玉米矮杆突变体DN132610主基因+多基因遗传模型及遗传效应分析

张瑞芳，冯云超,2，尹启诗，赵文，羊炼,2

（1重庆三峡学院，重庆万州 404100；2重庆三峡农业科学院/重庆市山地生态农业工程技术研究中心，重庆万州 404100）

0 引言

株高是玉米育种中最重要的性状之一，决定了玉米的种植密度和抗倒伏性，在玉米增产中承担着重要角色[1-2]。生产实践表明，单位面积玉米产量可以通过增加种植密度实现提高，然而提高种植密度亦易导致植株倒伏，降低产量和品质。中国每年因倒伏造成的减产可达5%～20%。玉米的抗到性伏与种植密度、茎杆穿刺强度、茎粗、株高、穗位高等因素显著相关，尤其是株高和穗位高[3]。植株株高适当降低，可以提高提高抗到性，有利于增加种植密度，从而提高玉米产量。矮杆玉米杂交种有望实现高杆玉米难以达到的种植密度，实现高产目标，可以使传统品种在不改变其他性状的前提下，将谷草比由0.3 提高到0.4～0.5，增产20%以上[4-8]。

通过对矮杆材料株高进行遗传分析，了解株高遗传特性，从而为育种工作奠定基础。根据控制株高的基因，分为单基因控制和多基因控制两大类[9]。单基因矮生体系是指植株株高性状由一系列不同位点上的单基因控制，植株表现矮杆，节间缩短，具有质量性状遗传规律的特点，能稳定遗传，不易受外界环境影响。多基因控制数量性状遗传，一般控制数量性状效应大为主基因，效应小为多基因[10]。经典数量遗传无法估计个别多基因的效应与作用方式，只能将这些多基因作为一个整体研究，不能区分主基因与多基因效应[11-18]。盖钩镒和章元明等[19-20]建立了主基因+多基因混合遗传模型分析方法，不仅可以鉴别主基因和多基因效应还可以估计相应的遗传参数。吴元奇等[21]利用该分析方法研究发现玉米株高至少有一对到两对主效基因和微效基因控制，还要考虑母体效应的影响，才能对株高性状的遗传做出正确分析。何文昭等[2]以两个玉米杂交组合的6个世代，解析株高的遗传规律，得出春播环境下株高表现为主基因遗传，夏播环境下表现为多基因遗传。赵延明等[22]研究发现玉米株高主要受显性效应控制，其次是受加性效应控制。2018 年，重庆三峡农业科学院在梁平试验基地组配鲜食糯玉米达糯19 杂交种时，发现其父本DN132610 中有几株植株高度明显低于其余植株，2019年春至2020年冬再连续自交3 次，后代均表现为矮杆，无分离，矮化性状遗传稳定，矮化性状遗传稳定，初步判定为矮化突变体材料(DN132610-1)。本研究对栽培种材料DN132610 和突变体材料DN132610-1 杂交获得的6 个世代进行遗传模型分析，为矮化育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料DN132610(P1)和DN132610-1(P2)由达州市农业科学研究院和重庆三峡农业科学院联合选育，株高分别为164.07±7.09 cm 和145.71±9.59 cm（图1）。2021 年春，在梁平试验基地种植试验材料，杂交获得F1种子；同年秋，在海南陵水南繁基地种植P1、P2和F1，F1自交获得F2，取7 株F1的花粉混分别与双亲回交，获得B1和B2，构建6个世代群体。

图1 DN132610(P1)左、DN132610-1(P2)右

1.2 试验方法与田间设计

2022 年春，将6 个世代群体在重庆三峡农业科学院梁平试验基地育苗，2 叶1 心时进行移栽，移栽时稳定世代（P1、P2和F1）选择玉米苗龄一致的，F2、B1和B2全部移栽。P1、P2、F1、F2、B1和B2分别移栽60株、60株、60株、200株、134株和156株。每窝双株，行距80 cm，窝距50 cm，田间管理同常规大田。灌浆期用塔尺测量玉米株高，从地表到雄穗顶端的高度。对Pl、P2和F1世代每行选取10株长势较一致的植株进行株高的测定，测定株数均为30株，B1、B2、F2世代全部进行测定。

1.3 数据统计与分析

使用SPSS 24.0 和Microsoft office 2013 对数据进行处理分析。利用章元明、盖钧镒等联合设计的植物数量性状分离分析软件对这6个世代的株高进行联合分析[18-19,23-24]，采用极大似然法和IECM 算法估计各世代的参数，通过AIC准则选择最佳模型，并进行适合性检验，根据检验结果确定最优遗传模型。采用最小二乘法估算在最适模型下各成分效应值、遗传参数。

2 结果与分析

2.1 玉米株高表型分析

对栽培种和突变体株高进行差异显著性分析，从表1可以看出，亲本P1株高为166.70±10.77 cm，亲本P2株高为139.43±10.14 cm，亲本差异达到极显著水平(P＜0.01)。F1的株高为144.70±5.29 cm，介于双亲之间。F2、B1和B2群体间平均株高分别为156.02±19.01 cm、138.96±13.82 cm和135.65±14.11 cm，株高的变异系数范围在3.65%～12.10%。从表2可以看出，分离世代群体分布符合偏正态分布，可进行遗传分析。

表1 亲本差异显著性检验

表2 各世代株高次数分布

2.2 株高主基因+多基因遗传分析

2.2.1 筛选遗传模型根据AIC值最小原则，选取AIC值最小和最接近的遗传模型作为备选模型。从表3得出，E-1和E-3是24种混合模型中AIC值相对较小的遗传模型，分别为4636.55和4630.42，是株高备选遗传模型。

表3 遗传模型的极大似然函数值和AIC值

2.2.2 候选模型的适合性测验对2个备选模型进行一组适合性检验，选择显著水平统计量最少的为最适模型（表4）。株高的E-1模型检验10个统计量达显著水平(P＜0.05)，E-3模型达显著水平有11个。则E-1模型为株高遗传的最适模型，即2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型。

表4 株高遗传模型的适应性检验

2.2.3 遗传参数估计表5、表6是最优遗传模型估计的一阶、二阶遗传参数。控制株高的2 对主基因加性效应（da和dB）值均为-11.205，表明这2 对主基因是等效的，且都表现出负向效应；2对主基因的显性效应（ha和hB）分别-28.303和-15.840，第1对主基因明显大于第2对主基因的显性效应值，且2 对主基因显性效应值大于2 对主基因加性效应值。2 对主基因间的加性互作效应(i)和显性互作效应(l)值分别为-10.999 和31.645，表明显性×显性效应互作效应较大。2 对主基因加性和显性效应之间的互作(jab和jba)分别为-6.598 和-19.061，说明这2对主基因效应之间的上位性为负值。两对主基因的显性度（ha/da和hb/db）为2.525 和1.413，加性效应小于显性效应，控制株高的2对基因以显性效应为主。

表6 株高的二阶遗传参数估计值

遗传率是反映亲本将目标性状遗传给子代的能力，遗传率越高重返亲本的可能性越大。表6可知，多基因遗传率分别为0%，28.06%和0%，主基因遗传率分别为57.26%，30.06%和76.85%，可见主基因遗传率大于相应世代多基因遗传率。株高遗传中，环境因素引起的变异分别占42.74%，41.88%和23.15%，主基因遗传占主要部分，株高受环境影响较大，存在遗传与环境互作效应。

3 讨论

株高作为评价作物抗倒伏的常规指标，明确其遗传效应，在作物抗倒伏育种实践中起着重要的作用。矮化突变体材料，是矮化育种的重要资源。邱正高等[25]以糯玉米组合M578×S147 的6 世代群体为材料，研究糯玉米株高、穗位高的遗传，发现株高最适模型为E-1，即两对加性-显性-上位性主基因＋加性-显性多基因混合遗传模型。蒋峰等[11]以株高有差异的甜玉米自交系T14 和T4 为亲本组配杂交组合对甜玉米株高进行遗传分析，发现株高遗传模型符合E-0，即2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因混合遗传模型。许莹莹等[13]以株型较高的自交系K12和株型较矮的Fc521 为亲本对株高进行遗传模型分析，研究发现玉米在正交组合中株高最适模型为E-1，即2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型。不同研究者由于所选材料和方法的差异，研究的结果也不尽相同，大部分研究表明，玉米株高是典型的主基因＋多基因控制的数量性状，也有研究认为玉米株高是由多基因控制的。本研究糯玉米矮化突变体材料最适遗传模型为E-1，即2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型，同许莹莹、邱正高等研究结论相似。在不同的遗传背景下，玉米株高的遗传效应存在着一定差异，在对玉米株高进行改良时，应采用不同的方法。

植物数量性状分离分析软件进行遗传联合分析广泛用于植物育种的目标性状，例如：株高、穗位高、产量、品质、生育期、抗逆性等[26-29]。本研究可以看出试验材料株高的遗传受主基因和多基因控制，矮化突变体主要为主基因遗传，可在育种早期世代选择优良个体，主基因与多基因的区分关键在于误差，控制误差的实验技术有待发掘，种植6世代群体时，选择土壤肥力均匀一致的地块，减少误差，提高模型准确性。另外，环境因素引起的变异分别占42.74%，41.88%和23.15%，在玉米株高性状的遗传中受环境影响较大，这与何文昭等[2]研究结论相似。环境因素也是影响作物农艺性状的重要因素，在玉米育杆育种过程中，既要考虑主基因遗传，也要重视环境效应对玉米株高的影响，增加矮杆玉米新品种的生态适应性及广适性，在大田数据调查中应选择性淘汰异常植株，从而提高育种效率。

4 结论

本研究表明突变体最适遗传模型为E-1，分离世代群体B1、B2和F2的遗传率分别为57.26%，58.12%和76.85%，主基因的遗传贡献占主要部分。环境因素引起的变异分别占42.74%，41.88%和23.15%，株高遗传受环境影响较大，且存在遗传与环境互作效应，在矮杆玉米的育种过程中，要重视环境效应对玉米株高的影响，增加矮杆玉米新品种的生态适应性及广适性。