南方典型红壤丘陵区泡桐幼苗根系的空间分布特征

田 卓,何建华,张帅普,代俊峰,徐勤学

(桂林理工大学广西环境污染控制理论与技术重点实验室/岩溶地区水污染控制与用水安全保障协同创新中心,广西 桂林 541004)

【研究意义】植物根系具有合成生理活性物质、贮藏养料和固定植物等作用,其发育和分布状况对植物生长具有重要影响[1-4]。不同径级根系的生理功能具有明显差异,粗根[直径(d)≥2.0 mm]主要起锚固支撑、运输水分和养分作用,细根(d<2.0 mm)主要负责吸收水分和养分[5-7]。根系是连接植物与土壤之间物质和能量交换的桥梁,可调控土壤生态环境,通过固定土壤颗粒有效防止土壤侵蚀,减少水土流失,维持植被和土壤复合生态系统功能稳定[8-9]。泡桐隶属于玄参科(Scrophulariaceae)泡桐属(Paulownia),其根系发达,可有效防治水土流失[10-11],对重金属元素有较强的富集作用,土壤改良效果明显[12-13],其中的白花泡桐[P.fortunei(Seem.) Hemsl.]是我国典型的优质速生阔叶树种,栽培历史悠久[14-15]。泡桐已在我国的生态建设过程中广泛种植,但目前对泡桐根系生长发育及空间分布规律的认识仍不清晰。因此,定量研究泡桐根系的空间分布特征,对深入了解泡桐对土壤的适应能力及红壤丘陵区植被恢复具有重要意义。【前人研究进展】根系分布特征决定植物与土壤作用面的大小,反映植物对土壤环境的适应性强弱,显著影响植物地上部的生长及生产效率[16-17]。植物根系作为评价植被生态功能的重要指标已广受关注[18-19]。已有研究表明,不同植物根系的空间分布规律存在较大差异。例如,随着土层深度(h)的增加,黄土丘陵区人工白杨(PopulustomentosaCarr.)林根系的生物量呈先增加后减少变化趋势,广西南亚热带人工马尾松(PinusmassonianaLamb.)林根系的生物量逐渐减少[5,20];随着与树干距离的增加,燕山北部7年生油松(PinustabuliformisCarr.)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)、蒙古栎(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)和华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr.)的根系密度逐渐减少[21],天山北麓5年生黑核桃(JuglansnigraL.)的根系密度呈降低—升高—降低的变化趋势[22]。此外,不同径级根系生理功能不同,在空间上也呈现不同的发育特征。李浩等[5]研究发现,黄土丘陵区人工白杨林、油松林和山杏[Armeniacasibirica(L.)Lam.]林直径d≤2.0 mm根系的根长密度和根表面积密度均随着土层深度的增加逐渐减小,但直径为2.0～5.0 mm根系的根长密度和根表面积密度随着土层深度的增加呈先增加后减少变化趋势。石坤等[23]研究表明,在100.0 cm土层内,随着土层深度的增加,青海共和盆地典型固沙植物沙柳(SalixpsammophilaC. Wang et Ch. Y. Yang)0≤d<2.0 mm根系的生物量逐渐减少,2.0 mm≤d<5.0 mm和d≥5.0 mm根系的生物量呈先增加后减少变化趋势;小叶杨(PopulussimoniiCarr.)0≤d<2.0 mm和2.0 mm≤d<5.0 mm根系的生物量呈先增加后减少变化趋势,d≥5.0 mm根系的生物量呈先减少后增加变化趋势;乌柳(SalixcheilophilaSchneid.)0≤d<2.0 mm、2.0 mm≤d<5.0 mm和d≥5.0 mm根系的生物量分别呈先减少后增加、逐渐减小和先增加后减少变化趋势。【本研究切入点】迄今,对泡桐根系生长发育及其空间分布规律的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】依托白花泡桐幼苗野外根系调查数据,通过计算其根系的各项指标,探讨我国南方典型红壤丘陵区白花泡桐幼苗根系的生长发育和空间分布特征,以期为白花泡桐的栽培及红壤丘陵区植被恢复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西桂林市雁山郊区(110°14′46″～110°29′14″ E,24°59′51″～25°14′17″ N),为典型的红壤丘陵地区。该区域属亚热带季风气候,境内四季分明、光照充足、气候温和,多年平均气温为19.2 ℃,最高气温出现在6—9月,最低气温出现在1—2月,多年平均降水量为1903 mm,最大月降水量出现在6月(359 mm),最小月降雨量出现在10月(50 mm)[24-25]。研究区坡地的坡度约22°,顶部较平缓,海拔为175～185 m,主要植被为泡桐,存在少量芒(MiscanthussinensisAnderss.)、狗尾草[Setariaviridis(Linn.) Beauv.]和杠板归(PolygonumperfoliatumL.)等植物,土壤质地为壤黏土和砂黏壤土,0≤h<50.0 cm土层的土壤基本物理性质见表1。

表1 研究区土壤基本物理性质Table 1 Basic physical properties of soil in the study area

1.2 研究方法

于2021年7月选择3块5.0 m×5.0 m的样地,在每块样地中确定1株生长状态良好、长势基本一致的1年生泡桐幼苗(表2),去除样地内存在的少量杂草及其根系后采集其根系。以泡桐植株为中心,划定0.6 m×0.5 m的样方,按照0.2 m×0.1 m×0.1 m的土块挖掘根系,挖掘深度为0.5 m,每株泡桐挖掘土块75个,泡桐根系在土壤中的分层(0≤h<10.0 cm、10.0 cm≤h<20.0 cm、20.0 cm≤h<30.0 cm、30.0 cm≤h<40.0 cm和40.0 cm≤h<50.0 cm)和分剖面(S1、S2、S3、S4和S5剖面)见图1。土块带回实验室后,将根系挑出、洗净、晾干,放入根系扫描仪扫描,采用万深LA-S植物根系分析仪计算不同径级(d<0.5 mm、0.5 mm≤d<2.0 mm、2.0 mm≤d<3.0 mm、3.0 mm≤d<5.0 mm和d≥5.0 mm)根系的根长、根表面积和根体积。之后将根系装于牛皮纸信封内,置于70 ℃烘箱烘干至恒重,测定根系干重[26]。参考韦柳端等[27]的方法计算根系的比根长(Specific root length,SRL)、根长(Root length,L)、根干重(Total root dry weight,G)、根组织密度(Root tissue density,RTD)、根体积(Root volume,V)、比根表面积(Specific root surface area,SRA)和根表面积(Root surface area,SA),并计算变异系数(Coefficient of variation,CV)[28]。

图1 泡桐幼苗根系分层和分剖面Fig.1 Root stratification and profile of Paulownia seedlings

表2 泡桐幼苗的基本生长指标Table 2 Basic growth indexes of Paulownia seedling (cm)

1.3 统计分析

采用SPSS 22.0对泡桐根系各指标进行单因素方差分析(One-way ANOVA),以Duncan’s新复极差法进行多重比较,以Origin 2018制图。

2 结果与分析

2.1 不同径级泡桐幼苗根系的特征比较

由表3可知,各径级泡桐幼苗根长均随着根直径的增加逐渐减小;d<0.5 mm根系的根长占比最大(占总根长的69.31%),d≥5.0 mm根系的根长占比最小(占总根长的0.80%);d<0.5 mm根系的根长显著大于其他径级根系(P<0.05,下同);0.5 mm≤d<2.0 mm根系的根表面积占比最大(占总根表面积的40.15%),2.0 mm≤d<3.0 mm根系的根表面积占比最小(占总根表面积的6.72%);d<2.0 mm各径级根系的根表面积均显著大于其他径级根系;d≥5.0 mm根系的根体积占比最大(占总根体积的55.77%),其体积显著大于其他径级根系,d<0.5 mm根系的根体积占比最小(占总根体积的4.93%)。可见,泡桐幼苗不同径级根系的根长、根表面积和根体积差异明显。

表3 不同径级泡桐幼苗根系统计特征Table 3 Root system statistical characteristics of Paulownia seedling of different diameter levels

从表3还可看出,d≥0根系根体积和根总干重的变异系数分别为195.81%和119.46%,根表面积和根长的变异系数分别为69.28%和45.29%,说明根体积和根总干重具有强变异性,根表面积和根长具有中等强度变异性。其中,d<2.0 mm各径级根系的根长、根表面积和根体积具有中等强度变异性,其他径级根系的根长、根表面积和根体积具有强变异性,且各径级根系根长、根表面积和根体积的变异性均随着根直径的增加而增强,说明泡桐幼苗根系的空间分布变异性强弱主要受粗根(d≥2.0 mm)影响,根系越粗空间变异性越强。

2.2 不同土层泡桐幼苗根系的分布规律

2.2.1 垂直分布规律 从图2可看出,随着土层深度的增加,泡桐幼苗的根长和根表面积呈先增加后减少的变化趋势(在10.0 cm≤h<20.0 cm土层出现最大值,分别占总根长和总根表面积的29.22%和30.23%)(图2-A、2-B);根体积和根干重呈逐渐减少变化趋势(在0≤h<10.0 cm土层出现最大值,分别占总根体积和总根干重的51.68%和36.81%)(图2-C、2-D);10.0 cm≤h<20.0 cm土层的根长和根表面积及0≤h<10.0 cm土层的根体积和根干重均显著大于40.0 cm≤h<50.0 cm土层;各径级根系的根长、根表面积和根体积也均随着土层深度的增加呈先增加后减少或逐渐减少变化趋势,在0≤h<10.0 cm或10.0 cm≤h<20.0 cm土层占比较大,在40.0 cm≤h<50.0 cm土层占比较小,其中,<5.0 mm各径级根系的根长在10.0 cm≤h<20.0 cm土层占比最大,d≥5.0 mm根系的根长在0≤h<10.0 cm土层占比最大,<3.0 mm各径级根系的根表面积和根体积在10.0 cm≤h<20.0 cm土层占比最大,h≥3.0 mm各径级根系的根表面积和根体积在0≤h<10.0 cm土层占比最大。说明泡桐幼苗根系主要集中分布在0～20.0 cm土层,具有明显的表聚现象。

不同土层深度同一径级图柱上不同小写字母表示差异显著(P<0.05);不同土层深度折线上不同小写字母表示差异显著(P<0.05),下同。Different lowercase letters on the bar of same diameter roots among different soil layers represent significant difference(P<0.05);Different lowercase letters on the broken line among different soil layers represent significant difference(P<0.05). The same as below.图2 不同土层泡桐幼苗根系的垂直分布规律Fig.2 Vertical distribution pattern of roots of Paulownia seedlings in different soil layers

由表4可知,根系的比根长随着土层深度的增加逐渐增大,其中30.0 cm≤h<50.0 cm各土层根系的比根长显著大于0≤h<10.0 cm土层;根组织密度随着土层深度的增加逐渐减少,其中0≤h<20.0 cm各土层根系的根组织密度显著大于40.0 cm≤h<50.0 cm土层;比根表面积随着土层深度的增加呈先增加后减少的变化趋势,其中,最大值出现在30.0 cm≤h<40.0 cm土层,最小值出现在0≤h<10.0 cm土层,且30.0 cm≤h<40.0 cm土层根系的比根表面积显著大于0≤h<10.0 cm土层。说明泡桐幼苗根系的比根长、根组织密度和比根表面积垂直分布差异明显。

表4 不同土层泡桐幼苗根系比根长、根组织密度和比根表面积的垂直变化情况Table 4 Vertical variation of specific root length, root tissue density and specific root surface area in the roots of Paulownia seedlings in different soil layers

2.2.2 水平分布规律 从图3可看出,在水平方向上,S1剖面内根系的根长占总根长的23.96%,且大于其他剖面(图3-A),S3剖面根系的根表面积、根体积和根干重分别占总根表面积、总根体积和总根干重的22.72%、31.38%和28.03%,且均大于其他剖面(图3-B～3-D);各剖面间根系的根长、根表面积和根体积均无显著差异(P>0.05,下同),而S3剖面根系的根干重显著大于S1和S5剖面;<2.0 mm各径级根系的根长、根表面积和根体积在S1剖面占比均最大,≥2.0 mm各径级根系的根长、根表面积和根体积在S3剖面占比均最大;≥3.0 mm各径级根系的根长、根表面积和根体积在S1剖面占比均最小,<3.0 mm各径级根系的根长、根表面积和根体积在S4剖面占比最小。其中,<0.5 mm和≥2.0 mm各径级根系的根体积在各剖面间无显著差异,0.5 mm≤d<2.0 mm根系的根体积在S1剖面显著大于S4剖面;<5.0 mm各径级根系的根长和根表面积在各剖面间无显著差异,d≥5.0 mm根系的根长和根表面积在S3剖面显著大于S1剖面。说明泡桐幼苗不同径级根系的根长、根表面积和根体积水平分布规律不同,但其主干所在剖面(S3剖面)的根系最发达。

不同剖面位置同一径级图柱上不同小写字母表示差异显著(P<0.05);不同剖面位置折线上不同小写字母表示差异显著(P<0.05),下同。Different lowercase letters on the column of same diameter roots among different profile positions represent significant difference(P<0.05);Different lowercase letters on the broken line among different profile positions represent significant difference(P<0.05). The same as below.图3 不同剖面泡桐幼苗根系的水平分布规律Fig.3 Horizontal distribution pattern of the roots of Paulownia seedlings in different profiles

由表5可知,根系比根长和比根表面积的最大值均出现在S1剖面,最小值均出现在S4剖面;根组织密度的最大值出现在S5剖面,最小值出现在S1剖面;比根长和根组织密度在各剖面间均无显著差异,而比根表面积在S1剖面显著大于S3和S4剖面。说明泡桐幼苗根系的比根表面积较根组织密度和比根长具有更大的空间变化。

表5 不同剖面泡桐幼苗根系比根长、根组织密度、比根表面积的水平变化情况Table 5 Horizontal variation of specific root length, root tissue density and specific root surface area of roots of Paulownia seedlings in different profiles

2.3 泡桐幼苗根系分布的空间变异特征

2.3.1 不同土层深度根系的水平变异特征 从图4可看出,根长的变异性在10.0 cm≤h<20.0 cm土层最强,在20.0 cm≤h<30.0 cm土层最弱,但在各土层间无显著差异(图4-D);<2.0 mm各径级根系根长、根表面积和根体积的变异性均在20.0 cm≤h<30.0 cm土层最弱(图4-A～4-C);d<0.5 mm和0.5 mm≤d<2.0 mm根系根长的变异性分别在30.0 cm≤h<40.0 cm和10.0 cm≤h<20.0 cm土层最强,d<0.5 mm根系根表面积和根体积的变异性均在40.0 cm≤h<50.0 cm土层最强,0.5 mm≤d<2.0 mm根系根表面积和根体积的变异性均在0≤h<10.0 cm土层最强;≥2.0 mm各径级根系根长、根表面积和根体积的变异性均在10.0 cm≤h<20.0 cm土层最弱;2.0 mm≤d<5.0 mm各径级根系根长、根表面积和根体积的变异性在40.0 cm≤h<50.0 cm土层最强,d≥5.0 mm根系的根长、根表面积、根体积变异性在30.0 cm≤h<40 cm土层最强,其中,<2.0 mm和≥5.0 mm各径级根系根长、根体积和根表面积的变异性在各土层间无显著差异,2.0 mm≤d<5.0 mm各径级根系根长、根体积和根表面积的变异性在40.0 cm≤h<50.0 cm土层显著强于其他土层;根干重的变异性在0≤h<10.0 cm土层最强,在30.0 cm≤h<40.0 cm土层最弱,且变异性在0≤h<10.0 cm土层显著强于20.0 cm≤h<50.0 cm各土层;总根表面积和总根体积的变异性在0≤h<10.0 cm土层最强,在40.0 cm≤h<50.0 cm土层最弱,且变异性在0≤h<10.0 cm土层显著强于其他土层(图4-D)。说明不同土层各径级泡桐幼苗根系的根表面积、根体积和根长均具有中等或强变异性,但根系在不同土层中的变异性强弱存在明显差异。

图4 不同土层深度泡桐幼苗根系的水平变异特征Fig.4 Horizontal variation characteristics of roots of Paulownia seedlings at different soil depths

在0≤h<50.0 cm各土层中,根系的比根长、根组织密度和比根表面积均呈中等变异性,且其变异性在各土层间均无显著差异(表6)。其中,比根长和比根表面积的变异性均在30.0 cm≤h<40.0 cm土层最强,分别在40.0 cm≤h<50.0 cm和0≤h<10.0 cm土层最弱;根组织密度的变异性在40.0 cm≤h<50.0 cm土层最强,在20.0 cm≤h<30.0 cm土层最弱。说明泡桐幼苗根系比根长、根组织密度和比根表面积在不同土层中的变异性均有所不同。

表6 不同土层深度泡桐幼苗比根长、根组织密度和比根表面积的变异情况Table 6 Variation in specific root length, root tissue density and specific root surface area of Paulownia seedlings at different soil depths (%)

2.3.2 不同水平位置根系的垂直变异特征 从图5可看出,<2.0 mm和≥3.0 mm各径级根系根长、根表面积和根体积的变异性均在S1剖面最强,2.0 mm≤d<3.0 mm根系根长、根表面积和根体积的变异性均在S5剖面最强(图5-A～5-C);总根干重、总根表面积、总根长和总根体积的变异性分别在S1、S4、S3和S1剖面最弱,在S3、S5、S1和S5剖面最强,但在各剖面间均无显著差异(图5-D)。其中,<2.0 mm各径级根系根长、根体积和根表面积的变异性在不同水平位置各剖面间均无显著差异,2.0 mm≤d<3.0 mm根系根长、根表面积和根体积的变异性在S5剖面显著强于S3和S4剖面,3.0 mm≤d<5.0 mm根系根长、根表面积和根体积的变异性在S1剖面显著强于S4剖面,d≥5.0 mm根系根长的变异性在S1剖面显著强于S3和S4剖面,但其根表面积和根体积的变异性在各剖面间均无显著差异。说明泡桐幼苗各径级根系的根长、根表面积和根体积的变异性在距离泡桐主干最远的垂直剖面上更强。

图5 不同水平位置泡桐幼苗根系的垂直变异特征Fig.5 Vertical variation characteristics of the root system of Paulownia seedlings at different horizontal positions

根系比根长、根组织密度和比根表面积的变异性在不同水平位置各剖面间均无显著差异,且均呈中等强度变异性(表7)。其中,比根长和比根表面积的变异性在S3剖面最强,在S5剖面最弱;根组织密度的变异性在S5剖面最强,在S2剖面最弱。说明泡桐幼苗根系比根长、根组织密度和比根表面积的变异性在距泡桐主干不同距离的垂直剖面上均有所不同。

表7 不同水平位置泡桐幼苗比根长、根组织密度和比根表面积的变异情况Table 7 Variation in specific root length, root tissue density and specific root surface area of Paulownia seedlings at different horizontal positions (%)

3 讨 论

根系粗细所占比例能反映植物的生长状态及对营养物质吸收能力和环境的适应情况,粗根主要用于运输和贮藏营养物质,细根比粗根更活跃,对土壤中水分和养分具有更强的吸收功能[5]。根系直径越小,比根表面积和比根长越大,根系与土壤接触的面积就越大,能接触微生物的机会就更多,因此细根分解养分的速度及对养分和水分的吸收效率明显高于粗根[30-31]。本研究发现,泡桐幼苗的根长随着根直径的增加逐渐减少,与田乐宇等[32]对海南中部丘陵区热带人工林和热带天然次生林的研究结果相似;d<0.5 mm根系的根长所占比例最大,且<2.0 mm各径级根系的根长和根表面积显著大于其他径级根系,表明泡桐对土壤水分和养分的吸收能力较强,对水肥的需求较大。

本研究发现,随着土层深度的增加,泡桐幼苗的根长和根表面积呈先增加后减少变化趋势,与姜海波等[33]对梨树(Pyrusspp.)根系分布规律的研究结果一致;各土层根体积和根干重随着土层深度的增加逐渐减少,与吕刚等[34]对采伐迹地红松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)根系、宋香静等[35]对柽柳(Tamarixchinensis)根系的研究结果一致;根长和根表面积的最大值出现在10.0 cm≤h<20.0 cm土层,根体积和根干重的最大值出现在0≤h<10.0 cm土层,根系在0≤h<20.0 cm土层中呈现出明显的表聚现象。在不同水平位置上,根长、根表面积和根体积均无显著差异,但根干重随着与树干水平距离的增加而逐渐减小,与沈小雪等[36]对深圳湾红树木榄[Bruguieragymnorrhiza(Linn.) Savigny]根系水平分布格局的研究结果相似;比根表面积、比根长和根组织密度在各土层间存在显著差异,比根长和根组织密度在不同水平位置各剖面间差异不显著,说明比根长与土壤资源的有效性密切相关,可综合反映植物吸收营养物质的能力与生态适应性,比根表面积可反映植物根系的资源利用能力,根组织密度可反映植物根系的物质贮存能力和环境耐受能力[37-38]。

本研究发现,泡桐幼苗根系的空间分布变异性主要受粗根(d≥2.0 mm)影响,根系越粗空间变异性越强,但不同水平位置各剖面间、不同土壤深度各土层间比根长、根组织密度和比根表面积的空间变异性均无明显差异;在深层土壤中其粗根较少,说明根长、根表面积、根体积和根干重均在0≤h<10.0 cm或10.0 cm≤h<20.0 cm土层中变异性更强。因此,在进行泡桐栽培时,应重点关注表层土壤的理化性质,可适当松动树干周围0≤h<20.0 cm土层土壤,以利于保墒,在施加水肥时,可在基部开挖深10.0～20.0 cm的环形沟,以利于根系对水肥的高效吸收利用。

4 结 论

白花泡桐幼苗根系主要集中分布在0～20.0 cm土层,具有明显的表聚现象,在进行泡桐栽培时,应重点关注0～20.0 cm土层土壤的理化性质,以保证泡桐根系对土壤水肥的高效吸收利用。