选取10 m2进行马铃薯产量测定。

1.5 抗旱性综合评价

式中，Yd为干旱胁迫产量；Yp为正常灌水处理的产量；为干旱胁迫处理下所有马铃薯品种的平均产量；Xi为第i 个综合指标；Xmin和Xmax为参试品种综合指标的最小值和最大值；Wi表示第i 个公因子在所有公因子中的重要程度；Pi为各品种第i 个综合指标贡献率；D 值为用综合指标评价所得的抗旱综合评价值；i=1，2，3，…，n。

1.6 数据处理

采用Microsoft Excel 2016 软件整理数据，SPSS 27.0 统计学软件进行方差分析和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对马铃薯株高和茎粗的影响

马铃薯的株高和茎粗是衡量其生长的重要指标，对其产量形成和生长发育有着重要的影响。通过对不同品种的株高和茎粗在两种处理下进行比较（表2），结果表明，干旱胁迫处理下，所有马铃薯品种的茎粗均低于正常灌水处理。其中，鲁引1 号茎粗降幅最小，仅为1.15%；大丰9 号茎粗降幅最大，降幅为5.68%。干旱胁迫处理下，大丰10 号和东农310 的株高较正常灌水差异不显著（P>0.01）；其余所有马铃薯品种的株高均显著低于正常灌水处理（P<0.01），大丰9 号株高降幅最大，为12.96%。

表2 不同马铃薯品种的株高和茎粗Table 2 Plant height and stem diameter of different potato varieties

2.2 干旱胁迫对马铃薯叶面积指数和SPAD 值的影响

通过对不同品种叶面积指数和叶绿素含量在两种处理下进行比较（表3），发现干旱胁迫处理下，大丰10 号的叶面积指数与正常灌水处理相比差异不显著（P>0.01），其余马铃薯品种的叶面积指数均显著低于正常灌水处理（P<0.01），其中大丰9 号的叶面积指数较正常灌水处理降幅最大，为30.92%；冀张薯12 号的SPAD 值较正常灌水处理涨幅最大，为14.40%。干旱胁迫处理下，不同马铃薯品种的叶面积指数和叶绿素含量表现不同，品种麦肯1 号和鲁引1 号的叶面积指数差异不显著（P>0.05），鲁引1 号和希森6 号的SPAD 值差异不显著（P>0.05），其余马铃薯品种之间的叶面积指数和叶绿素含量均有显著性差异（P<0.05）；其中冀张薯12 号叶面积指数和SPAD 值最小，叶面积指数为0.94，SPAD 值为39.73；大丰10 号叶面积指数为1.88，是冀张薯12 号的2 倍；华颂7 号SPAD 值最大，为53.03，比冀张薯12 号高33.48%。

表3 不同马铃薯品种的叶面积指数和SPAD 值Table 3 Leaf area indexes and SPAD values of different potato varieties

2.3 干旱胁迫对马铃薯干物质积累量和根冠比的影响

通过对不同品种干物质积累量和根冠比在两种处理下进行比较（表4），可知干旱胁迫处理下，冀张薯12 号的干物质积累量与正常灌水处理相比差异不显著（P>0.01），其余马铃薯品种的干物质积累量均显著低于正常灌水处理（P<0.01）；大丰9 号的干物质积累量较正常灌水处理降幅最大，为14.06%。希森6 号、东农310 和冀张薯12 号的根冠比显著低于正常灌水处理（P<0.01），东农310 的根冠比降幅最大，为51.67%；其他品种在两种处理下差异不显著（P>0.01），其中冀张薯12 号的根冠比降幅最大，为4.80%。对干旱胁迫处理下，不同马铃薯品种间的干物质积累量和根冠比进行比较，发现麦肯1 号、鲁引1 号和东农310 干物质积累量差异不显著（P>0.05），干物质积累量分别为133.62 、138.85、143.19 g/株；大丰10 号和希森6 号干物质积累量差异不显著（P>0.05），干物质积累量分别为170.80、170.28 g/株；其余品种间均有显著性差异（P<0.05），其中大丰9 号干物质积累量最小，仅为121.78 g/株，大丰10 号干物质积累量最高，比大丰9 号高40.26%；麦肯1号、华颂7 号和东农310 根冠比三者差异不显著（P>0.05），根冠比均为0.10；其余品种间均差异显著（P<0.05），其中，大丰10 号和希森6 号根冠比最大为0.12，比冀张薯12 号高4.80%。

表4 不同马铃薯品种的干物质积累量和根冠比Table 4 Dry matter accumulation and root-shoot ratio of different potato varieties

2.4 干旱胁迫对马铃薯产量的影响

8 个马铃薯品种的产量在2 个处理下变化趋势基本一致（表5），所有马铃薯品种在干旱胁迫处理下的产量均显著低于正常灌水处理（P<0.01），其中鲁引1 号降幅最大，为45%。干旱胁迫下，麦肯1 号与冀张薯12 号之间差异显著（P<0.05），产量分别为21 014、18 750 kg/hm2；华颂7 号与大丰9 号之间无显著差异，产量分别为25 278 、25 500 kg/hm2；鲁引1 号与东农310 间无显著差异（P>0.05），产量分别为22 958 、23 014 kg/hm2。干旱胁迫下大丰10 号产量最高，为34 750 kg/hm2，是冀张薯12 号的1.85 倍。

表5 不同马铃薯品种的产量Table 5 Yield of different potato varieties单位：kg/hm2

2.5 不同品种马铃薯的抗旱系数和抗旱指数

通过产量计算抗旱系数和抗旱指数是鉴别马铃薯抗旱性的传统指标。由表6 可知，冀张薯12 号的抗旱系数最高，为0.810；而鲁引1 号的抗旱系数最低，为0.550；大丰10 号和希森6 号抗旱指数较高，分别为0.986 和0.756。通常情况下，抗旱系数高的品种一般也有比较高的抗旱指数，如大丰10 号。但有的品种如冀张薯12 号，虽然其能取得较高的抗旱系数，但抗旱指数却较低，这说明抗旱系数仅仅反映了不同马铃薯品种抗旱适应性，却不能保证其丰产性，同理，抗旱指数一定程度上反映了马铃薯品种的丰产性，而抗旱性是多基因控制的复杂性状，仅靠单一指标具有一定片面性。因此，为了明确不同马铃薯品种的抗旱性，需要做进一步分析。

表6 不同马铃薯品种的抗旱指数和抗旱系数Table 6 Drought resistance index and coefficient of different potato varieties

2.6 主成分分析

对各指标进行主成分分析，共提取到2 个主成分（表7），第1 主成分特征值为5.203，贡献率57.807%，株高、茎粗、叶面积指数、SPAD 值、干物质积累量、根冠比和产量在第1 主成分上有较高载荷，说明第1 主成分的抗旱能力主要由株高、茎粗、叶面积指数、SPAD 值、干物质量、根冠比和产量决定；第2 主成分特征值为1.825，方差贡献率为20.281%，抗旱系数和抗旱指数在第2 主成分上有较高载荷，说明第2 主成分的抗旱能力主要由抗旱系数和抗旱指数决定；2 个主成分分别包含8 份材料9 个指标78.08% 以上的数据信息，对这8 个品种做出评价时，可将株高、茎粗、叶面积指数、SPAD 值、干物质积累量、根冠比、产量、抗旱系数和抗旱指数作为评价指标。

表7 主成分分析Table 7 Principal component analysis

2.7 不同马铃薯品种抗旱性综合评价

采用隶属函数法对各品种进行抗旱性评价（表8），对于综合指标第1 主成分和第2 主成分而言，大丰10 号的隶属函数值最大U（X1）=1.000；而冀张薯12 号的隶属函数值最小U（X1）=0；大丰10号表现出最强的抗旱性，而冀张薯12 号的抗旱性最弱。结合2 个主成分的贡献率，计算出供试马铃薯的综合抗旱度量值D，根据D 值大小对不同马铃薯品种抗旱性进行综合评价，发现大丰10 号的D 值最大为1.000，而冀张薯12 号的D 值最小，说明大丰10 号的抗旱性最强而冀张薯12 号的抗旱性最弱。抗旱性由强到弱依次是大丰10 号、希森6 号、大丰9 号、华颂7 号、东农310、鲁引1 号、麦肯1 号和冀张薯12 号。

表8 8 个马铃薯品种的隶属函数值和D 值Table 8 Membership function values and D value of different potato varieties

3 讨论

3.1 干旱胁迫对马铃薯生长及产量的影响

马铃薯对水分敏感，干旱胁迫会影响马铃薯的生长发育和产量的形成[19]。作物的产量与植株的生长形态有着密切关系[20]。研究表明，生姜的株高和茎粗与产量呈极显著正相关，同时株高和茎粗决定着生姜是否能够高产[21]。马铃薯也是如此，研究表明，马铃薯的产量与株高呈显著正相关，而且认为植株外形直立、高而不倒伏，其产量一般较高[22]。本试验研究发现，干旱胁迫下不同马铃薯品种的株高和茎粗较正常灌水处理均有不同程度的降低，这与张瑞玖等[23]的研究结果基本一致。干旱胁迫使马铃薯的叶面积指数，本试验中发现除大丰10 号外，其他所有品种的叶面积指数均显著低于正常灌水处理，这可能是由于品种的遗传背景和生长习性不同而导致其抗旱性有所差异，抗旱性差的品种一般叶面积指数会相对较小，这与孙慧等[24]的研究结果相似。马铃薯受到干旱胁迫后叶片SPAD 值均会呈现下降趋势[8]，本研究发现干旱胁迫处理下不同品种马铃薯的叶片SPAD 值呈上升的趋势；前人研究结果表明，叶绿素含量与试验受到的干旱胁迫强度有关，轻度干旱胁迫时叶绿素相对含量会呈现上升的趋势，并且随着干旱胁迫程度的增加逐渐降低[25]；本试验中马铃薯叶片SPAD 值呈上升趋势，可能是由于受到轻度干旱胁迫所导致的。本试验中2 个处理部分马铃薯品种的干物质积累量差异不显著而根冠比差异显著，这可能是由于干旱胁迫抑制马铃薯地下部的生长所导致的。干旱胁迫处理下不同马铃薯品种的产量均显著低于正常灌水，这与前人的研究结果一致[26]。

3.2 马铃薯抗旱性综合评价

判断作物品种抗旱性的一种传统方式是根据产量来评估，常见的评估方法有抗旱系数法和抗旱指数法。抗旱系数仅能反映作物品种对干旱的适应程度，不能说明其丰产性。抗旱指数弥补抗旱系数的缺陷，在评价中兼顾了抗旱性和丰产性[27]。但是仅使用单一指标判断抗旱性往往会因差异影响导致结果不可靠[28]，因为抗旱性是外部环境和自身基因型相互作用下的复杂综合性状。因此，在研究作物的抗旱性时，需要根据作物的生长发育规律，并结合其农艺性状、生理生化特征和产量等因素，选择适当的方法进行整体评定和评价[29]。目前最常用的方法是利用隶属函数法以及基于主成分分析和权重分析的加权隶属函数值来进行抗旱性综合评价D 值[30]。该方法已经在作物抗旱性评价中广泛应用，而且鉴定结果较为准确。蔺豆豆等[31]根据相关性分析并结合主成分分析和隶属函数分析，将10 个指标转化为3 个综合指标，对15 份小麦的抗旱性进行评价，筛选出6 个抗旱性较强的品种。杜培兵等[32]基于主成分分析和隶属函数法对24 个马铃薯品种进行抗旱性综合评价筛选出6 个抗旱马铃薯品种。为了准确评估马铃薯的抗旱性，本试验以8 个不同马铃薯品种为材料，采用主成分分析和隶属函数分析相结合的方法，以8 个马铃薯品种的生长发育和产量相关指标作为综合评价的依据。主成分分析不仅可以将多个复杂的单项指标转换为一个或多个综合指标，还可减轻信息过载的问题，确保原始信息的完整性；但由于个别指标之间相关性较低，该方法可能会导致整体评估不准确[33]。为了研究干旱对不同来源的8 个马铃薯品种的影响以及筛选抗旱性强的马铃薯品种，本试验在田间分别对8 个马铃薯品种进行了正常灌水和干旱胁迫处理，使用主成分分析将9 个单项指标分为2 个综合指标，并结合隶属函数法对8 个马铃薯品种的抗旱性进行综合评估。根据D 值的大小并结合在干旱胁迫处理下马铃薯生长期的形态特征、干物质积累和产量等表现可知，大丰10 号表现出较强的抗旱性，适合在阴山北麓旱作区大面积种植。8 个马铃薯品种的抗旱性由强到弱依次为大丰10号、希森6 号、大丰9 号、华颂7 号、东农310、鲁引1 号、麦肯1 号和冀张薯12 号。

4 结论

干旱胁迫下，各参试马铃薯的株高、茎粗、叶面积指数、干物质积累量、根冠比和产量均较正常灌水处理有不同程度降低，SPAD 值有所升高。其中，大丰10 号和希森6 号的株高、茎粗、叶面积指数、单株干物质积累量和产量等指标的降幅相对较小。大丰9 号株高、茎粗、叶面积指数和干物质量降幅最大，降幅分别为12.96%、5.68%、30.92%和14.06%。冀张薯12 号的SPAD 值较正常灌水处理涨幅最大，为14.40%。东农310 的根冠比降幅最大，为51.67%；鲁引1 号产量降幅最大，为45.17%。

干旱胁迫下不同马铃薯品种间具有差异性，希森6 号株高和茎粗均表现最高，株高为64.20 cm，茎粗为12.63 mm；大丰10 号的叶面积指数、干物质积累量、根冠比和产量表现最高，叶面积指数为1.88，干物质积累量为170.80 g/株，根冠比为0.12，产量为34 750 kg/hm2；华颂7 号SPAD 值最高，为53.03；鲁引1 号株高最低，表现为49.53 cm；冀张薯12 号茎粗、叶面积指数、SPAD 值和产量最小，表现为茎粗为10.13 mm，叶面积指数为0.94，SPAD 值为39.73，产量为18 750 kg/hm2；大丰9 号干物质积累量最少，为121.78 g/株；冀张薯12 号根冠比最小，为0.08。

主成分分析得到2 个主成分，第1 主成分贡献率高达57.807%，特征值为5.203；第2 主成分贡献率为20.281%，特征值为1.825。根据综合抗旱度量值D 的大小，综合干旱胁迫处理下马铃薯生育期形态特征、干物质积累量和产量等表现，表明大丰10 号抗旱性较强。