四翅滨藜的抗逆性与引种适用性评价

马红旭 蒙仲举

(内蒙古农业大学沙漠治理学院，内蒙古 呼和浩特 010020)

引言

四翅滨藜[Atriplexcanescens(Pursh)Nutt.]也被称为灰毛滨藜，是一种多年生C4级半常绿灌木，生长在美国的中西部高原，是一种典型的盐分分泌植物[1]。四翅滨藜是一种耐旱、耐寒、耐盐碱的草本植物，由美国科罗拉多州立大学农科院、犹他州野生动植物资源局、美国农业部林业局山间森林牧场实验站、美国水土保持局等单位经过25年努力选育出的准常绿的饲料灌木，被誉为“奇迹树”，又被称为“生物脱盐机”[2]。

1 四翅滨藜种植现状

四翅滨藜的根、茎、叶、花和种子都是动物的优质饲料，其具有耐寒性、耐旱性、耐高温性、耐盐碱性、耐贫瘠性等。所以对四翅滨藜进行合理开发利用，不但可以增加经济效益，而且有利于生态环境保护。因此，四翅滨藜作为极有价值的木本饲料树种，在世界范围内得到广泛利用。在我国西北地区，四翅滨藜已经成为人工植被修复和荒漠草场改良的先锋树种。而四翅滨藜在北非、以色列、南非和北美、澳大利亚等地区，则是一种主要的饲料植物。

经查阅大量文献，发现目前已有15个国家种植了这种植物。我国北方地区已广泛种植四翅滨藜，但多集中在半荒漠、荒漠地带的零星区域，尤其是在内蒙古、新疆等地，尚缺乏大面积的种植。我国北方地区，冬季寒冷干燥，春季多风少雨，昼夜温差大，日照时间又长，导致农作物生育期短，可生长的饲料作物少。因此，四翅滨藜在北方地区大面积种植，不仅可以有效解决饲料短缺问题，还可以改善生态环境。四翅滨藜具有较高的生态、经济和饲用价值。在生态方面，四翅滨藜可以在一定程度上抵御干旱、寒冷、风蚀等环境胁迫；在经济方面，四翅滨藜的根、茎、叶等营养成分含量高，营养物质含量丰富。西北、华北、东北等地区干旱、半干旱以及滨海盐碱地区，生态环境恶劣，水土流失严重，而四翅滨黎有望成为这些地方区域治理的理想饲用灌木[3]。

本文拟在前期工作的基础上，对四翅滨黎形态特征、耐盐、抗旱、水土保持与土壤改良、饲料价值、引种适应性分析等进行系统的研究，以期为其在荒漠、盐碱地治理、饲料生产及引种等领域的应用提供理论基础。

2 四翅滨藜形态特征

四翅滨藜是一种高1～2m，根系发达，多年生的草本植物，其树冠可达140cm×120cm，叶量大，单株生物量7kg。四翅滨藜的主茎不明显，分支众多，当年生幼枝为青绿色，半木质化枝为白色，有脱落的白膜，老枝为白色或灰白色，有裂痕，木材为白色。叶互生，叶为带状或披针状，叶顶端渐尖，叶完全，叶无柄，叶正面绿色，有少量白色粉粒，叶背面灰绿色或青红色，粉粒较多。叶子为常青色或半常青色，冬天为深青色，4月中旬开始重生，9月中下旬开始枯萎。

经大量查阅文献发现，四翅滨藜叶和茎表面密布一种盐囊泡结构(EBCs)，这种结构大部分呈肾形，盐囊形成盐腺，茎和叶上有大量的盐囊，多余的盐可以通过盐腺从体内排出或储存在盐囊中，最终随着盐囊的破裂而释放。四翅滨藜含有一种被称为盐囊的特殊腺体，其能够将盐释放到叶子表面。大量研究发现，盐胁迫可促进叶表皮细胞分化形成盐囊。在盐泡中，液泡可以储存大量的氯化钠，这在盐的排泄过程中起着重要的作用，阻止植物中过多的盐分累积。经结构解析，其主要成分为水、钠、镁等，可阻断机体内累积的过量盐分，减少过量盐对机体代谢系统的损害。此外，四翅滨藜在茎叶上具有丰富的盐性微囊结构覆盖，有利于其对水肥的吸收与运输。如果种植4002m2的四翅滨藜，1年可以从土壤中吸收1t多的盐[4]。

四翅滨藜的花为单性或双性，雌雄同株或异株。多个雄花聚在一起，在枝的顶端形成一个穗，雄花有5个雄蕊，5个分裂的花瓣。多朵雌花，着生叶腋，无花被，2裂苞片，2裂柱头，1室，1子房。雌雄同花，雌雄同株，2雄蕊，株头2裂，具1室，1房。初花在6月中旬，盛花在6月下旬。第1个是雄性，第2个是雌性，第3个是雄性。细胞型从2n到12n不等，植株多为二倍体、四倍体和六倍体，以四倍体分布最广。不同细胞型植物的雌雄比例和生长习性存在显著差异。异花传粉是主要的传粉方式。在不同细胞型之间也可以通过杂交进行基因交换，这使得其后代具有广泛的遗传基础，增强了对不同环境的适应能力，促进了种群的进化。变异是四翅滨藜的普遍现象，不同生境的植株在形态、抗性、物候、性比等方面存在明显差异[5]。

果型为胞果，卵或卵圆，四翼，果翅膜，马蹄形的胚状物。7月中旬开始结果，9月底果实成熟，整个冬天不会脱落，千粒重约6g左右。

3 四翅滨藜特征特性

四翅滨藜是一种单株生物量高达15t·hm-2的优质灌丛草本植物，其食性极佳，草食性极强，草食产量高，营养价值丰富。该植物富含硒，其枝条和叶片中的粗蛋白质含量大于12%，可显著改善饲料品质。尤其是冬季和春季降雪后，不容易被积雪覆盖，可增强草原抵御白色灾害的能力，是羊群和牛群的救命草本植物，是荒漠半荒漠寒旱地区名副其实的优质草本植物。

四翅滨藜是沙地绿化、水土保持的优秀树种。其根系之深，是任何一种植物都无法企及的，苗根深一般可以达到4～5倍的高度。美国四翅滨藜是一种不受限制的传粉植物，其后代的分化尤为显著，往往会产生许多形态上的差异，主干有直立、匍匐2种；叶片有准长青、常绿、大、小类型；树枝有干枝与不干枝之分[6]。

4 四翅滨藜的抗逆生理

较强的抗逆性是四翅滨藜具有广泛适应性的重要基础。这主要表现在耐盐、耐干旱和耐寒性上。并且这3种抗性机制之间存在一定的相关性。

4.1 四翅滨藜的耐盐性研究

盐碱是影响植物生长发育的重要逆境因子。随着盐分的不断升高，土壤中的盐分将降低植物的渗透电位，使植物很难从土壤中获取水分，引起生理性的干旱，并打破了植物体内的离子平衡，使植株的株高、直径和生物量都变小，进而影响植株的代谢，造成植株生长迟缓，甚至死亡。作为一种典型的盐生植物，四翅滨藜具有较强的耐盐性。查阅大量文献得知，四翅滨藜是极强的耐盐植物，低盐浓度(0～400mmol·L-1)下四翅滨藜幼苗株高、地径和生物量均受到一定程度的促进作用，由于低盐浓度下植物呼吸速率加快，钠离子、氯离子迅速积累以维持盐胁迫下的渗透平衡。促进了蛋白质的合成，促使植物更适应盐胁迫。但是，在大于400mmol·L-1的浓度下，植物就会产生明显的逆境，表现为植物的呼吸能力降低，过多的盐分积累会影响植物的新陈代谢、衰老，甚至死亡。

4.2 四翅滨藜的耐旱性研究

四翅滨藜对干旱和盐胁迫基本相同，如通过吸收和积累钠来调节渗透势，并通过调节气孔导度来减少蒸腾作用的损失。研究发现，盐处理可以改善其抗性。大量结果表明，抗旱性与耐盐性有一定的相关性。NaCl处理增强了植物对干旱的适应能力，其作用机制是提高了叶片的水分含量，促进了光合活性，降低了叶片的渗透势，引起了游离脯氨酸、甜菜碱和可溶性糖含量的升高。另外，在控制水分含量至8.3%的条件下，盆栽干旱胁迫对红豆杉幼苗光合生理指标的影响不显著；在快速生长阶段，当土壤水分下降到1.9%时，幼苗开始枯萎，而在1.4%时，幼苗死亡。四翅滨藜的叶型在抗旱节水方面具有明显的特征[7]。

4.3 四翅滨藜的耐寒性研究

四翅滨藜是一种耐寒性很强的植物，其在低温下死亡的临界温度为-42.97℃[8]。耐寒植物具有比较厚的叶片栅栏组织，而不耐寒品种具有比较厚的海绵组织，并且海绵细胞的体积比较大[9]。耐寒性也与耐盐性有关，钠离子的吸收和积累K+在盐环境下，显著提高了叶片的耐寒性。随着低温胁迫的加重，叶片相对含水量降低，蒸腾速率放缓，可溶性蛋白含量显著增加，减轻了低温对细胞内结构的损害。在植物叶片中，海绵组织减少，栅栏组织发达，从而增强了植物的力学稳定性和耐寒性。经过大量的研究发现，四翅滨藜的叶片中含有水分，其生长速度很慢，而且代谢活动能力很弱，所以其叶片组织的蒸腾作用会有所下降，蒸腾拉力会减弱，这对植物的抗寒越冬有利[10]。丙二醛是植物细胞膜中的一种过氧化氢，丙二醛可与胞内多种物质产生强烈的相互作用，从而导致细胞膜和酶的严重破坏[11]。在低温胁迫的过程中，四翅滨藜叶片中的丙二醛含量出现了上升的趋势。这表明，在气温持续下降的情况下，电解质渗漏率会显著提高，从而使其受害程度加深。张忠辉等[12]通过对来自美国科罗拉多州、美国怀俄明州、美国犹他州、美国加利福尼亚州4种四翅滨藜的耐碱、耐寒性能进行研究，结果表明，四翅滨藜的耐碱性能在不同来源间有明显的差别，其中怀俄明州种源耐寒能力好，耐盐碱能力强。

综上所述，四翅滨藜具有很强的抗寒性，其不但可以在土壤条件比较好的地方生长，而且在干旱和半干旱的荒漠盐碱地区，以及平均降水量低于350mm，年平均气温5℃，甚至-40℃的极端低温环境下，都可以很好的生长；除此之外，四翅滨藜也可以在黄土丘陵沟壑区和盆地海拔2800m以下，年降水量150mm以上，年平均温度5℃左右的干旱、半干旱荒山荒坡、荒漠半荒漠地带种植[13]。

5 水土保持与改良土壤

四翅滨藜被广泛用于退化牧场的生态恢复。在巴基斯坦和地中海沿岸，四翅滨藜在退化土地上的恢复功能也得到了证实。四翅滨藜对生境条件的要求相对较低，其能在贫瘠的土地上成功生长，表现出先锋物种的特征。种植后可显著提高土壤中腐殖质、氮、磷、钾、镁、钙的含量。赵亚冲等[14]研究发现，种植四翅滨藜能够提高土壤SMC、TN、TP、AN和AP含量，降低土壤Sa、pH、TK及AK含量。相关性分析表明，土壤SMC、TP、TN含量与群落Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Margalef丰富度指数呈显著或极显著正相关，但与Pielou均匀性指数无显著性相关关系。

土壤养分条件的改善可以促进草本植物的生长，进而促进整个退化土地的生态演化和恢复。刘铠源等[15]研究发现，四翅滨藜冠层对降雨的截留能力较强。在幼苗初期，其生长迅速，可使幼苗早衰，并具有较高的生物量和较高的生长密度。在降水过程中，其叶片起到缓冲的作用，叶片表面的短绒毛也起到了吸收雨水的作用。因此，四翅滨藜对降水的截留能力得到了增强。四翅滨藜对枯落物的截留效应显著，是一种具有较高的群丛生物量、较高的郁闭程度和较高的更新速度，地表枯落物积累迅速而丰富的植物。四翅滨藜林的枯落物，对地表形成的径流有很强的拦截、过滤和减缓作用，在预防细沟和浅沟的侵蚀方面也有很大的作用。四翅滨藜对土壤改良效果显著，因为其林地地面凋落物的形成速度远远超过了成熟分解的速度，所形成的腐殖质层可以显著提升土壤的有机质含量，改善土壤结构。四翅滨藜具有显著的固土功能，其茎、叶更新迅速，根系发达，可显著增加土壤的剪切强度，使土壤得到有效的固结。张怀山等[16]研究发现，四翅滨藜可以明显改善土壤的生态环境(pH值)。栽培第1年的土壤pH变化不大，栽培2～3年的变化幅度很大。通过对四翅滨藜的长期栽培，可以明显改善土壤生态环境。

6 修复重金属污染土壤

重金属污染是生态管理的主要环境问题之一，也是生态管理的一大挑战。重金属的累积对土壤的结构与功能有损害作用，严重影响水质，进而严重威胁人类和动物的健康。生物措施是控制重金属污染的主要方法之一，具有成本低、安全等优点。高效修复工厂的选择是重金属污染控制成功的关键。研究发现，四翅滨藜可在钴、铜、铬、镉等重金属的土壤中正常生长[17]，其对铜、铬、镉、铅、铅、锌的生物吸收能力也被许多研究证实[18]。

Sawalha等[19]发现，四翅滨藜对Pb、Zn和Cu的吸附能力最大。重金属可以通过去除收获的树枝和叶片从土壤中移动。此外，四翅滨藜作为至少可以存活30年的灌木，随着各阶段生物量的增加，其对重金属的提取能力也可以得到提高，会降低管理成本。

7 营养饲料价值

在干旱、半干旱荒漠区，发展灌木饲料工业，是一种解决粮食短缺的重要方法，也是改善该区生态环境的一条行之有效的路径，也是发展现代化立体农业的一个重要方向[20]。2005年，Royer等[21]通过分析认为，在干旱和半干旱地区，特别是在旱季或冬季，当其他饲料产量几乎为零时，四翅滨藜可以作为牲畜的主要食物。四翅滨藜是一种营养丰富的植物，李小燕等[22]对四翅滨藜一年生枝条、老枝条和叶片的营养成分进行了分析，结果显示，四翅滨藜叶片的营养价值很高，叶片中含有18.34%的粗蛋白质，3.08%的粗脂肪，9.55%的粗纤维，都达到了优质饲料的标准。

8 引种适应性评价

刘佳欣等在宁夏盐池荒漠草原进行人工种植四翅滨藜，调查分析其适应性结果表明，四翅滨藜地上生物产量、新梢粗生长量、地径生长量皆表现优良，适宜盐池荒漠草原生长[23]。胡生荣通过对巴彦淖尔市、呼和浩特市2个城市的引种试验，结果表明，该植物具有很好的越冬能力，可达80%以上。生长速率呈先增加后减少趋势，较高的粗蛋白含量、粗脂肪含量和较低粗纤维含量表明四翅滨藜适宜引种，并且是理想的饲料灌木[24]。2022年，郭建军在张家口坝下地区——金沙滩林场与坝上地区平定堡林场2个地区跨区域分别引入四翅滨藜这一抗旱耐盐碱树种，结果发现，幼苗生长良好，成活率超过90%。表明了四翅滨藜在张家口地区引种的可行性。

9 展望

四翅滨藜是一种广泛分布于干旱和半干旱地区的重要灌木，对各种生境具有较强的适应性。作为一种典型的盐生植物，其对盐胁迫的响应机制十分完整，主要包括对渗透势的调节和过量盐的排放。耐盐性促进了其对干旱和低温的适应性。退化土壤的改善和恢复能力反映了其主要生态利用价值，其中包括防风固沙、水土保持、提高土壤养分含量、重金属污染土壤修复等。同时，营养含量高，适口性好，是重要饲料资源[25]。

四翅滨藜具有巨大的应用潜力和生态经济价值，是畜牧业中广泛使用的优良饲料，但在研究和应用方面仍存在一些不足。四翅滨藜作为一种盐生植物，Na、K、Ca等矿质元素的含量相对较高，将其添加到牲畜饮食中，牲畜需要更多的饮用水来维持生理平衡[26]。并且我国抗逆性研究主要集中在耐盐性和抗旱性方面，而耐寒机制研究不足。虽然我国已将四翅滨藜引进青海、西藏等高山地区，但其对高山生境的适应机制尚不清楚。未来的研究应结合这些高山地区的野外观测和调查以及室内培养实验与温度梯度，以阐明其耐寒特性。