水稻航天诱变后代产量与品质的差异研究

孙宇航，司勇林，张振宇，党姝

摘  要：综述了航天诱变对水稻产量及品质的影响，从基因突变、遗传背景等方面分析了水稻航天诱变后代产量及品质差异的原因，提出提高水稻航天诱变后代产量及品质的策略，并对水稻航天诱变后代产量与品质差异的综合研究进行了汇总，对水稻航天诱变后代产量与品质差异研究的相关方面提出了展望，为水稻航天诱变后代品种的选育与改良提供依据。

关键词：水稻；航天诱变；产量；品质

中图分类号：S511.03                                      文献标志码：A      文章编号：1673-6737（2023）05-0055-05

Difference of Yield and Quality of Rice Progeny Induced by Space Flight

SUN Yu-hang ， SI Yong-lin ， ZHANG Zhen-yu* ， DANG Shu*

（College of Agronomy， Jilin University of Agricultural Science and Technology， Jilin Jilin 132101， China）

Abstract： The effects of spaceflight mutagenesis on yield and quality of rice were reviewed. The causes of yield and quality differences of rice spaceflight mutagenesis progeny were analyzed from the aspects of gene mutation and genetic background， etc. Strategies to improve yield and quality of rice spaceflight mutagenesis progeny were proposed， and comprehensive studies on yield and quality differences of rice spaceflight mutagenesis progeny were summarized. The prospects for the yield and quality differences of rice space-induced progeny were put forward， which provided the basis for breeding and improvement of rice space-induced progeny.

Key words： Rice; Space mutagenesis; Yield; Quality

水稻产量和品质一直是农业科研的重点研究对象，而传统育种方法在提高水稻产量和品质方面存在一定的局限性。航天诱变（又称空间诱变）是作物育种与改良的新途径，作为一种新兴的技术，已经被广泛应用于水稻的性状改良之中。本文将对水稻航天诱变后代产量与品质差异的研究进行探究，从而为提高我国水稻产量和品质、改善我国水稻种质资源提供依据。

1  水稻航天诱变后代产量差异研究

1.1  航天诱变对水稻产量的影响

航天诱变可以产生有益的变异体，从而提高水稻的产量。通过航天诱变，可以诱发水稻的有益基因突變，如增加光合作用效率、提高抗逆性、增加产量相关性状等。这些突变体具有更高的光合效率，能够更好地利用光能进行光合作用，从而提高水稻的生长速度和产量。此外，航天诱变还可以诱发水稻的抗逆性突变，使其能够更好地适应环境的变化和抵抗病虫害的侵袭，从而减少产量损失。同时，航天诱变可以影响穗数、穗粒数、粒重以及结实率等[1]，从而进一步提高水稻的产量。

1.2  水稻航天诱变后代产量差异的原因分析

（1） 基因突变的随机性：航天诱变是一种利用太空环境中的辐射和微重力等因素诱发植物基因突变的方法。基因突变的发生是随机的，因此航天诱变后代中的基因突变类型和数量都是随机的，包括有益的突变和无益的突变。这些突变可能对产量产生正面或负面的影响，从而导致产量差异的出现[2]。

（2） 突变基因的功能变化：航天诱变导致水稻基因的功能发生变化，部分突变会使基因的功能增强。欧阳乐军等人[3]通过返回式卫星搭载籼型水稻纯系材料，其SP2代变异类型很丰富，有特大穗、特大粒等常规诱变中难以实现的突变体。出现此类突变导致基因功能增强，从而促进产量的增加。然而，也有可能出现突变导致基因功能丧失或异常，从而影响产量的形成。

（3） 遗传背景的影响：航天诱变后代的产量差异还可能受到遗传背景的影响。水稻的产量性状是由多个基因共同调控的，而航天诱变只是对其中一部分基因进行了突变。因此，突变后的基因与其他基因的相互作用可能会影响产量的表现。不同的遗传背景可能对突变基因的表达和功能产生不同的影响，从而导致产量差异的出现。

（4） 筛选和选择的影响：需要对航天诱变后的突变体进行筛选和选择，才能获得具有良好性状的变异体进行后续的育种工作。筛选和选择的过程会对产量形成影响，这在庞爱军等人[4]对湖南省水稻辐射与航天诱变育种研究综述及展望中有所体现。如果筛选和选择的标准不准确或不全面，可能会导致产量差异的出现。因此，筛选和选择的方法、标准对于产量差异的解释也是重要的。

上述因素共同作用，导致了航天诱变后代产量的差异。为了更好地利用航天诱变进行水稻育种，需要进一步研究和分析这些差异的原因，以便更好地选择和利用有益的突变体进行后续的育种工作。

1.3  提高水稻航天诱变后代产量的策略

（1） 筛选和选择优良突变体：在航天诱变后的种群中，通过对产量相关性状的筛选和选择，选出具有较高产量的突变体进行后续的育种工作。布哈丽且木等人[5]种植经航天诱变处理后的新稻11号种子，筛选出产量高的突变体，培育出高产优质新品种新稻39号。

（2） 优化遗传背景：航天诱变后的突变体可能存在不同的遗传背景，而遗传背景对产量的表现有重要影响。因此，可以通过杂交和后代选择等方法增加产量。蒲志刚等人[6]利用航天诱变水稻突变体的遗传变异及AFLP分子标记，将突变体与优良的亲本进行组合，优化遗传背景，增加品种的适应性，提高产量的稳定性。

（3） 基因组学研究分析：通过基因组学研究，深入了解航天诱变后代的基因组结构和功能，寻找与产量相关的基因和途径。可以利用基因组学技术，如基因组测序、转录组学和蛋白质组学等，对突变体进行全面的基因表达分析，找出与产量相关的关键基因和途径，为产量提高提供理论依据。

（4） 遗传改良和基因编辑技术利用：利用遗传改良和基因编辑技术，对突变体中的有益基因进行增加或改造，进一步提高产量。可以通过基因转导、基因组编辑等方法，引入或改造与产量相关的基因，增强其功能。

（5） 环境因素合理利用：合理调控生长环境，为突变体提供适宜的生长条件，有助于发挥其产量潜力。可以通过优化光照、温度、水分等环境因素，提高光合作用效率，促进水稻增产。

（6） 多点突变体的组合利用：航天诱变后的突变体可能存在多个突变点，可以通过杂交和后代选择等方法，将多个有益突变点进行组合，形成具有更高产量潜力的新品种，进一步提高产量。方金梁等人[7]通过返回式卫星搭载瑰宝1号种子，选择多点突变体进行培育，经5代系谱选育，育成两个不同生态型的高产、高蛋白质水稻新品种早籼宇航3号和晚籼宇航4号。

2  水稻航天诱变后代品质差异研究

2.1  航天诱变对水稻品质的影响

（1） 蛋白质含量：航天诱变可能导致水稻中蛋白质含量的变化，一些突变体表现出较高或较低的蛋白质含量，可能对水稻的营养价值和加工特性产生影响。方金梁等人[8]通过航天诱变创新水稻品质育种，育成系列高蛋白质水稻新品种（系），米质达国优一、二级优质米标准。

（2） 淀粉性质：航天诱变可能会改变水稻中淀粉的性质。吴敦肃等人[9]在利用回转器模拟太空环境条件下观察水稻生长，发现水稻在微重力条件下正常生长过程中，叶细胞叶绿体中的基粒会损坏或降解，从而基粒数减少，淀粉粒减少。鲍正发等人[10]研究经返回式卫星搭载诱变的水稻9311，发现其后代品质突变丰富，筛选鉴定了不同表观直链淀粉含量、富含抗性淀粉以及高无机磷低植酸等突变体。

（3） 其他营养成分的含量和组成：航天诱变可能会对水稻中其他营养成分的含量和组成产生影响。例如，突变体可能表现出较高或较低的维生素、矿物质和抗氧化物质含量，这些因素可能对水稻的营养价值产生影响。

（4） 风味和口感：航天诱变可能会对水稻的风味和口感产生影响。突变体可能表现出不同的口感特性，如软硬度、黏性等，这些因素可能会影响水稻的食用品质。糙米的蛋白质含量和淀粉含量增加[11]，而精米的垩白度和食味评分也有所提高。

2.2  水稻航天诱变后代品质差异的原因分析

（1） 基因突变：通过暴露植物种子于宇宙环境中所诱发的基因突变，可能会导致水稻后代的基因组发生变化，进而影响其品质特性。周永胜[12]将高蛋白质水稻种子搭载于宇宙飞船，经空间诱变，返回地面后通过系谱法选育出高产优质的新品种。基因突变可能涉及蛋白质合成、酶活性、代谢途径等方面，从而对水稻的品质产生影响。

（2） 遺传变异：航天诱变可能导致水稻后代的遗传变异。遗传变异是指基因型和表型之间的差异。航天诱变可能引起水稻后代的遗传多样性增加，从而导致品质差异的出现。

（3） 环境适应性：航天环境与地球环境存在差异，水稻种子会受到宇宙射线、微重力等因素的影响，种子内部的DNA等遗传物质产生破坏，基因发生突变。航天诱变后的水稻可能具有更好的环境适应性，使其品质特性发生变化。

（4） 遗传背景：水稻的品质特性受到遗传背景的影响。航天诱变后代的品质差异可能与其遗传背景有关。不同的水稻品种具有不同的遗传背景，可能对航天诱变后的品质表现产生影响。航天36是利用返回式卫星搭载晚粳品种丙1067选育成的优质特早熟晚粳品种，在熟期、米质和抗病性上比原始对照品种有明显改良[13]。航育1号是利用高秆迟熟晚香粳品种ZR9经高空气球搭载处理选育而成的早熟晚粳品种，保持了原品种ZR9的优良品质[14]。

2.3  提高水稻航天诱变后代品质的策略

（1） 筛选和选择优良突变体：在航天诱变后，需要对产生的突变体进行筛选和选择。可以通过对突变体进行多项品质指标的评估，如蛋白质含量、淀粉性质、营养成分、风味和口感等，选择具有良好品质特性的突变体作为后代。

（2） 基因组学分析：利用现代基因组学技术，对航天诱变后的水稻后代进行基因组分析。水稻“日本晴”的基因组测序早已于2002年12月18日宣告完成，水稻EST就有近26万条数据记录[15]，可以通过以上的数据来观察航天诱变后代的品质相关的基因或基因组区域。这个方法有助于理解品质差异的遗传基础，并为后续的品质改良提供指导。

（3） 遗传改良：利用航天诱变后的突变体进行遗传改良。可以通过杂交、选择和后代选择等方法，将突变体中的有益基因或基因组区域导入到优良品种中，以提高品质特性。这可以通过传统育种方法或基因编辑技术实现。利用基因重组是极其有效的育种方法，可利用地理远缘杂交、亚种间复合杂交、回交等方法，将不同类型及不同特性的水稻品种的有利基因聚合在一起，通过人工选择方法来实现品质改良的目的[16]。

（4） 环境适应性测试：在进行品质改良时，需要考虑航天诱变后代的环境适应性。进行环境适应性测试，包括在不同地理区域和种植条件下的试验，以评估航天诱变后代的适应性和品质表现。

（5） 多样性利用：航天诱变后代可能具有更高的遗传多样性。利用这种多样性，可以进行交叉杂交和选择，以产生更多具有优良品质的后代，从而有助于进一步提高水稻的品质特性。

航天诱变是一种随机的基因突变方法，突变体的品质变化是不可预测的。因此，在航天诱变后，需要筛选和选择优良突变体，进一步评估和改良突变体的品质特性，以获得具有良好品质的水稻品种。在突变体筛选过程中，不仅要从育种学角度考虑，也要从遗传学角度考虑，从中获得有望应用于植物功能基因组研究的突变体[17]。

3  水稻航天诱变后代产量与品质差异的综合研究

3.1  产量与品质的关系分析

（1） 产量与品质的负相关关系：刚经航天诱变的种子可能未必会获得优良性状，实验证明，正变异增多的同时负变异也在增多，变异类型有好有坏，有产量高的，也有品质低的[17]，在一些情况下，突变体可能在提高品质的同时降低产量。例如，某些突变体可能在提高水稻的蛋白质含量或风味方面表现出色，但同时可能导致植株生长缓慢或减少籽粒数量，从而降低产量。

（2） 产量与品质的正相关关系：与负相关关系不同的是，某些突变体可能在提高品质的同时也能保持或提高产量。例如，通过航天诱变选育出的连粳1号[18]，在高产的同时还具有优质的特点。某些突变体可能具有更好的抗病性或逆境适应性，从而提高产量，并且也能保持或提高品质。

（3） 产量与品质的独立关系：有时候，突变体的产量和品质关系可能是独立的，即突變体在产量和品质方面与野生型相比没有明显的差异。这意味着突变体在品质改良方面具有潜力，而不会对产量产生负面影响。

3.2 产量与品质差异的遗传基础研究

（1） 全基因组测序：利用现代基因组学技术，对航天诱变后代和野生型水稻进行全基因组测序。通过比较两者的基因组差异，可以确定与产量和品质差异相关的基因或基因组区域。

（2） 基因表达分析：通过转录组测序或基因芯片技术，比较航天诱变后代和野生型水稻的基因表达差异。基因芯片技术具有快速、高效、大规模、高通量、高度并行性等特点，已成为目前国际上生命科学研究的热点之一，可以帮助确定在产量和品质差异中起关键作用的基因。

（3） QTLs分析：通过构建航天诱变后代的遗传图谱，结合产量和品质的表型数据，进行数量性状位点（QTL）分析。这可以帮助确定与产量和品质差异相关的遗传位点。还有很多研究表明，许多农艺性状基因和QTLs是与微卫星标记紧密联系在一起的，例如Bligh等人[19]就定位了一个和水稻糯性基因紧密联系的微卫星标记，从而能更快确定水稻产量和品质差异相关的遗传位点。

（4） 基因功能研究：通过基因编辑技术（如CRISPR-Cas9），对与产量和品质差异相关的候选基因进行功能验证。这可以帮助确定这些基因在产量和品质调控中的具体作用。

（5） 突变体分析：对航天诱变后代中的突变体进行深入研究，特别是那些在产量和品质方面表现出显著差异的突变体。通过分析这些突变体的突变位点和突变类型，可以揭示与产量和品质差异相关的遗传变异。

3.3 产量与品质差异的调控机制研究

（1） 基因调控：通过研究航天诱变后代与野生型水稻的基因表达差异，可以确定在产量和品质差异中起关键作用的基因。进一步的功能研究可以揭示这些基因在产量和品质调控中的具体作用机制。TAL基因的表达明显影响水稻籽粒大小和粒重，对野生型和转基因株系的胚乳灌浆过程进行观察，结果表明TAL基因对水稻干物质积累有积极作用，过量表达该基因也可以提高粒重[20]，从而可以提高其产量和品质。

（2） 代谢调控：产量和品质差异可能与代谢途径的调控有关。通过代谢组学和代谢物分析，可以揭示航天诱变后代与野生型水稻在代谢途径上的差异，进而确定与产量和品质差异相关的代谢物和调控机制。

（3） 遗传调控：通过构建航天诱变后代的遗传图谱，结合产量和品质的表型数据进行数量性状位点（QTL）分析，可以帮助确定与产量和品质差异相关的遗传位点和调控基因。

（4） 环境调控：环境因素对产量和品质的影响不可忽视。美国在太空实验室和航天飞机上进行过种植松树、燕麦、绿豆等植物的试验，发现这些植物在失重条件下生长不仅没有受到影响，而且蛋白质含量高，在宇宙空间种植农作物可以提高产量[21]。太空环境较难进行观察，可以研究航天诱变后代在不同环境条件下的产量和品质表现，从而揭示出环境因素对产量和品质差异的调控机制。

4  展望

水稻航天诱变后代产量与品质差异的研究是一个具有重要意义的课题，对于提高水稻的产量和品质具有重要的理论和实践价值。目前关于水稻航天诱变后代的研究仍然存在部分问题，需要进一步探索和解决。

（1） 可以进一步深入研究航天诱变对水稻产量的影响。通过大规模的航天诱变实验，筛选出产量优良的水稻突变体，并对其进行产量性状的系统评价。同时，可以利用现代生物学和分子生物学技术，对这些突变体进行基因组学分析，找出与产量相关的关键基因，揭示航天诱变对水稻产量调控的机制。

（2） 可以进一步研究航天诱变对水稻品质的影响。通过对航天诱变后代的品质性状进行评价，了解航天诱变对水稻品质的影响程度。同时，可以利用现代分析技术，对航天诱变后代的化学成分、营养价值等进行深入研究，为水稻品质的改良提供理论依据。

（3） 可以结合遗传学和育种学的理论，开展水稻航天诱变后代的遗传改良研究。通过精准编辑关键基因，可以进一步探索航天诱变与其他育种方法的结合应用，实现对水稻产量和品质的精准调控。还可以将航天诱变与传统育种方法相结合，通过杂交和选择的方法，培育出更具产量和品质优势的水稻新品种。

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（責任编辑：李明）