胚蛋的热处理对肉鸡耐热性及生产性能影响的研究进展

唐润姿，赖世雄，王韩可，魏盼琪，饶开晴

(西南民族大学畜牧兽医学院/动物医学四川省高等学校重点实验室，四川 成都 610041)

由于现代家禽育种体系的进步，通过遗传选择使肉鸡的生长速度明显提高。Havenstein等[1]通过对不同肉鸡品种生产性能的比较，证实了从1957年到2001年肉鸡生长速度在不断地提高。肉鸡生长速度的显著提升意味着在生长过程中肉鸡代谢水平的增加，其在生长过程中的热量也大幅度产生[2]，这也是现代肉鸡品种的抗热性能明显下降的原因之一。由于肉鸡自身热生理的“不对称性”导致其体温(42 ℃)非常接近存活温度的上限(47 ℃)，而远离存活温度的下限(0 ℃)。因此，对家禽来说，过热比过冷更加危险[3]。

此外，近60年来，由于全球工业生产的不断发展，在这过程中化石燃料的大量使用造成温室气体的排放量逐年增加，并最终导致全球地表温度的持续上升[4]。科学家们曾预测，在未来的50年内，全球的平均地表温度将上升0.6～2.5 ℃[5]。高温导致的热应激是与家禽生产相关最具挑战性的应激反应之一。家禽是恒温动物，正常情况下，核心体温变化范围非常小，当外界温度较高时，家禽主要通过张口呼吸和排泄来散热，以保持体温的相对稳定。当产热和散热失衡时家禽就处于热应激状态，机体内的各种蛋白质和酶因高温而变性失活，使各种生化反应无法正常进行，从而表现出一系列损伤性的行为变化，如采食量减少、严重气喘等[6-7]，最终导致生产性能的下降[8]。肉鸡的热应激分为急性和慢性热应激2种[9]。环境温度在数小时内急剧上升通常会导致急性热应激；而环境温度持续高温达数十天，则可能引起慢性热应激。肉鸡发生这2种热应激时都会出现饲粮摄入减少和生长速度减慢等现象[7，10-11]，影响肉鸡的生理功能，并降低其生产性能[12-13]。综上，由于全球变暖、品种选育和集约化养殖等原因，在肉鸡养殖的过程中常出现热应激现象，急性热应激和慢性热应激都会导致行为和生理上的变化[14]，肉鸡在高温环境下的热损伤主要表现在养殖过程中其饲料利用率的降低、日增重下降，乃至肉鸡死亡率的上升，而这些都会给家禽养殖产业带来巨大的经济损失[15-16]。

目前通常采用物理措施如水帘、空调等来调节肉鸡养殖环境中的温湿度，或向饲料中添加一些抗热应激物质来帮助肉鸡抵御高温带来的挑战[17]，但这些方法的使用无疑较大地增加了肉鸡的养殖成本，降低了企业的经济效益。如何以较低的成本来提升肉鸡的耐热性，是目前禽业工作者们共同思考和研究的问题。

Piestun等[18-20]的研究发现，在肉鸡胚蛋的孵化过程中对其进行热处理可以有效提升肉鸡出雏后的耐热能力。这是因为肉鸡胚胎发育过程中，若在其下丘脑-垂体-甲状腺轴(hypothalamic-pituitary-thyroid axis，HPT axis)或下丘脑-垂体-肾上腺轴(hypothalamus-pituitary-adrenal axis，HPA axis)形成和发育的关键时期对胚胎进行热处理，后期对于肉鸡耐热性的提高有明显效果[18]。同时，以色列、印度和韩国等国科学家们在这一方面已有的初步研究也提出了较为一致的结论，即在胚蛋孵化中一定时期给与胚蛋适当的热处理，可以提高肉鸡的耐热性能[20-22]。若将胚蛋热处理应用于家禽养殖行业中能较大减轻热应激对肉鸡养殖带来的危害，提高企业的经济效益。本文将胚蛋热处理的方法、作用及其在未来家禽生产实践中的应用效果及可能原理进行综述。

1 热处理对肉鸡耐热力的影响

衡量耐热力水平的指标有体温、血液生理生化和生长性能等指标，肉鸡耐热力主要表现在机体体温变化这一方面，体温变化是肉鸡调节自身产热和散热以维持体热平衡能力的综合反映[23]。

1.1 热处理对肉鸡体温的影响

随着科学技术的不断进步和发展，国内外关于胚蛋孵化最适温度提出了一个合理范围：37～38 ℃[24]。然而，在自然界中，涉及到捕食、躲避天敌和天气变化等多因素的影响，导致野生鸟类的孵化温度无法保持在一个相对均衡的范围内，这可能是野生鸟类能更好适应高热环境的原因之一[18]。

基于上述热处理的基本原理，Piestun等[18-20，25]在持续多年的试验研究中主要采用肉鸡胚蛋孵化中后期，即胚胎期7～16 d(E7～E16)的热处理，分为间歇热处理和持续热处理，2种热处理方法均保持孵化温度为39.5 ℃，相对湿度(RH)为65%，仅持续时间不同，间歇热处理的持续时间为12 h/d，持续热处理的时间为24 h/d；2组均得到了出雏时肉鸡体温较对照组显著降低的结果。同样，分别在孵化中期(E8～E10)和孵化后期(E16～E18)对肉鸡胚蛋进行的热处理(39.5 ℃，65% RH，3 h/d)，也得到出雏后较对照组肉鸡体温显著降低的结果[26]。

有研究报道，在孵化中后期(E10～E18)对胚蛋进行热处理(39.0 ℃，65% RH，18 h/d)，可使出雏肉鸡在生长发育阶段具有较低的体温[27-28]。Zaboli等[29]研究发现，在胚蛋孵化中期(E7～E16，39.5 ℃，65% RH，12 h/d)和出雏后的第3天和第5天(36～38 ℃，24 h/d)进行热处理，前者使肉鸡出雏时体表温度较对照组(37.8 ℃，56% RH)显著降低，且效果可保持至育雏第28天，后者也得到体温显著降低的结果；同时，在育雏的第28～42天进行慢性热应激造模处理，观察热处理组与对照组肉鸡的体温变化，发现在第35天和第48天体温差异消失，但热处理组有较低的死亡率以及较高的饲料转换率(feed conversion ratio，FCR)和日增重(body weight gain，BWG)，表现出热处理肉鸡对高温有着更强的抵抗力。这些研究表明，不论是在孵化阶段还是育雏早期的热处理，对于肉鸡出雏时以及生长后期的体表温度的降低均有一定的效果。

肉鸡的能源消耗主要用于基础代谢和生产。在生长过程中，肉鸡仅用于控制体温相对恒定就需要消耗机体较大比例的能量。因此，降低其用于维持基础代谢的能量需求，同时保持总能量消耗相对恒定，可能会增加用于生产的能量[30]。

耐热力的增强，可表现为肉鸡体表温度的降低以及在慢性热应激条件下的高存活率和更好的生长性能，这说明肉鸡在生长发育过程中用于维持体温的能量损耗减少，代谢率降低，使更多的能量用于生产，可进一步提升养殖效益，并能同时帮助肉鸡有效应对养殖环境中高温的挑战。

1.2 热处理对肉鸡甲状腺激素、皮质酮分泌的影响

甲状腺分泌的三碘甲腺原氨酸(triiodothyronine，T3)、四碘甲腺原氨酸(thyroxine，T4)可以反映机体的代谢水平和体热调节情况。甲状腺激素的分泌受到垂体分泌的促甲状腺激素(thyroid stimulating hormone，TSH)的影响，同时与环境温度对体温调节中枢-下丘脑的冷热刺激相关。在高热的环境下，肉鸡酶活性增强，代谢加快，使机体产热不断增加，同时散热难度也增大。机体为了维持体温相对恒定，需要通过内分泌途径来减少体内产热。因此，当血浆T3和T4水平下降时，这可能是机体为了维持体温平衡而采取的一种自我稳定机制，也作为肉鸡耐热力提高的标志[31]。

Piestun等[19]研究发现，从E13至出雏后，间歇热处理和持续热处理鸡胚和肉鸡的血浆T3、T4水平显著降低。此外，在出雏后，持续热处理肉鸡的血浆T4水平显著低于间歇热处理肉鸡，这表明热处理持续时间的不同对肉鸡耐热力提升的效果有所不同。在Zaboli等[29]的研究中也发现，育雏早期的热处理(出雏后第3、5天，36～38 ℃，24 h/d)使肉鸡血浆中T3、T4水平显著下降。热处理对耐热性的改善效果不仅体现在肉鸡上，在火鸡孵化过程中的热处理(E10～E22，38.9～39.5 ℃，65% RH，6 h/d或12 h/d)也显示相似的结果[32]。在Piestun等[18]的研究中，将正常孵化条件下和经热处理出雏后的肉鸡，在标准条件下饲养至35日龄，然后进行热处理(35 ℃，5 h)，发现热处理显著降低肉鸡的血浆T3、T4浓度。由此可知，在孵化阶段和育雏早期的热处理降低鸡胚和肉鸡血浆T3、T4浓度，进而影响出雏后肉鸡机体的耐热能力，且在肉鸡的生长发育后期有持续的效果。

肾上腺对外界环境温度(尤其是高热)十分敏感，其包括肾上腺皮质和肾上腺髓质两部分。肾上腺髓质分泌的肾上腺素和去甲肾上腺素，在热调节时具有收缩血管、增强心肌收缩力和升高血压等作用。肾上腺皮质主要分泌糖皮质激素，当肉鸡暴露在高温环境中时糖皮质激素主要是皮质酮分泌增加，以应对急性热应激对机体造成的损伤。

Piestun等[18]的研究报道，在孵化时HPT轴以及HPA轴的形成和发育的关键时期(E7～E16)，热处理组肉鸡在35至36日龄血浆皮质酮浓度显著降低和死亡率减半，这表明热处理能够提高出雏后肉鸡抵抗急性热应激的能力并且对其耐热力的提升具有持久的作用。Yahav等[33]研究发现，在孵化中期(E8～E10)和孵化后期(E16～E18)分别进行39.5 ℃、3 h/d和 41 ℃、3 h/d的热处理，并于3日龄进行6 h 41 ℃的热应激造模处理，结果表明孵化后期进行39.5 ℃、3 h/d的热处理组在遭遇热应激时血浆皮质酮水平最低。综上，在孵化阶段和育雏早期的热处理可以降低鸡胚和肉鸡血浆T3、T4和皮质酮水平，进而增强出雏后肉鸡机体的耐热能力。

2 热处理对肉鸡生产性能的影响

2.1 热处理对出雏的影响

在肉鸡胚蛋孵化的过程中，温度和湿度的变化对肉鸡雏鸡的孵化率和健雏率起决定性作用[34]。在大部分研究中，热处理对出雏肉鸡的出雏体重并无显著影响[5，26，28，33，35]。但研究表明，家禽种蛋孵化过程中的高温环境会导致孵化率降低[33]。Narinc等[5]研究发现，肉鸡胚蛋孵化早期的热处理(E0～E8，39.6 ℃，60% RH，6 h/d)和孵化后期肉鸡胚蛋热处理(E10～E18，39.6 ℃，60% RH，6 h/d)的出雏率分别为89.26%和88.47%，与对照组(90.32%)相比均显著降低。然而，也有研究表明由于温度、处理阶段和持续时间的不同，在肉鸡胚蛋孵化阶段进行的热处理，对雏鸡的出雏率也会产生不同的影响[18-19，36]。Al-Rukibat等[37]研究发现鸡胚孵化阶段的热处理(E16进行6 h，E17进行9 h，E18进行12 h，38.5 ℃，65% RH)对胚蛋孵化率无显著影响；在Piestun等[19]的试验研究中，仅有持续热处理组(E7～E16，39.5 ℃，65% RH，24 h/d)会显著降低肉鸡的孵化率，而间歇热处理组(E7～E16，39.5 ℃，65% RH，12 h/d)对肉鸡孵化率的负面影响并不显著。Collin等[26]在肉鸡胚蛋孵化中期(E8～E10)和孵化后期(E16～E18)进行热处理，均保持相同的孵化条件(39.5 ℃，55% RH，3 h/d)，2个不同时期热处理的肉鸡出雏率均显著增加。这也表明，在肉鸡胚蛋孵化时短期高温环境对肉鸡的出雏可能有积极的影响。

肉鸡出雏时的健康与否是影响其后续生长发育的重要因素，优质雏鸡比例也极大地影响肉鸡养殖企业的经济效益[5]。在禽业生产中，健雏是指适时破壳，绒羽正常，卵黄吸收较完全，脐部愈合良好，精神活泼，无畸形的雏鸡。健雏率是检验种禽品质、雏禽生活力和孵化技术水平的指标，同时也影响育雏成活率。Yalcin等[38]报道，孵化条件也会影响鸡胚的孵化过程以及出雏后雏鸡的生长发育，进而影响雏鸡质量。Piestun等[18-20]研究报道，持续热处理会导致出雏肉鸡孵化率和雏鸡质量下降，雏鸡绒毛颜色发白，腹内大量卵黄未吸收，脐部粗糙的雏鸡数量显著增加。在火鸡的试验中，热处理组肚脐未愈合的火鸡比例显著高于对照组[32]，表明热处理对火鸡的质量造成了负面影响。Narinc等[5]的研究表明，热处理(E10～E18，39.6 ℃，60% RH，6 h/d)造成出雏肉鸡质量显著下降。

综上，肉鸡胚蛋孵化阶段的热处理会导致孵化率和雏鸡质量下降，但这并不意味着肉鸡养殖企业会因此而减少所获得的经济利润。Piestun等[30]曾进行了一个经济计算，参照美国2010年的肉鸡生产数据，假设热处理能成功应用于全美国的肉鸡胚蛋孵化工作中，因孵化率下降以及雏鸡质量较差而损失的经济成本，远低于出雏肉鸡后期生长过程中饲料转换率和胸肌重量增加而获得的经济效益。因此，若热处理对肉鸡胚蛋的孵化率没有显著影响，并且具有可大规模应用的精密孵化设备，热处理将会成为家禽养殖业提升经济效益的有效方法之一。

2.2 热处理对肉鸡胸肌重量和品质的影响

胸肌是肉鸡重要的肌肉来源。研究报道，胚蛋孵化阶段孵化温度的升高会促进胸肌的生长[25]。在Piestun等[39]后续的试验发现间歇热处理显著提高胚胎阶段的相对胸肌重量，出雏时的相对胸肌重量也显著增加。此外，肉鸡胚蛋孵化阶段应用的热处理对胸肌的影响可持续到出雏肉鸡的育雏阶段。在孵化后期(E16～E18)应用热处理(39.5 ℃，65% RH，3 h/d和6 h/d)促进了肉鸡在胚胎阶段和孵化后胸肌细胞的增殖，进而加快了孵化后肌肉生长发育并提高肌肉产量[40]。

有研究发现，热处理后出雏肉鸡正常育雏至21 d后进行2周的热应激造模处理(32 ℃)，热处理组肉鸡的胸肌重量显著增加[25]。Collin等[26]的研究显示，肉鸡胚蛋孵化后期的热处理(E16～E18，39.5 ℃，65% RH，3 h/d)，显著提高了肉鸡在热应激造模处理中的胸肌重量，但对肌肉滴水损失和最终pH(影响宰后肉品质的指标)均无显著影响。

2.3 热处理对肉鸡饲料转换率的影响

一般来说，每日摄入饲粮越多，肉鸡日增重也越大。在养殖场中，肉鸡的饲料成本是主要开支之一，饲料转换率(即肉鸡每增加1公斤活重所消耗的标准饲料公斤数)的高低会影响生产成本。Piestun等[25，39]报道，孵化前或孵化后的热处理可通过调节甲状腺分泌活动、降低肉鸡代谢率和机体热量产生来提升肉鸡的饲料转换率。有研究表明，肉鸡胚蛋孵化阶段的热处理，使出雏肉鸡在70 d的生长期内，热处理组肉鸡体重与对照组相比无显著差异，但饲料摄入量较对照组降低[30]，这也说明热处理提高了出雏肉鸡饲养阶段的饲料转换率。同样，对出雏肉鸡进行慢性热应激造模处理，热处理组肉鸡体重与对照组无明显差异，但热处理组的饲料摄入量明显降低，饲料转换率提高[25]。Zaboli等[29]研究发现，在慢性热应激造模处理的第1周，热处理胚蛋出雏的肉鸡对慢性热应激表现出更强的抵抗力，主要表现在死亡率显著降低，饲料转换率和日增重较对照组显著提高。

Piestun等[30]曾提出，假设热处理能成功应用于全美国的肉鸡胚蛋孵化工作中，饲养86亿只肉鸡，饲料转换率提高10%，每只肉鸡可节省225 g饲料，每年可节省约5.53亿美元，热处理法具有非常高的应用价值。从已有的报道中可以看出热处理在提升出雏肉鸡饲料转化率方面所具有的应用潜力。

3 热处理基本原理的探索

3.1 体温调定点学说

孵化温度是影响家禽胚胎发育和孵化率最为关键的环境因素[41]。肉鸡胚蛋在孵化过程中和雏鸡发育早期的体温调节系统尚未发育完善，在该时期采取一些方法对体温调节进行干预，可在一定程度上影响肉鸡在高温环境下的体温调控机制，改变其内分泌激素水平，增强其生长后期遭遇高温环境的耐热力和抗应激能力。

肉鸡的体温调节主要通过神经调节和体液调节来进行。体温调节中枢的主要部位是下丘脑，决定肉鸡的体温调定点，即体温阈值，调定点决定了体温调节范围。中枢温度高于调定点时，为了防止体温升高，机体的散热机能增强而产热机能受抑制[42]。高温环境中，机体体温调节功能失衡时，可通过HPT轴减少T3和T4的分泌，维持体温相对稳定[31]。同时，HPA轴和交感神经-肾上腺髓质轴(the sympathetic-adrenal-medullary axis，SAM axis)被激活，引起皮质酮和肾上腺素、去甲肾上腺素分泌增加，促进肝糖原分解和糖异生，提供葡萄糖缓解体热失衡的能量需求[43]。

HPT轴以及HPA轴在肉鸡体温调节中起决定性的作用，而HPT和HPA轴的发育和形成是非常至关重要的。HPT轴调节机体产热，此轴分泌的激素主要是T3和T4。有研究证明，在E8时甲状腺会合成单碘酪氨酸，在E9合成二碘酪氨酸以及在E10通过垂体合成T4和TSH。在E10.5～E11.5，HPT轴形成连接。在E12时血液T3水平开始增加，并在出雏前显著上升，为胚胎的最终成熟和破壳出雏做准备[20]。在肉鸡遭受高热刺激时，其机体T3和T4的分泌增加，促进分解代谢，进而使产热增加，体温上升。

有研究认为，禽类胚胎发育易受到应激的影响[44]。在E14之前，肾上腺表现出自主性，可分泌皮质酮；在E14～E16，肾上腺的活动会受到下丘脑、垂体的调节与控制[45]。从E10～E16，即HPA轴发育和成熟的过程中，提高孵化的温度可能会提升出雏后雏鸡的抗逆性[46]。因此，在两轴发展的关键时期[47]应用热处理会影响产热阈值的设定值，降低出雏时肉鸡的体温调定点，以获得较低的出雏体温和对高温环境的强抵抗力[19]。

3.2 表观遗传调控学说

家禽种蛋内包含了胚胎正常发育所必须的营养物质，通常来自于母体[48]。在自然界中，存在后代表型受到母代影响的现象，称为母体效应[49-50]。迄今一系列的流行病学调查、临床取证和动物试验结果证实，动物胚胎期和出生后早期生活的环境和营养是成年后代谢疾病(如肥胖、高血压、心脏病和糖尿病等)发生的重要决定因素[51]，即“成年代谢病的胎儿起源理论”，也被称为代谢程序化[52-53]。动物在生长发育的关键时期或敏感时期(如胚胎期或出生后生长早期)，受到营养和环境因素干涉，参加物质代谢的重要组织器官在结构和生理代谢功能等方面发生适应性改变，而这种对环境的适应可能导致重要组织器官发生器质性的永久性改变，机体表现出相关物质代谢异常，并且这种异常可以与后天类似的环境因素互作或被放大，从而加速和加剧适应性改变的发展进程[51-54]。这个发生的过程就被称作“代谢程序化”。这种程序化产生的根本是在基因的一级机构上发生了可遗传的修饰，从而改变基因的表达，这属于表观遗传学的范畴[55]。鸡胚在发育过程中受高温环境的影响，可能在生长、代谢、免疫等方面产生对于高温环境的适应性，并在后期遇到高热环境时表现出来。

4 总结

肉鸡在养殖过程中容易产生热应激而导致机体受损，出现生长速度减慢、饲料转化率和日增重降低等现象，从而降低了肉鸡养殖业的经济效益。现有的解决方式，例如湿帘、抗热应激饲料添加剂，存在成本高、养殖效益低和效果不明显等缺点，而对孵化阶段肉鸡胚蛋进行热处理，可影响鸡胚HPT和HPA轴的形成和发育，进而降低肉鸡体温和代谢效率，提升肉鸡出雏后的耐热力；同时该方法使肉鸡在后续生长阶段面对热应激时有更强的抵抗力，可降低家禽养殖过程中因热应激而造成的经济损失，在家禽生产中如何应对越来越严重的炎热气候具有较好的应用前景。但该种方法也存在肉鸡胚蛋孵化率、雏鸡健雏率下降等不利影响，若能找到减轻热处理所造成负面影响的方法，通过胚蛋孵化阶段的热处理提高出雏肉鸡在生长过程中的抗热能力，将在家禽养殖领域中具有更广阔的应用前景。