周瑶, 周恩强, 姚梦楠, 赵娜, 缪亚梅, 魏利斌, 王永强, 王学军
(江苏沿江地区农业科学研究所, 江苏 南通 226012)
蚕豆属豆科野豌豆属, 起源于亚洲西南部和非洲北部[1], 公元1 世纪蚕豆开始传入我国, 至今已有2 000 a 的种植历史。蚕豆作为最重要的食用豆类之一, 是重要的粮饲菜肥兼用作物。中国蚕豆主要分为春蚕豆和秋蚕豆, 种质资源丰富, 类型众多, 分布较广。我国是蚕豆种植面积最大的国家,栽培面积和总产量均占世界50%以上。
中国蚕豆产业于20 世纪90 年代开始逐渐发展, 目前已达到产业提升阶段, 蚕豆育种受到越来越多重视, 了解鲜食蚕豆品种发展现状, 研究鲜食蚕豆品种发展趋势, 对于辨识和掌握鲜食蚕豆育种方向, 助力鲜食蚕豆产业更快提升有重要意义。随着鲜食蚕豆产业的转型升级, 蚕豆育种目标由传统的高产优质向着提质增效转型, 发挥鲜食蚕豆品种最大效能, 显著提升经济效益将是鲜食蚕豆品种发展趋势。
国内鲜食蚕豆品种主要分为本土天然种质资源、本土育成品种和国外引种3 类。本土地方种质资源占多数, 包括一些栽培历史悠久、占有独特地方优势并一直沿用至今的品种, 有些还成为重要出口商品, 如海门大青皮、如皋牛踏扁、海门大白皮、崇礼蚕豆、慈溪大白蚕、上虞田鸡青、奉化小青豆、平阳早豆子、昆明白皮豆、云南大庄豆、青海湟源马牙、互助蚕豆、草菁豆、荚荚四、谷城黄白小子、玉溪大粒豆、西昌大白豆、临夏马牙、胜利蚕豆、和政蚕豆、大板马牙、祥云豆、府谷蚕豆、青衣豆、镇海梅豆、象山白蚕、金华小粒种、缙云花蚕豆、翠湾白皮豆、平湖皂荚种、嘉善香珠豆、桐乡小青豆、萧山细粒青、绍兴青珠豆、襄阳大脚板、笕桥阔板青等。这些地方种质或有明显的优点, 如对当地适应性强、抗逆性强、口感好等,或有明显的缺点, 如整齐度差、生育期长、产量平平等, 或有独有的特征, 如农艺性状 (株型、叶形、花形、花色等) 带有特色、籽粒品质 (高蛋白、低单宁) 优等, 这些地方种质表现了丰富的遗传多样性, 是蚕豆种质资源基因库的重要成分,是蚕豆育种的重要材料, 但如今这些地方种质不可避免地存在多混杂、易退化的问题, 造成典型性缺失、品种纯度下降、品质变劣、抗逆性下降、产量降低等问题, 应加快地方种质的整理、提纯、保护、保存工作, 在此基础上针对优良地方品种开展选择、改良、利用工作, 同时要科学做好地方种质的引进工作, 不盲目引进。
本土育成的品种多为区域性系列, 充分发挥了各主产区的地方优势。如甘肃临蚕系列品种, 四川成胡系列品种和凉胡系列品种, 青海系列品种和青蚕系列品种, 云南芸豆系列品种、凤豆系列品种、玉豆系列品种, 江苏苏蚕豆系列品种、通蚕系列品种、启豆系列品种等。这些区域性品种是育成品种的主要组成部分, 同一区域性品种在一些特征特性上存在相似性, 育成的品种较地方品种农艺性状整齐度高, 商品性好, 产量也有较大的提升。
除本土育成的优良品种外, 也有一些国外引进种植的优质鲜食蚕豆品种, 如日本大白皮、陵西一寸、日本吋蚕、河内一寸等。其中, 日本大白皮是由江苏沿江地区农业科学研究所从日本引进、系选的鲜食型蚕豆, 该品种具有大粒、优质、高产、商品性好的优点, 并成功通过了江苏大丰市农药集团公司[2]和福建省上杭县农业技术推广站[3]等公司和科研单位的引种试验, 实现了较高的经济效益, 目前该品种适宜在江苏、浙江、上海、福建、广西、重庆种植。陵西一寸是福建省农业科学院作物研究所从日本引进的鲜食型蚕豆品种, 该品种具有荚大粒大、产量高、品质优、市场畅销等特点, 是浙江省冬季蚕豆主栽品种[4], 福建省农业科学院作物研究所[5]和青海省农林科学院[6]引种试验表明, 该品种适宜福建省、青海省海拔2 300~2 600 m 的水地及中国春蚕豆产区的水地种植。此外, 中国农业科学院热带作物品种资源研究所[7]引进的日本吋蚕和上海市崇明蔬菜技术推广站[8]引进的河内一寸都具有适宜种植、粒大、质优、产量较高的特点。
1.2.1 春播区
按种植时间划分, 我国鲜食蚕豆可以分为春蚕豆和秋蚕豆2 大类型。春蚕豆主要种植于西北、华北、高原地区, 主要生产省份有甘肃、青海、宁夏、内蒙古、西藏、河北、山西、新疆等, 其中甘肃具有春蚕豆生产的得天独厚的自然条件, 是全国春蚕豆的主产区, 蚕豆种植面积约占全国春蚕豆的一半以上, 是全国四大名优蚕豆产区之一。青海蚕豆因粒大、色佳、无虫蛀, 成为世界上最好的蚕豆, 在国内外市场素有 “青海大豆” 之称, 是青海省传统的出口创汇优势作物。该区地方品种湟源马牙、临夏马牙适应性强、高产稳产; 和政蚕豆粒大饱满、色白味美; 崇礼蚕豆早熟高产、适宜密植; 大通蚕豆籽粒皮薄, 烹饪品质好; 达坂城蚕豆粒大饱满、香甜可口; 国外引进了抗逆性强、粮菜兼用的日本吋蚕; 粒大、食味佳的陵西一寸。该区选育的品种具有一定的抗寒性和耐旱性, 能适应高寒阴湿区和半干旱生态区种植, 育成品种多为临蚕系列、青海系列、青蚕系列等, 如优质、高产、耐旱、抗逆性强的临蚕9 号; 优质、高产、耐根腐病、抗逆性强、适应性广的临蚕10 号; 早熟、子叶翠绿、蛋白含量高、抗根腐病、商品性好的临蚕11 号; 粒大籽多、丰产性好、较耐旱的青海10号; 大粒、丰产性好、适应性广的青蚕15 号; 粒大、蛋白含量高、商品性好的青海12 号; 丰产性好、品质佳、适宜机械化生产和加工的青蚕19号等。
1.2.2 秋播区
秋蚕豆主要种植于西南山地丘陵区、长江中下游区、南方丘陵区, 主要有云南、四川、江苏、湖北、浙江等, 其中云南是全国蚕豆种植面积最大的省 份, 常 年 种 植 35 万 hm2左 右, 占 全 国 的23.7%, 江苏也是我国蚕豆主产区之一, 常年种植面积13.33 万hm2左右, 主要集中在南通、盐城等地。该区地方品种启东绿皮蚕豆皮薄粒大、气味清香; 海门大白皮味道鲜美、营养丰富; 慈溪大白蚕豆粒大质优、光滑结实; 太仓毛板青色青粒大、味鲜而糯; 上虞田鸡青适应性强、品质极佳; 襄阳大脚板粮肥兼用、大粒高产; 引进了国外大粒优质高产的日本大白皮及陵西一寸、河内一寸等蚕豆良种。选育的蚕豆品种多为成胡系列、凉胡系列、芸豆系列、凤豆系列、玉豆系列、苏蚕豆系列、通蚕系列、启豆系列等。该区选育的品种具备大粒高产、优质抗病的特点, 如极早熟、大粒的芸豆早6; 多抗、大粒、优质、高产、高蛋白的凤豆23号; 抗病性好、高蛋白、低单宁、高产广适的凤豆15 号; 优质高产、抗寒能力强、耐旱的成胡22;早熟高产优质鲜食的玉豆3 号; 优质高产、单宁含量极低、高抗锈病、中早熟的彝豆1 号; 优质高产、大粒鲜食的通蚕鲜6 号、7 号和8 号; 大粒高产、高蛋白、低单宁、适口性极佳的启豆5 号等。
1.3.1 蚕豆育种方法
中国蚕豆育种工作始于20 世纪50 年代, 现阶段育种目标主要围绕高产和较高的商品性, 最优先注重产量, 这也是育种的首要目标。育种方法仍以传统育种法——杂交系谱法为主, 其次为优良变异单株、系统育种、改良育种法等, 应用较少的是诱变育种、组织培养育种、分子育种等方法。现阶段应加快诱变育种、细胞工程育种、基因工程育种等各种育种方法的研究, 以促进不同育种方法的交叉运用, 打造现代高效蚕豆育种体系。
诱变育种是指用物理、化学因素诱导植物的遗传特性发生变异, 再从变异群体中选择符合某种要求的单株, 进而培育成新品种或种质的育种方法。应用诱变育种可以增加变异类型, 缩短变异时间,提高突变率, 继而筛选有利的突变体作为育种材料。目前国内已有经诱变和杂交技术相结合育成的干鲜兼用型蚕豆新品种成胡11, 它是由四川省农业科学院作物所用慢中子处理平阳青干种子, 获得69-1 早熟突变材料并以此为父本, 以遵义小青豆为母本进行杂交育成的品种[9]。为了探讨有利的辐射、激光等诱变条件, 加快诱变效应在蚕豆育种方面的应用, 研究者们开展了大量研究, 也取得了一定进展。邵扬等[10]发现, 在85~100 Gy 辐照剂量下蚕豆的叶绿素相对含量增加, 产量提高, 青荚长宽增加, 大粒临蚕8 号和中粒康乐尕蚕豆分别适宜在85 和100 Gy 重离子束辐照剂量下进行诱变品种的筛选; 何莉等[11-12]发现, 蚕豆M1的生育进程随着60Co-γ 照射剂量的增大而逐渐延迟,60Co-γ 射线对蚕豆M1的光合生理也有明显的影响; 韩秀云的研究表明, 4-硝基喹啉-N-氧化物 (4NQO)对蚕豆M1的发芽率、苗高及染色体有较强的影响, 可诱发蚕豆M1细胞染色体畸变; 邹伟民等[14]发现, CO2、N2、He-Ne 3 种激光及60Co-γ 射线等均对蚕豆生长和染色体畸变有不同程度的影响, 特别是CO2激光与60Co-γ 射线对蚕豆促进生长和染色体畸变有明显效应, 且有传递性; 汤泽生等[15]发现, 在常温或极低温 (-196 ℃) 下,60Co-γ 射线处理蚕豆种子, 辐射的细胞学效应随剂量的增加而损伤加剧, 染色体畸变率增大。
细胞工程育种是指利用细胞的全能性, 用组织培养的方法培育杂种植株的方法。组织培养育种技术不仅可大大缩短育种年限, 加速蚕豆良种繁育,还有助于优良种质资源保存、有益突变体筛选及蚕豆的进一步研究。目前国内尚未报道有经组织培养育成的蚕豆新品种, 但关于蚕豆组织培养的研究经过40 多年已取得一定进展。黄德琍等[16]采用秋蚕豆品种三白豆和田鸡青的下胚轴、子叶和去子叶胚为外植体, 经过培养获得了愈伤组织和11 个绿苗;叶茵[1]利用四川成胡10 号蚕豆品种的上胚轴或下胚轴做外植体, 经培养直接获得蚕豆绿苗5 株; 张大力发现, 14 d 苗龄的子叶结合点在较高激素浓度作用下愈伤组织诱导率较高, 生长速度较快; 刘洋等[18]于2001—2005 年对蚕豆组织培养快繁技术体系的建立进行了深入细致的研究, 并确定了芽增殖的最适培养基及适宜快繁的外植体; 刘素英等[19]研究了不同外植体、培养基、基因型、放置方式对蚕豆不定芽诱导及植株再生的影响, 建立了蚕豆器官发生再生植株的试验程序, 为进一步研究提供试验依据; 彭绣科等[20]以青海11 号的茎段为外植体, 探讨了不同生长调节物质、不同糖浓度对外植体分化的影响以及外植体不同苗龄的分化能力差异, 并建立了青海11 号茎段的高效再生体系。潘重光等[21]研究了不同激素浓度组合对蚕豆叶片离体培养的影响, 发现激动素 (KT) 与萘乙酸(NAA) 配合使用, 对诱导叶片外植体产生愈伤组织的效果比单用NAA 更好, 苄氨基腺嘌呤 (BA)与NAA 配合使用对诱导外植体产生愈伤组织的效果比单用NAA 要好; 顾蔚[22]研究发现, 不同的植物激素浓度搭配能诱导蚕豆愈伤组织产生不同的单倍体和四倍体细胞的频率, 特别是NAA 10 mg·L-1、KT 2.5 mg·L-1能获得较多的单倍体细胞,NAA 30 mg·L-1、KT 7.5 mg·L-1能获得较多的四倍体细胞。目前来看蚕豆组织培养仍是一个需要不断攻克、发展的课题, 如何建立一个稳定的蚕豆再生体系将是今后育种研究的重点。
基因工程育种是包括所有利用DNA 重组技术将外源基因导入到微生物细胞, 使后者获得前者的某些优良性状或者利用后者作为表达场所来生产目的产物的育种手段。由于缺乏可用的蚕豆基因组数据, 现阶段蚕豆基因组研究进展缓慢, 一定程度上限制了蚕豆的遗传与基因研究, 但蚕豆遗传图谱的构建和蚕豆与豆科模式作物的比较基因组学的分析可以有效促进蚕豆的基因组研究。基于蚕豆遗传图谱可以开展产量、品质、抗性等相关性状的QTL定位, 进一步设计引物, 缩小定位空间, 也可以通过比较基因组学分析验证QTL 位点、确定可能的候选基因, 以开发目的性状分子标记, 提高育种效率, 加快育种进程。目前国内关于鉴定蚕豆QTL的研究不多。田莹莹等[23]以粒型差异较大的云122 与TF42 为亲本配置杂交组合, 构建F2群体对粒型性状进行了QTL 定位, 最终检测到4 个控制籽粒长、宽、质量的QTL; 沙伟超[24]采用分组混合分析 (BSA) 法筛选到9 个与子叶颜色相连锁的SSR 标记, 并初步将控制子叶颜色的基因定位到LGO5。虽然现阶段蚕豆的遗传和基因研究取得了一些进展, 但不够饱和、较小覆盖率的蚕豆遗传图谱仍然限制着QTL 定位的精确度、稳定性和分子标记的有效性, 未来需要尽快构建更高密度、更饱和、更大覆盖率的遗传图谱, 以极大提高分子标记辅助育种的效率, 同时应加强关于蚕豆QTL 定位及分子标记的研究。
1.3.2 育成品种概况
综合来看, 近20 a 来我国报道育成的鲜食蚕豆品种大多为秋蚕豆, 少数为春蚕豆, 极少数为夏蚕豆。近年来育成的鲜食蚕豆品种具有良好的品质、较高的产量、较强的抗逆性。育成的品种多为干鲜兼用型, 多为早中熟和中熟品种, 早熟品种较少, 多为大粒型, 少数为中粒型, 生产力较高, 品质较好, 蛋白质含量多为25%以上, 少数为30%以上, 但总淀粉含量相差较大, 从30%~50%, 单宁含量低于0.6%, 粗脂肪或脂肪含量一般在1%~2%。在适应性方面, 本土选育的品种一般适合本省或相似生态区种植, 一些育成的品种还可适应间、套作种植方式和不同的轮作方式。抗逆性方面, 一般具有抗倒伏、抗寒、耐旱、耐肥、耐湿、抗病性等特征, 一般中抗赤斑病、褐斑病、锈病,只是抗性水平各有差异, 没有明显提高对蚕豆最严重病害—赤斑病的抗性水平; 少数育成的品种较不耐寒或轻感锈病、赤斑病, 针对各种病害也没有一致较高的抗性水平。而且选育的品种大多缺少针对抗虫性特别是蚜虫的鉴定, 更多地注重产量、品质、外观、抗病、抗逆育种, 对抗虫育种重视不够。
虽然目前蚕豆品种选育取得了一定成效, 但在种质资源研究、育种技术方面一定程度上制约了蚕豆品种的高效选育。一方面, 国内种质资源较丰富, 其分布区域广、生态差异大, 但我国对种质资源的收集、利用、保护机制还不够健全, 研究还不够深入, 而对蚕豆种质资源全面深入研究是开展育种及其他相关工作的基础。蚕豆种质资源研究从20 世纪90 年代才开始, 起步较晚, 其庞大的基因组 (约为13.0 G) 也严重限制了从分子水平来研究蚕豆资源遗传多样性, 利用分子标记对蚕豆遗传多样性进行研究的报道十分有限, 相对于其他大宗作物, 蚕豆分子生物学研究基础薄弱, 没有更深层次研究资源的亲缘关系、遗传背景, 给育种工作带来了一定的盲目性。另一方面, 从育种方法来看,目前蚕豆品种的选育还是以传统育种法为主, 还未进入多样化育种技术阶段, 传统育种虽然利于观察、选择, 但周期长且效率低, 缺少传统育种方法的创新和现代育种技术的研究, 给育种工作带来了一定局限性。
近几年我国蚕豆生产呈现出增长之势, 种植面积在100 万hm2左右, 其中鲜食产业约66.7 万hm2, 年产值约200 亿元, 选育主导优势品种可以更好利用耕地资源, 更好提升蚕豆种植效益。虽然目前选育出的蚕豆品种外观商品性和内在品质较好, 但产量不够突出, 品种退化较快, 针对严重病害赤斑病的抗性仍以中抗为主, 少数育成的品种仍感赤斑病, 且较不耐寒, 在各个病害、虫害方面没有一致较高的抗性水平, 一些育成品种单宁含量达到0.4%~0.5%以上, 低单宁品种很少。这就意味着需要选育出一种产量有显著提高、赤斑病抗性水平更高、耐寒性高、加工品质和内在品质进一步提高 (高蛋白、淀粉含量优、单宁含量<0.1%、含有多种有益氨基酸), 适应性广, 适宜轮作、套作的干鲜兼用的主导优势品种。目前选育出的主要是粮菜、粮饲兼用型蚕豆, 在此基础上还可以选育粮、菜、饲、肥、观赏、保健功能兼用型的蚕豆品种以进一步提高效益。
随着我国人口老龄化加剧, 农村劳动力资源紧缺, 蚕豆市场缺口日益扩大, 蚕豆产业化水平不断提高, 机械化在生产中的缺乏已成为制约蚕豆规模化种植、农业现代化发展的瓶颈, 现阶段蚕豆的生产在采收环节需要消耗大量的人力和时间成本, 但这与当下我国从事农业劳动的人民平均年龄快速增长的现状相矛盾。对于蚕豆种植大户来说, 人工采收不仅使人工成本上升, 而且收获不及时就会降低生产效益。虽然目前蚕豆机械化程度低, 农机研发较落后, 至今还没有研发出可以普遍应用的优势蚕豆机械化采收设备, 但已有一些科研院所通过不断探索、改进开发出了一些主要用于试验示范的蚕豆机械设备, 在加强机械化生产技术研发的同时, 也需筛选出豆荚大、豆荚硬度高、株高适宜且不倒伏、适合稀植且不减产的宜机蚕豆品种。
正常收获的新鲜蚕豆在每年春末夏初上市, 通过选育极早熟型蚕豆品种, 不仅可以满足市场需求, 还可以提高经济效益, 助力乡村振兴。近20 a来选育出的蚕豆品种主要为早中熟型和中熟型, 早熟型品种较少, 极早熟型品种几乎没有。一些选育出的早熟型的蚕豆品种、品系有沁后本1 号、青海13 号、芸 豆 早7、78-2、玉 豆3 号、临 蚕11 号、91-3 等。云南省农业科学院选育的极早熟大粒蚕豆新品种芸豆早6, 在4 月上旬便可收获干籽粒,最早熟的鲜食蚕豆通鲜2 号是由江苏省农业科学院沿江地区农业科学研究所通过蚕豆芽苗人工春化技术产生的, 它的成熟期从10 月底持续到来年5 月份, 比传统蚕豆足足提早半年上市, 且延长了上市时间。目前露地栽培的早熟型蚕豆品种, 一般提前半个月上市, 选育极早熟蚕豆品种, 可以减少大棚使用, 降低人力物力, 显著提高种植效益。
在全球变暖的大背景下, 近年来我国乃至全球都是极端天气气候事件频发、气候异常现象显著。入秋后一些地区频繁遭遇数次强寒潮天气, 气温骤降至零下-10 ℃左右, 北方降水偏多, 2021 年北方地区降水量居历史第二, 特大暴雨突破历史极值, 随着全球变暖, 极端天气的频频出现对农业生产造成了很大影响。秋蚕豆12 月份和1 月份最容易遭受寒潮冻害, 目前选育的秋蚕豆具备强抗寒力的品种较少, 而大棚保温设施并未普遍应用, 露地栽培仍是秋播区蚕豆主要种植方式, 选育出强抗寒力的蚕豆品种可以减少人力物力, 保持蚕豆不受冻害, 正常生长。春蚕豆在各个生育期均可能遭受涝害, 尤其是发芽出苗期, 春蚕豆的选育一般具有一定的抗寒性和耐旱性, 但对于耐涝性的重视不够。加强春蚕豆耐涝性的鉴定、筛选, 引进适宜本地生长的耐涝性品种, 加强耐涝性、抗倒伏品种的选育, 以防患于未然。
硒是人体必需的微量元素, 而中国有70%地区缺硒。同无机硒强化剂相比, 生物有机硒安全性高, 不易发生中毒, 易被人体吸收利用, 补硒效率高, 因此, 富硒农产品具有的特殊保健功能可以提高人们健康水平。根据 “健康中国2030” 规划纲要, 农业食物营养转型是必然趋势, 育成富硒型蚕豆品种, 进一步提高蚕豆品质对发展营养型农业有重要意义。目前国内还未育成富硒蚕豆品种, 提高蚕豆硒含量的研究仅停留在种植技术层面, 不能从根本上提高蚕豆硒含量, 而选育出富硒的蚕豆品种才是提高蚕豆硒含量最有效的途径。
中国是世界第三大盐碱地国家, 盐碱荒地和影响耕地的盐碱地总面积超过3 000 万hm2。我国的盐碱地改良已经走向产能提升和生态保护相结合的新发展阶段, 盐碱地也具有农业发展潜力, 根据当前的形势与政策, 我们需转变育种观念, 由治理盐碱地适应作物向选育耐盐碱作物转变, 把盐碱地变成丰产田。选育耐盐碱蚕豆品种, 对于高效利用我国盐碱地、保障粮食安全具有重要意义。