芝麻枯萎病综合防控技术研究进展

陈洪凡,孙 强,赵 凤,阴长发,陈 建,李湘民,兰 波,杨迎青*

(1.江西省农业科学院植物保护研究所,江西南昌 330200;2.中华人民共和国黄岛海关,山东青岛 266555;3.中仓农业科技发展有限公司,山东青岛 266555)

芝麻(SesamumindicumL.)又名脂麻、胡麻[1],属胡麻科 Pedaliaceae 芝麻属Sesamum,主要分布在热带和温带地区,中国、缅甸、印度和苏丹4国是主产国。年产量占世界总产量的60%左右,但单产差异较大。据FAO统计,4个主产国中,中国平均产量为1 125 kg/hm2,居第1位;其次是缅甸和印度,平均产量分别为400.5和379.5 kg/hm2,苏丹平均产量最低,为233.5 kg/hm2。除本身遗传因素外,病虫害的发生是造成芝麻单产水平较低的重要因素之一[2-3]。芝麻在我国是重要的油料作物之一,广泛种植于黄淮流域和长江流域一带。迄今为止,我国已有2 200多年的栽培历史[4]。芝麻籽含油率高达55%,并富含多种维生素、蛋白质和脂肪酸等重要营养成分。

芝麻常年受多种病害侵扰,以枯萎病发生最为普遍、危害最为严重[5]。一般芝麻枯萎病的发病率为5%～10%,严重时可超过30%,且近年来其危害日趋严重[6]。目前,广谱抗原的缺乏导致芝麻抗病育种尚未取得突破性进展。而且芝麻主产区连作种植面积大,病害普遍发生,致使芝麻品质和产量大大下降[7]。芝麻枯萎病又称半边黄或黄化,是典型的维管束病害[8]。病原菌主要从苗的根尖以及根部伤口侵入,从根部侵染后进入导管,沿导管蔓延到茎、叶、蒴果以及种子等部位,最终造成整株发病枯死。病株茎基部呈红褐色,茎维管束呈褐色,叶片变黄萎蔫、枯死。有时仅侵染半边,表现为半边发病枯死。潮湿时,受害部位有粉红色霉状物。病原菌在土壤中、病残体内或种子内外越冬。侵染期从6月开始,发病高峰一般出现在8月。连作、土壤肥力差、田间湿度过大等栽培条件有利于芝麻枯萎病的流行和蔓延[9-11]。该病的病原在国外被鉴定为尖孢镰刀菌芝麻专化型Fusariumoxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani,属半知菌亚门真菌[12-14]。

长期以来,一些国内外学者围绕芝麻枯萎病及其病原菌展开了多角度、多领域的研究,并取得了一些进展[15-20]。王素华等[21]从芝麻抗病性鉴定、芝麻抗病相关蛋白、抗病基因的挖掘3个方面阐述了芝麻茎点枯病、枯萎病抗性的研究进展。但是一直以来在抗病育种方面未有大的突破,越来越多人开始将目光转移到芝麻枯萎病综合防控技术的研究上来,并取得了可喜的成果。因此,笔者从发病症状、发生规律和防治技术3个方面综述芝麻枯萎病综合防控方面的最新研究进展,旨在为芝麻枯萎病的深入研究和有效防控提供理论依据。

1 芝麻枯萎病的致病菌和发病症状

1.1 致病菌芝麻枯萎病的病原菌为尖孢镰刀菌芝麻专化型F.oxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani,属于半知菌亚门 Deuteromycotina瘤座孢目Tubeculariaceae瘤座孢科 Tubeculariaceae镰刀菌属Fusarium[7-9]。在PDA培养基平板培养时,芝麻枯萎病菌F.oxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani的菌落为圆形,25 ℃黑暗培养4 d后菌落的平均直径为55 mm,菌落白色、粉色至紫红色,气生菌丝绒毛状。分生孢子座淡橘黄色或橘黄色。分生孢子梗多为较短的单瓶梗,一般短于25 μm。小型分生孢子假头状着生,卵形、椭圆形或肾形,大小(7.3 ～18.0)μm ×(3.3～5.7)μm,平均大小为11.3 μm ×4.2 μm。大型分生孢子呈镰刀形或新月状,有3～5个隔(多为3隔),大小 (26.4～ 67.0) μm × ( 3.6～6.6)μm,平均大小为40.3 μm × 5.4 μm 。顶细胞为锥形,有时候弯曲成钩状,足细胞不明显。厚垣孢子顶生、间生或串生,一般为单生或间生,卵形或近球形,直径6.8～14.8 μm[15]。400倍镜下芝麻枯萎病菌分生孢子显微图像见图1。

注:A.大型分生孢子;B.小型分生孢子。Notes:A.Large conidia;B.Little conidia.图1 400倍镜下芝麻枯萎病菌分生孢子显微图像Fig 1.Microscopical image of conidia of sesame Fusarium wilt fungus at 400×

1.2 发病症状芝麻整个生育期间均可感染枯萎病,尤以中后期最为严重。芝麻枯萎病菌F.oxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani主要危害芝麻的根和茎秆。苗期受害,症状似猝倒病,根部腐烂,全株猝倒或枯死。成株期则表现出典型的维管束型萎蔫,叶片自下而上萎蔫,根部变褐色(有时限于半边根系变褐色),并从根部向茎部发展,致使植株侵染部位半边叶片变黄、枯萎。茎部病斑呈长条形红褐色,潮湿时病部长出粉红色霉状物(即菌丝体和分生孢子)。横切茎秆后,可以明显观察到发病部位的维管束变为褐色,然后造成茎叶萎蔫,直至整株枯死。病株一般较健株节间缩短,明显矮化,病株蒴果较小,提早炸裂,籽粒秕瘦[8,22-23]。芝麻枯萎病田间发病症状见图2。

2 芝麻枯萎病发生规律

2.1 病害侵染周期我国芝麻主产区均普遍发生芝麻枯萎病,连作种植田的发病率可达10%,且呈现出发病时间短、流行速度快等特点。病害的发生和流行与当地气候条件、种植方式和管理措施等密切相关。芝麻枯萎病菌F.oxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani主要以菌丝和厚垣孢子形式在土壤及田间病残体上越冬,成为初侵染菌源,同时种子也能携带病菌。芝麻播种后菌丝或孢子多从芝麻的根尖以及根部伤口侵入,从根部侵入后进入导管,沿导管蔓延到茎、叶、蒴果和种子,致使全株发病枯死。烂种和烂芽主要是由种子带菌引起的,而成株期发病的初侵染源主要是土壤及土壤中病残体中的致病菌。初侵染产生的孢子随风、雨及灌水、除草等农事操作传播扩散,并迅速蔓延,引起再侵染[23]。

2.2 病害流行规律该菌的寄主具有特异性,仅能侵染芝麻,但有不同的株系变异。病菌在土壤中营腐生生活,可存活多年。因此,土壤中的病原菌是田间枯萎病发生的主要侵染源。同时病原菌也可以在种子内外、病株残体上越冬,主要从根尖或根部伤口侵入(部分情况下也可直接侵入),逐渐蔓延到导管,沿着导管蔓延到茎、叶、蒴果和种子,致使整株出现萎蔫。有时病菌仅仅在茎部半边维管束中蔓延,则发病植株常表现为半边枯死。芝麻收获后,枯萎病菌F.oxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani在土壤中、病株残体以及种子内外越冬,成为翌年病害发生的初侵染源。淮北芝麻主产区一般在6月(苗期)就可发病,盛花期后进入发病盛期。连作地、土壤湿度大和瘠薄砂壤土等种植条件下易于发病[8]。

注:A.整株枯死;B.半边枯死。Note:A.The whole plant is withered and dead;B.Half of the plant is withered and dead.图2 芝麻枯萎病田间发病症状Fig.2 Field symptoms of sesame Fusarium wilt

3 芝麻枯萎病防治技术

3.1 农业防治

3.1.1选用抗病品种。目前尚无免疫品种,但不同芝麻品种对枯萎病的抗性有显著差异。在东北地区种植较为普遍的辽芝1号、辽芝2号、辽芝3号、辽芝7号、晋芝1号、冀9014以及霸王鞭等品种对芝麻枯萎病的抗性较强[24]。此外,淮北种植区种植较为普遍的豫芝4号、豫芝5号、豫芝10号、豫芝11号、漯芝12号、漯芝19号、驻芝19号、郑芝14号、漯芝G2-1等品种也较为抗病[8,25]。因地制宜地推广抗病品种是防治该病的一个最为经济有效的措施。

3.1.2合理轮作。芝麻枯萎病是一种危害维管束的真菌性病害,病原菌以菌丝体或厚垣孢子在种子内、病残体或土壤中越冬。由于芝麻枯萎病菌F.oxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani具有寄主专化性,轮作是防控该病最为有效的措施之一[25]。据高新国等[8]的试验结果,5 年一作的发病率为8.3%,3年一作的发病率为14.7%,连作的发病率为38.4%。因此,推行4～5年轮作制,可以有效阻断芝麻枯萎病菌F.oxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani的传播途径,减轻或避免该病的发生。

3.1.3适时播种。芝麻一般在6月上旬播种,播种量4.5～7.5 kg/hm2,种植密度在22.5万～30.0万株/hm2。

3.1.4适时追肥。适量施用氮肥可以延长芝麻的生育期,而施用钾肥可以促进果实成熟。可于初花期按45～75 kg/hm2的量追施尿素,于盛花后期叶面喷施0.1%磷酸二氢钾或微肥1～2次,可促进生根壮苗,提高芝麻苗的抗病性,减轻枯萎病的发生[26]。

3.1.5加强田间管理。芝麻不耐渍,田间管理中要加强排水防涝,均衡用肥、避免偏施氮肥,中耕除草,培育健壮植株,提高植株抗病性[25]。

3.2 药剂防治

3.2.1种子处理。播种前,可对所选用芝麻种子进行药剂处理以灭杀种子携带的病原菌。用种子重量0.20%的70%甲基硫菌灵或0.15%的25 g/L咯菌腈对芝麻种子进行拌种处理,阴干后再播种[24]。

3.2.2适时除草。播种覆土后可用50%乙草胺乳油1 500～2 250 mL/hm2或72%异丙甲草胺1 500～3 000 mL/hm2对水50 L,均匀喷雾于土表,进行土壤封闭处理,防除杂草以减轻地下害虫的发生,减少地下害虫对芝麻根部的损害,达到预防枯萎病发生的目的[24]。

3.2.3成株期用药。可在8月上旬芝麻成株期用50%多菌灵可湿性粉剂600～700倍液、36%甲基硫菌灵悬浮剂或40%百菌清悬浮剂600倍液、50%苯菌灵可湿性粉剂1 500倍液等杀菌剂喷雾进行防治[25]。

4 展望

枯萎病是芝麻生产中发生最多、危害最重的真菌性病害,其致病菌和流行规律目前已经明确。芝麻枯萎病综合防控技术一直是我国芝麻产业需要重点攻克的难题。目前生产上对该病的防治主要侧重于药剂防治。但一直以来,该病尚未得到有效控制,并有逐渐加重之势。究其原因,首先是芝麻枯萎病菌F.oxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani对传统杀菌剂的抗药性日益严重,且对新型、高效杀菌剂的推广替代尚在起步阶段,其次是因为目前尚无免疫和高抗枯萎病的芝麻品种可以利用,以及对该病菌的致病机制尚不清楚。因此,单纯依靠药剂筛选不能根本解决芝麻枯萎病的防控难题,探索其致病机制并基于其致病机制有针对性地进行遗传育种或许是控制该病害的有效途径。随着食品安全和有机农业理念的深入人心,越来越多的人将目光转移到抗病育种及抗病品种筛选与应用、新型农业防治措施的开发与应用以及新型生物农药开发等新型防控技术上来。总之,芝麻枯萎病绿色防控技术的研发与应用对于促进芝麻产业的健康发展具有重要意义。