沙鲁里山系野生种子植物的区系特征

杨 睿, 曾 英, 石松林,b,①, 周蕴涵, 甘 慧, 姜雨萱, 彭培好,b

〔成都理工大学: a. 旅游与城乡规划学院, b. 四川省社会科学重点研究基地(扩展) 国家公园研究中心, 四川 成都 610059〕

植物区系是某一地区或某一时期所有植物种类的总和,能够反映当地植物起源和进化历史以及自然地理环境的时空演变[1]。植物区系研究对于探究区域植物的起源和演化、资源清查和利用、生态与物种保护有重要意义[2]。吴征镒等[3-4],[5]109-115将中国种子植物科的分布区类型划分为15个分布型和36个变型,将属的分布区类型划分为15个分布型和35个亚型,为中国植物区系研究奠定了基础。随着国家及各地区植物科学考察相继实施,国内研究者已经完成全国范围及大部分地区植物志的编研工作,并对东北、西北、华北、青藏高原和黄土高原等区域的植物区系进行了系统研究,基本揭示了中国植物区系的组成和特征及地理分布格局[6]。

在3 000万年前,横断山脉(Hengduan Mountains)开始隆起,开启了世界上最古老的高山植物群进化历程。由于地理位置特殊、地形地势复杂[7],横断山脉已经成为全世界研究生物多样性起源与演化的热点地区之一[8]。目前,整个横断山脉的种子植物种类、区系组成和地理分布格局已基本厘清[9-15]。然而,近年来随着分子系统学的飞速发展,研究者们发表了一些新种,部分分类系统发生了变动,致使横断山脉原有的植物区系成分发生了明显改变[6],其内部相对独立的地理区域的植物区系特征也缺乏深入研究,因此,有必要对横断山脉及其相对独立的地理区域的植物区系特征进行系统研究。

沙鲁里山系(Shaluli Mountains)主要位于四川省内,为青藏高原和四川盆地的过渡地带,属于横断山脉的腹心地带[16],植物多样性丰富[17]。沙鲁里山系与新世纪冰期后的植物避难所存在重叠[18],为新世纪冰期古老植物的生存提供了有利条件,留存了一些古老的特有种和孑遗种。然而,迄今为止,尚未见学者将沙鲁里山系作为一个单独的地理单元进行植物区系研究,区域内植物组成及区系特征尚不清楚。鉴于此,本研究对沙鲁里山系的野生种子植物种类组成、生活型、区系成分、垂直分布格局进行了研究,并将该地区野生种子植物与横断山脉其他4个地区的野生种子植物进行了比较,以期明确沙鲁里山系野生种子植物的概况和区系特征,为探究高原植物区系形成和演化提供重要启示,并为后期该地区的野生种子植物研究和资源利用保护提供重要依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

沙鲁里山系是金沙江和雅砻江的分水岭[8],主要由雀儿山、海子山和格聂山等山体构成,面积约65 000 km2,地理范围为东经98°58′～102°04′、北纬27°06′～30°43′。该地区以高山峡谷和高原为主,海拔1 190～6 204 m。区域气候整体为典型高原季风气候,但在金沙江流域的河谷地带为典型的干旱河谷气候。依据四川理塘、巴塘、稻城、木里和盐源的气象站数据,年均温9.2 ℃,最冷月(1月)均温1.1 ℃,最暖月(7月)均温15.7 ℃,年均降水量695.9 mm,年均日照时数2 487.8 h,年均空气相对湿度54.5%。该区域植被的垂直地带性特征明显,从河谷到山顶依次分布着亚热带常绿阔叶林、亚热带落叶阔叶林、亚热带山地针叶林、常绿落叶阔叶混交林、亚高山针叶林、亚高山硬叶常绿阔叶灌丛、亚高山常绿针叶灌丛、高山草甸和高山稀疏植被等[19]。

1.2 研究方法

依据四川省植物资源信息网(http:∥www.scpri.ac.cn/mplant/#!/list/ZwkPtzw/0/0)、《中国植物志》(http:∥www.iplant.cn/frps)和《Flora of China》(http:∥www.iplant.cn/foc)对标本和照片进行鉴定,初步确定该区域野生种子植物名录(简称名录);根据中国植物图像库(http:∥ppbc.iplant.cn)、中国数字植物标本馆(http:∥www.cvh.org.cn)、全球生物多样性信息网络(http:∥www.gbif.org)、《横断山区维管束植物》[14-15]等对名录进行补充,并剔除栽培种;依据中国植物物种名录(2022版)(http:∥www.sp2000.org.cn)对名录进行修正;依据最新的分子系统学和分类修订结果将名录中的种类进行排列,其中,裸子植物按Christenhusz系统排列[20],被子植物按目前应用最广泛的APG Ⅳ(Angiosperm Phylogeny Group Ⅳ)系统进行排列[21],最终建立沙鲁里山系野生种子植物基本信息数据库。植物保护级别数据来自2021年国家重点保护野生植物名录(http:∥www.gov.cn/zhengce/zhengceku/2021-09/09/content_5636409.htm);植物红色名录等级数据来自世界自然保护联盟濒危物种红色名录(https:∥www.iucnredlist.org);极小种群数据来自极小种群(狭域分布)保护物种库(http:∥www.nsii.org.cn/2017/minglu)。

依据吴征镒等[5]109-115对种子植物科和属的分布区类型进行统计分析,并将中国特有种按照李锡文等[9]划分的横断山脉特有种分布小区进行统计分析。选取横断山脉的白马雪山国家级自然保护区、贡嘎山、高黎贡山、卧龙国家级自然保护区4个典型区域,计算这些区域野生种子植物与沙鲁里山系野生种子植物的相似系数(Sc),计算公式为Sc=〔2C/(A+B)〕×100%[22-23],式中,A和B分别为甲、乙两地植物的数量,C为两地共有植物的数量。4个典型区域野生种子植物名录数据来源于中国植物图像库、中国数字植物标本馆等网站以及《白马雪山国家级自然保护区》[24]、《察青松多 竹巴龙 贡嘎山生物多样性调查报告》[25]、《高黎贡山植物资源与区系地理》[26]、《四川卧龙国家级自然保护区综合科学考察报告》[27],以上数据皆剔除栽培种,分类标准与沙鲁里山系一致。

1.3 数据处理和统计

使用EXCEL 365软件进行数据统计,使用R 4.1.0软件中的ggplot2包完成数据可视化,使用R 4.1.0软件中的LPSC包整理植物名录。

2 结果和分析

2.1 物种组成分析

统计结果表明:沙鲁里山系野生种子植物有156科941属4 872种(含种下等级,下同),其中,裸子植物有4科13属53种,被子植物有152科928属4 819种。在科水平,包含50种以上的科有24个(表1),共3 460种,占沙鲁里山系野生种子植物总种数的71.0%;其中,包含200种以上的科有菊科(Asteraceae)、蔷薇科(Rosaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、豆科(Fabaceae)、禾本科(Poaceae)、唇形科(Lamiaceae)。

表1 沙鲁里山系野生种子植物中50种以上的科的统计结果Table 1 Statistical result of families containing more than 50 species of wild seed plants in Shaluli Mountains, China

根据属包含的种数(n),沙鲁里山系野生种子植物的属分为超大属(n≥100)、大属(50≤n≤99)、多种属(10≤n≤49)、少种属(2≤n≤9)和单种属(n=1)5个等级(表2)。超大属有2属217种,占该区域野生种子植物总属数和总种数的0.2%和4.4%,其中,马先蒿属(PedicularisLinn.)和杜鹃花属(RhododendronLinn.)的种数分别为115和102种。大属有9属600种,占该区域野生种子植物总属数和总种数的1.0%和12.3%,其中,龙胆属〔Gentiana(Tourn.) Linn.〕、柳属(SalixLinn.)、风毛菊属(SaussureaDC.)、报春花属(PrimulaLinn.)、虎耳草属(SaxifragaTourn. ex Linn.)、薹草属(CarexLinn.)、翠雀属(DelphiniumLinn.)、紫菀属(AsterLinn.)和小檗属(BerberisLinn.)的种数分别为84、81、76、73、71、55、54、54和52种。多种属有113属2 088种,占该区域野生种子植物总属数和总种数的12.0%和42.8%。少种属和单种属共有817属1 967种,占该区域野生种子植物总属数和总种数的86.8%和40.4%。

表2 沙鲁里山系野生种子植物属的统计结果Table 2 Statistical result of genera of wild seed plants in Shaluli Mountains, China

对沙鲁里山系分布的127种国家重点保护野生植物的保护和濒危等级进行统计分析,结果见表3。从保护等级看,国家一级重点保护野生植物仅有西藏红豆杉(TaxuswallichianaZucc.)1种,分布在盐源县泸沽湖镇和凉山彝族自治州木里县鸭嘴自然保护区、巴丁拉姆自然保护区、乔瓦镇、卡拉乡、博窝乡、博科乡及白碉乡等地;国家二级重点保护野生植物有63种,以兰科(Orchidaceae)、景天科(Crassulaceae)、藜芦科(Melanthiaceae)和蔷薇科种类为主,分别有12、7、7和5种。从濒危等级看,濒危植物有61种,极危植物有16种,并且,这些植物以兰科、毛茛科、薯蓣科(Dioscoreaceae)和景天科种类为主,分别有12、8、6和5种。另外,沙鲁里山系还分布有4种极小种群植物,分别是斑叶杓兰(CypripediummargaritaceumFranch.)、丽江杓兰(CypripediumlichiangenseS. C. Chen)、澜沧黄杉(PseudotsugaforrestiiCraib)、喜树(CamptothecaacuminataDecne.)。

表3 沙鲁里山系国家重点保护野生植物的保护及濒危等级Table 3 Protection and endangered grades of national key protected wild plants in Shaluli Mountains, China

2.2 生活型分析

生活型分析结果(表4)表明:沙鲁里山系野生种子植物的生活型有常绿乔木、落叶乔木、灌木、半灌木、一二年生草本、多年生草本(含竹类植物)、木质藤本和草质藤本8个类型,分别有115、244、1 011、41、582、2 733、97和49种,其中,多年生草本种类占比最高(56.1%),灌木种类占比次之(20.8%),一二年生草本种类占比(11.9%)排第3位,其余生活型种类占比均不超过5%,且半灌木占比最低(0.8%)。

表4 沙鲁里山系野生种子植物生活型统计结果Table 4 Statistical result of life forms of wild seed plants in Shaluli Mountains, China

由表4还可见,该区域野生种子植物中,草本植物(包括一二年生草本和多年生草本)占比最大(68.0%);灌木(包括灌木和半灌木)占比次之(21.6%);乔木(包括常绿乔木和落叶乔木)占比7.4%,且落叶乔木种类占比约为常绿乔木种类占比的2倍;藤本植物(包括木质藤本和草质藤本)占比最小(3.0%)。

指导患者注意个人卫生，每日彻底清洁皮肤，勿用油性强的护肤品及碱性强的肥皂。穿棉制柔软内衣。饮食宜清淡，忌烟酒及辛辣刺激性食物。注意观察其他部位有无痤疮的发生，如有勿挤压、挑破等，应到正规医院看医师，在医师指导下处理。

2.3 垂直分布格局分析

沙鲁里山系野生种子植物总种数垂直分布格局分析结果(图1)表明:沙鲁里山系野生种子植物总种数随着海拔升高呈现先逐渐增多后逐渐减少的趋势,其中,海拔3 000 m左右区域分布的野生种子植物总种数最多,接近2 000种。

: 乔木Arbor; : 灌木Shrub; : 草本Herb; : 藤本Vine; : 总体Total.图1 沙鲁里山系野生种子植物的垂直分布特征Fig.. 1 Vertical distribution characteristics of wild seed plants in Shaluli Mountains, China

对沙鲁里山系不同生活型野生种子植物的垂直分布格局进行分析,结果(图1)表明:该区域乔木、灌木、草本和藤本植物种数也随着海拔升高呈现先逐渐增多后逐渐减少的趋势,但不同生活型种数达到峰值的海拔明显不同,其中,乔木种数在海拔2 200 m左右达到峰值,灌木种数在海拔2 600 m左右达到峰值,草本种数在海拔3 300 m左右达到峰值,藤本种数在海拔2 100 m左右达到峰值。

2.4 区系成分分析

2.4.1 科区系成分分析 科区系成分的分析结果(表5)表明:沙鲁里山系野生种子植物科的分布区类型包括12个分布型和12个变型。世界广布型有46科,以菊科、蔷薇科、毛茛科、豆科、禾本科、唇形科等为典型科,包含种数均大于或等于200种。热带成分共有59科,占该区域野生种子植物(不包括世界广布型,下同)总科数的53.6%。其中,泛热带分布型及其变型科数最多(42科),占该区域野生种子植物总科数的38.2%;东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布型科数次之(10科),占该区域野生种子植物总科数的9.1%。温带成分共有51科,占该区域野生种子植物总科数的46.4%。其中,北温带分布型及其变型科数最多(35科),占该区域野生种子植物总科数的31.8%;东亚及北美间断分布型科数次之(7科),占该区域野生种子植物总科数的6.4%。

表5 沙鲁里山系野生种子植物的区系成分分析Table 5 Analysis on floristic composition of wild seed plants in Shaluli Mountains, China

2.4.2 属区系成分分析 属区系成分的分析结果(表5)表明:沙鲁里山系野生种子植物属的分布区类型包括15个分布型和13个亚型。世界广布型有67属,其中,龙胆属、薹草属、蒿属(ArtemisiaLinn.)、铁线莲属(ClematisLinn.)、黄耆属(AstragalusLinn.)、鼠尾草属(SalviaLinn.)等为典型属,包含种数均大于或等于30种。热带成分共有292属,占该区域野生种子植物(不包括世界广布型,下同)总属数的33.4%。其中,泛热带分布型及其亚型属数最多(129属);热带亚洲分布型及其亚型属数次之(46属);接下来依次为旧世界热带分布型、热带亚洲至热带非洲分布型、热带亚洲至热带大洋洲分布型以及东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布型(含亚型)分别有42、30、27和18属。温带成分共有582属,占该区域野生种子植物总属数的66.6%。其中,北温带分布型及其亚型属数最多(214属),占该区域野生种子植物总属数的24.5%,马先蒿属、杜鹃花属等超大属均属于该分布型;东亚分布型及其亚型属数次之(128属),占该区域野生种子植物总属数的14.6%;旧世界温带分布型及其亚型属数较多(100属),占该区域野生种子植物总属数的11.4%。

2.4.3 中国特有植物分布小区分析 统计结果显示:沙鲁里山系的中国特有属有30属,总计48种,其中,毛冠菊属(NannoglottisMaxim.)、羌活属(NotopterygiumH. Boissieu)均有5种,秦岭藤属(BiondiaSchltr.)、翅茎草属(PterygiellaOliv.)均有3种,双盾木属(DipeltaMaxim.)、弓翅芹属(ArcuatopterusM. L. Sheh et R. H. Shan)、环根芹属(CyclorhizaM. L. Sheh et R. H. Shan)、舟瓣芹属(SinolimprichtiaH. Wolff)、半脊荠属(HemilophiaFranch.)、鹭鸶草属(DiurantheraHemsl.)均有2种;其余属均为单种属,包括细穗玄参属(ScrofellaMaxim.)、四棱草属(SchnabeliaHand.-Mazz.)、冬麻豆属(SalweeniaBaker f.)、芒苞草属(AcanthochlamysP. C. Kao)、三蕊草属(SinochaseaKeng)、虎榛子属(OstryopsisDecne.)、苞叶姜属〔Pyrgophyllum(Gagnep.) T. L. Wu et Z. Y. Chen〕、岷江景天属(OhbaeaV. V. Byalt et I. V. Sokolova)、复芒菊属(FormaniaW. W. Sm. et J. Small)、栌菊木属(NoueliaFranch.)、长冠苣苔属(RhabdothamnopsisHemsl.)、独花兰属(ChangnieniaS. S. Chien)、喜树属(CamptothecaDecne.)、罂粟莲花属〔Anemoclema(Franch.) W. T. Wang〕、藤山柳属(ClematoclethraMaxim.)、马蹄黄属(SpenceriaTrimen)、滇芹属(SinodielsiaH. Wolff)、金铁锁属(PsammosileneW. C. Wu et C. Y. Wu)、栾属(KoelreuteriaLaxm.)、长蕊斑种草属(AntiotremaHand.-Mazz.)。

从种来看,沙鲁里山系的中国特有种有2 280种,其中,横断山脉特有种有816种,占该区域野生种子植物总种数的16.7%,占该区域中国特有种总种数的35.8%;非横断山脉特有种有1 464种,占该区域野生种子植物总种数的30.0%,占该区域中国特有种总种数的64.2%。对沙鲁里山系野生种子植物中横断山脉特有种进行分布小区分析,结果(表6)表明:在14个分布小区中,滇西北川西南小区种数最多(404种),占该区域中国特有种总种数的17.7%;而川西南、川西南川西北、川西北藏东南、川西南川西北藏东南、滇西北川西南川西北和滇西北川西北藏东南小区种数较少,均在10种以下。

表6 沙鲁里山系野生种子植物中横断山脉特有种的分布小区分析Table 6 Analysis on distribution plots of endemic species of Hengduan Mountains in wild seed plants in Shaluli Mountains, China

2.5 与横断山脉相邻地区植物的比较

对横断山脉白马雪山国家级自然保护区、贡嘎山、高黎贡山、卧龙国家级自然保护区4个地区的野生种子植物进行统计分析,结果显示:白马雪山国家级自然保护区野生种子植物有134科634属2 146种,贡嘎山野生种子植物有134科701属2 703种,高黎贡山野生种子植物有203科1 306属5 136种,卧龙国家级自然保护区野生种子植物有167科848属2 699种。将沙鲁里山系及上述4个地区的野生种子植物进行科、属、种分布韦恩图分析,结果见图2。结果表明:5个地区的共有科有116科,其中,高黎贡山的特有科最多(36科),卧龙国家级自然保护区的特有科次之(12科),沙鲁里山系的特有科较少(3科),而白马雪山国家级自然保护区和贡嘎山无特有科(图2-A);5个地区的共有属有372属,其中,高黎贡山的特有属同样最多(428属),卧龙国家级自然保护区的特有属次之(104属),沙鲁里山系的特有属居中(86属),而白马雪山国家级自然保护区和贡嘎山的特有属较少,分别只有16和14属(图2-B);5个地区的共有种有316种,其中,高黎贡山和沙鲁里山系的特有种较多,分别有2 811种和1 679种,卧龙国家级自然保护区的特有种居中(765种),而白马雪山国家级自然保护区和贡嘎山的特有种相对较少,分别有307和374种(图2-C)。

SLL: 沙鲁里山系Shaluli Mountains; BM: 白马雪山国家级自然保护区Baima Snow Mountain National Nature Reserve; GG: 贡嘎山Gongga Mountain; GLG: 高黎贡山Gaoligong Mountain; WL: 卧龙国家级自然保护区Wolong National Nature Reserve.图2 沙鲁里山系野生种子植物与横断山脉其他4个地区野生种子植物的科(A)、属(B)、种(C)分布韦恩图Fig.. 2 Venn diagrams of family (A), genus (B), species (C) of wild seed plants in Shaluli Mountains and those in other four regions of Hengduan Mountains, China

相似性分析结果(表7)表明:沙鲁里山系野生种子植物与横断山脉其他4个地区野生种子植物的科相似性系数均在80%以上,其中,与白马雪山国家级自然保护区的科相似性系数最高(88.3%),与高黎贡山的科相似性系数最低(84.1%);与4个地区野生种子植物的属相似性系数均在60%以上,其中,与贡嘎山的属相似性系数最高(72.7%),与高黎贡山的属相似性系数最低(63.8%);与4个地区野生种子植物的种相似性系数偏低,均在50%以下,其中,与贡嘎山的种相似性系数最高(48.9%),与高黎贡山的种相似性系数最低(32.2%)。

表7 沙鲁里山系野生种子植物与横断山脉其他4个地区野生种子植物的相似性分析Table 7 Analyses on similarities between wild seed plants in Shaluli Mountains and those in other four regions of Hengduan Mountains, China

3 讨论和结论

3.1 沙鲁里山系野生种子植物的多样性

中国是全球种子植物区系最丰富的国家之一,根据中国植物物种名录(2022版)统计,中国共分布有种子植物282科3 410属38 844种。笔者在野外调查时发现,在沙鲁里山系海拔1 190～6 000 m区间内皆有植物分布,低海拔区域以干旱河谷灌丛植被种类为主,物种数量较少;中海拔区域分布有针阔混交林和亚高山暗针叶林,具有较高的物种丰富度;而在海拔4 500 m以上高海拔区域的高山流石滩和永久冰雪带植被稀少,仅零星散布低矮的草本种类。与横断山脉其他地区相比,沙鲁里山系野生种子植物的丰富度明显高于白马雪山国家级自然保护区、贡嘎山和卧龙国家级自然保护区,但略低于高黎贡山。总体来看,沙鲁里山系是横断山脉野生种子植物较为丰富的典型区域之一,共有野生种子植物4 872种,隶属于156科941属,包含裸子植物4科13属53种、被子植物152科928属4 819种,该区域裸子植物的科、属、种数量占整个横断山脉裸子植物科、属、种总数[13]的80.0%、81.2%、68.0%,占青藏高原地区裸子植物科、属、种总数[13]的57.1%、92.9%、64.6%,占四川省裸子植物科、属、种总数〔数据来自中国植物物种名录(2022版)〕的57.1%、41.9%、32.9%,占全国裸子植物科、属、种总数〔数据来自中国植物物种名录(2022版)〕的40.0%、28.9%、13.1%;该区域被子植物的科、属、种数量占整个横断山脉被子植物科、属、种总数[13]的84.9%、72.2%、57.7%,占青藏高原裸子植物科、属、种总数[13]的78.0%、59.3%、40.1%,占四川省被子植物科、属、种总数〔数据来自中国植物物种名录(2022版)〕的81.3%、60.1%、42.5%,占全国被子植物科、属、种总数〔数据来自中国植物物种名录(2022版)〕的55.9%、27.6%、12.5%。

值得注意的是,沙鲁里山系野生种子植物中超级大科(包含种数大于或等于100)优势明显,包含50种以上的科共3 460种;该区域的少种属和单种属众多,共有817属,占该区域野生种子植物总属数的86.8%,表现出明显的特有现象。另外,沙鲁里山系分布有众多国家重点野生保护植物(64种)、极危和濒危植物(77种)、极小种群植物(4种),表明该区域野生种子植物种类复杂、多样,这可能与该区域存在一些高山流石滩、高寒草甸等狭窄的特殊生境有关。鉴于该区域野生种子植物的上述分布特征,笔者认为沙鲁里山系可能会成为未来横断山脉植物保护研究的一个热点区域。

3.2 沙鲁里山系野生种子植物的垂直分布格局

笔者在野外调查时发现,沙鲁里山系的海拔多在3 000 m以上,物种数量随海拔升高呈现先增多后减少的变化趋势,并且这一分布趋势在乔木、灌木、草本、藤本上皆有体现,但不同生活型野生种子植物种数达到峰值的海拔区间存在差异,这些研究结果与横断山脉其他地区的研究结果类似[10,13,28]。说明沙鲁里山系野生种子植物垂直分布特征明显,海拔可能是导致其垂直分布特征的主要原因。

在沙鲁里山系海拔2 200 m左右,乔木种类多样性最高,且大部分乔木种类为北温带成分,其中,常绿乔木主要为栎属(QuercusLinn.)、刺柏属(JuniperusLinn.)、云杉属(PiceaA. Dietr.)、冷杉属(AbiesMill.)等属的种类,落叶乔木主要为李属(PrunusLinn.)、槭属(AcerLinn.)、杨属(PopulusLinn.)、山茱萸属(CornusLinn.)等属的种类。该区域灌木种数的峰值分布在海拔2 600 m左右,主要由蔷薇科、杜鹃花科、豆科、小檗科(Berberidaceae)、唇形科、忍冬科(Caprifoliaceae)等科的种类组成。草本植物是沙鲁里山系野生种子植物的主要生活型,占比达68.0%。从科来看,菊科、毛茛科、豆科、禾本科、唇形科、伞形科(Apiaceae)等世界广布科是沙鲁里山系野生草本植物的绝对优势科;而从属来看,马先蒿属、龙胆属、风毛菊属、虎耳草属、报春花属、薹草属、翠雀属、紫堇属(CorydalisDC.)、乌头属(AconitumLinn.)、紫菀属等温带属占比较高,且属下物种大多呈现高山寒带特征。研究发现,海拔对植物的分布具有限制和过滤作用[12],植物为了适应环境会呈现不同的海拔偏好和适宜海拔范围[29],这可能是沙鲁里山系乔木、灌木、草本分布的海拔峰值和海拔上限依次升高,以及在流石滩和永久冰雪带仅零星散布一些低矮草本种类的主要原因。除铁线莲属外,该区域绝大多数藤本植物隶属于热带属,如马兜铃属(AristolochiaLinn.)、赤瓟属(ThladianthaBunge)、千金藤属(StephaniaLour.)等,加之藤本植物的攀援性和缠绕性特征,沙鲁里山系的藤本植物主要分布在低海拔的干旱河谷灌丛以及针阔混交林中。

3.3 沙鲁里山系野生种子植物的区系特征

横断山脉是青藏高原野生种子植物最丰富的区域,虽然热带、亚热带、温带以及高山寒带植物在横断山区皆有分布,但统计结果显示温带属比例显著高于其余区系成分属[9],其中北温带成分和喜马拉雅成分与该区域特殊的地理环境和第四纪以来新构造运动导致的横断山脉隆起密切相关[8]。相关调查研究发现,横断山脉的野生种子植物由1993年的226科1 325属7 954种[9]变为2020年的184科1 273属8 439种[13],这种变化不仅是资料不足、信息缺乏导致的统计误差,更是分子证据在植物分类学中的广泛应用导致的部分科、属、种分类系统变动(如新种发表,原种修订,以及科和属的拆分、归并和独立)[30]。因此,沙鲁里山系部分科和属的区系成分发生改变。例如:芒苞草(AcanthochlamysbracteataP. C. Kao)由中国特有科芒苞草科(Acanthochlamydaceae)归入翡若翠科(Velloziaceae),因此,原属于热带非洲-热带美洲间断分布型的翡若翠科出现亚洲性质[4],区系特征呈现热带亚洲-热带非洲-热带美洲(南美洲)分布变型特征[31-32];被子植物八纲系统中玄参科(Scrophulariaceae)的通泉草属(MazusLour.)和肉果草属(LanceaHook. f. et Thomson),在APG Ⅳ系统中均被划分为通泉草科(Mazaceae)[33-34],因此,玄参科和新独立的通泉草科的区系类型皆需要重新认定;藏莓草属(DryadantheEndl.)、吴黄木属(VuhuangiaSolomon Raju, Molinari et Mayta)等新属的区系类型也需要确立。

统计结果显示:沙鲁里山系野生种子植物区系成分在科水平以热带成分为主,在属水平则以温带成分为主,表明沙鲁里山系野生种子植物受热带植物区系影响较深。同时,沙鲁里山系野生种子植物的特有现象明显,拥有中国特有属30属、中国特有种2 280种,其中横断山脉特有种有816种,表明沙鲁里山系野生种子植物具有明显的温带区系特征,在科、属、种水平上温带成分依次递增,由此推测,沙鲁里山系野生种子植物在分化过程中热带成分向温带成分过渡。并且,该区域具有丰富的单种属,如芒苞草属[32]、冬麻豆属、鹭鸶草属、桃儿七属(SinopodophyllumT. S. Ying)[35]、狼毒属(StelleraLinn.)[36]等,表明沙鲁里山系野生种子植物的区系特征具有古老性和孑遗性。系统发育和地质研究结果也表明:新世纪冰期和气候振荡期植物的避难所出现在横断山脉东南边缘区域[37],南横断山脉亚地区被认为是横断山区植物区系的核心[5]87,该地区与沙鲁里山系存在一定的地理重叠,使得古南大陆和古地中海的孑遗种类芒苞草、中华黏腺果〔Commicarpuschinensis(Linn.) Heim.〕、冬麻豆(SalweeniawardiiBaker f.)、独尾草(EremuruschinensisFedtsch.)、星叶草(CircaeasteragrestisMaxim.)等[9]被保留下来,表明沙鲁里山系植物区系是在第四纪的新构造运动后,随着青藏高原隆升、古地中海退缩、古热带植物汇入,并经过适应及特化而形成的。

沙鲁里山系野生种子植物中的横断山脉特有植物以包含滇西北区域的占比较大,说明沙鲁里山系与滇西北植物类群关联密切。与横断山脉其他地区野生种子植物相似性对比发现,沙鲁里山系与距离较近的白马雪山国家级自然保护区和贡嘎山的野生种子植物相似性较高,而与距离较远的高黎贡山和卧龙国家级自然保护区的野生种子植物相似性较低,反映出横断山脉野生种子植物的不连续分布特征[38]。比较而言,高黎贡山和沙鲁里山系的特有种较多,这可能与地理隔离导致高黎贡山和沙鲁里山系在横断山脉形成了分化中心或特有中心有关[11,39]。例如:沙鲁里山系存在原始的东俄芹属(TongoloaH. Wolff)和环根芹属(CyclorhizaM. L. Sheh et R. H. Shan),由此推测该区域可能是中国伞形科特有属的起源和分化中心[40];分子生物学证据表明红景天属(RhodiolaLinn.)[41]、龙胆属[42]的起源地在喜马拉雅-横断山脉地区,而沙鲁里山系拥有中国近1/3的红景天属(24种)和近1/3的龙胆属(84种)种类,由此推测沙鲁里山系可能是横断山脉野生种子植物的重要分化中心。

3.4 结论

以沙鲁里山系为单独地理单元进行野生种子植物调查分析,结果表明:该区域共有野生种子植物156科941属4 872种,包括国家一级和二级重点保护野生植物64种、极危和濒危植物77种、极小种群植物4种;该区域植物生活型以草本植物为主,且该区域野生种子植物的垂直分布格局明显,乔木、灌木、草本、藤本植物均随着海拔升高呈现先逐渐增多后逐渐减少的趋势,但不同生活型种数达到峰值的海拔存在明显差异。综合分析认为,沙鲁里山系野生种子植物物种多样性高,垂直分布特征明显,区系成分丰富,特有现象明显,并且,该区域可能是横断山脉野生种子植物的重要分化中心。

值得注意的是,本研究存在一些不足:1)受限于野外调查,文中涉及的野生种子植物中约2/3的种类来源于志书记载和电子标本,这可能会导致统计结果出现误差,与实际情况存在差异;2)本研究仅分析了中国特有种在横断山脉的亚区划分,在非中国特有种的分区上存在欠缺,有待后续深入研究。