四年生福建柏家系生长性状遗传变异及选择

郑绍鑫，何 江，吴 海，潘兴建，梁家严，谭鸿疆，覃 梅，郝海坤

（1.广西壮族自治区国有六万林场，广西 玉林 537000；2.广西壮族自治区林业科学研究院，南宁 530002）

福建柏［Fokienia hodgirtsii（Dunn）A. Henry et Thomoas］为柏科单种属植物，是国家二级保护植物，主要分布于中国的浙江省、福建省南部、广东省北部、广西壮族自治区、江西省、湖南省、四川省和贵州省等地，越南北部也有分布［1］。其木材轻，质地略软（气干密度为4.411 g/cm3），纹理匀直，加工容易，干后材质稳定，是建筑、家具、细木工和雕刻、胶合板、芯板的良好用材［2］。福建柏树形美观、树干通直，为优良的园林绿化树种。

全国福建柏攻关协作组调查收集了中国福建柏全分布区17 个种源和48 个家系的种子，在福建、湖南、江西3 省开展了地理种源试验。在此基础上，侯伯鑫等［3-5］、林峰等［6］和余格非等［7］对湖南省试验点的福建柏进行了苗期和幼林期种源/家系遗传变异分析和优株选择；郑仁华等［8-10］、杨宗武等［11，12］和林祖荣［13］跟踪调查了福建省试验点的福建柏苗期及其5、10、14 、16 、22 年生时的生长性状和遗传变异规律，并开展选优工作；曾志光等［14］则在江西省对福建柏种源进行了苗期选择。

广西壮族自治区（以下简称广西）的桂北、桂西北等地有福建柏天然分布，但鲜见有福建柏人工林在广西生长情况的研究报道。本研究对在广西玉林市营建的4 年生福建柏家系幼林进行遗传变异分析，以期为福建柏良种生产及应用提供参考，也为丰富广西造林树种的选择提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

研究区为广西玉林市国有六万林场（110°09'E，22°29'N，），属亚热带季风气候，年均气温21～22 ℃，年均降水量1 650 mm，年均日照时数1 795 h，年均无霜期346 d。极端低温-2 ℃，极端高温38.4 ℃，土壤为赤红壤和红壤。

1.2 试验方法

2015 年于福建省采集50 个家系种子，2016 年2 月播种培育容器苗，2019 年3 月营建家系试验林。采用完全随机区组设计，50 个参试家系，3 个区组，10 株单列小区。株行距为2.0 m×3.0 m，穴规格为50 cm×40 cm×30 cm。造林后2019—2022年每年12月每木调查树高和地径（树木太小，无法测量胸径）。

1.3 数据处理和分析

利用Excel 和SPSS 19.0 软件进行数据整理和统计分析。变异系数和遗传参数估算［15］的具体计算式如下。

式中，s为标准差，为群体平均值。

家系遗传力：

单株遗传力：

遗传变异系数：

遗传增益：

式中，为家系方差分量，为环境方差分量，为家系与区组间的交互方差分量，B为区组数，N为小区里每个家系株数，s为优选家系平均值与群体平均值的离差。

2 结果与分析

2.1 生长性状表型分析

对福建柏家系试验林的生长表现进行统计分析，结果见表1。由表1 可知，福建柏4 年生时平均树高为3.30 m，平均地径为8.11 cm。造林当年苗高生长比较缓慢，第2、第3 年生长有所加快，树高平均生长量为0.70 m，第4 年生长更快，树高平均生长量为1.06 m。地径的生长速生期在第3 年，平均生长量为3.20 cm，第4 年生长量有所下降，为2.16 cm。

表1 1～4 年生福建柏家系试验林生长性状表型分析

树高变异系数1 年生时为21.42%，4 年生时只有18.71%，地径的变异系数1 年生时为29.01%，4 年生时只有19.17%，变异系数总体随树龄增大而减小。

2.2 生长性状遗传变异分析

在方差分析的基础上估算遗传参数是林木育种中分析遗传变异规律的重要方法。由表2 可知，1～4年生的50 个家系间树高和地径均存在显著差异，所以对家系间差异显著的性状进行方差分析，并估算其遗传参数。遗传因素引起的家系间树高差异占树高平均生长量的3.76%～15.84%，遗传因素引起的家系间地径差异占地径平均生长量的4.11%～33.68%。家系间树高遗传力为0.038～0.606，地径遗传力为0.006～0.354；单株间树高遗传力为0.010～0.250，地径遗传力为0.002～0.129，这些变异在家系水平上受到弱至中度的遗传控制，在单株水平上受到弱度的遗传控制。

表2 1～4 年生福建柏家系生长性状遗传参数估算结果

2.3 优良家系选择

侯伯鑫等［5］、郑仁华［9］、余格非等［7］和林祖荣［13］对福建柏的研究均表明，以单株立木材积为指标进行选优可以获得更稳定和有效的遗传增益；侯伯鑫等［4］研究发现胸径与材积的相关系数最大，认为胸径可作为幼林期种源或家系表型性状选择的重要指标。而4 年生的福建柏太小，只测定了树高和地径，无法用单株立木材积和胸径进行选优，所以对50 个家系进行聚类分析（图1），分成4 类，第1 类属最好家系，有7、27、2、6、22、39、40、44、4、10、11、26、33、28 和13，共计15 个家系；第2 类属较好家系，有1、42、43、3、21、16、36、29、47、37、46、8、18、38、20、19、23 和31，共计18 个家系；第3 类属一般家系，有17、30、12、14、24、41、5、32、9、15、45、48 和25，共计13 个家系；第4 类属较差家系，有4 个家系，分别是35、50、34 和49。

按全部参试家系的20%入选率计算，在生长比较好的第1 类家系的基础上选出10 个优良家系，并估算其遗传增益（表3）。10 个优选家系的平均树高为3.52 m，比群体平均值高6.67%，遗传增益为0.254%；平均地径为8.61 cm，比群体平均值高6.17%，遗传增益为0.037%。

表3 4 年生福建柏家系试验林优选家系及其遗传增益

由于4 年生福建柏处于幼林期，只测定了树高和地径，而树高的遗传力明显大于地径，所以选择树高比群体平均树高大2 倍标准差的单株作为优良单株，初步选出7 株优良单株，测定结果见表4。入选优良单株树高和地径的平均值分别为4.69 m 和11.10 cm，分别比群体平均值大42.12%和36.87%，树高和地径的遗传增益分别为0.420%和0.075%。

表4 4 年生福建柏家系试验林优选单株及其遗传增益

3 小结与讨论

研究结果表明，福建柏在广西玉林市生长良好，4 年生时平均树高为3.30 m，平均地径为8.11 cm。50 个家系间树高和地径的生长存在显著或极显著差异，表明福建柏种内存在丰富的遗传变异，选择潜力大。1～4 年生福建柏树高和地径的变异系数总体上随树龄增大而减小，这与0.5～4.5 年生尾叶桉［16］（Eucalyptus urophylla）家系的变异规律相同。郑仁华等［10］对5～14 年生福建柏的研究也表明，树高、胸径和单株立木材积单株水平变异系数总体上随树龄增大而减小。

1～4 年生福建柏家系间树高遗传力为0.038～0.606，地径遗传力为0.006～0.354，受到弱至中度的遗传控制；单株间树高遗传力为0.010～0.250，地径遗传力为0.002～0.129，受到弱度的遗传控制，这与郑仁华等［10］和林祖荣［13］的研究结果相同。

本研究初步选出10 个优良家系，树高平均值为3.52 m、遗传增益为0.254%，地径平均值为8.61 cm、遗传增益为0.037%。选出7 个优良单株，树高和地径平均值分别为4.69 m 和11.10 cm，树高和地径的遗传增益分别为0.420%和0.075%。

李渊顺等［17］研究认为3 年生福建柏树高-胸径、树高-材积、胸径-材积间均存在极显著正相关，利用幼林早期的生长性状表现开展种源早期选择是可行的。林峰等［6］的研究表明4 年生福建柏生长性状与2 年生、3 年生高度相关，相关系数呈增大的趋势，早期选择具有一定的可行性。郑仁华等［10］以立木单株材积遗传增益为指标，在5 年生时选出的福建柏速生种源与16 年生时选出的有所不同。黄秀美等［18］对闽楠（Phoebe boumei）的跟踪研究表明，15 年生时复选出的8 个速生优良家系均在6 年林龄初选和8 年、11 年生复选时入选，其中3 个家系在6 年、8 年、11 年和15 年林龄时4 次均入选。福建柏在5～6年生以后才进入速生期，而参试的福建柏是4 年生，尚处于幼林期，本研究结果虽然可为下一阶段的选优提供参考，但是还应对试验林进行持续地跟踪调查，进一步掌握福建柏的遗传变异规律。