安宁河北部流域云南松群落林分径阶大小多样性研究

王祥福, 任枫, 王志红, 李愿会, 董文婷, 尚帅斌, 杨乔媚*

1. 国家林业和草原局西北调查规划设计院, 旱区生态水文与灾害防治国家林业局重点实验室, 陕西 西安, 710048；

2. 西安绿环林业技术服务有限责任公司, 陕西 西安, 710048

森林是陆地生态系统的主体，具有涵养水源、保育土壤、固碳制氧、保护生物多样性等多种功能[1]，已有研究表明，森林资源对维持湿地生态系统稳定及生物多样性保护具有重要影响[2]。森林是全球三大陆地生物多样性系统之一，是世界生物多样性系统中最为重要的类型和生物多样性的分布中心，也是世界生物多样性保护的关键[3]。在林分水平上，通常采用Shannon-Wiener多样性指数[4]和辛普森指数（Simpson’s diversity Index）来表示林分多样性，当使用直径、树高、断面积、叶覆盖度、树冠覆盖度、生物量或其他结构分类变量代替物种，就可以反映林分结构多样性[5-11]。

云南松(Pinus yunnanensis)是中国荒山荒地造林的主要树种，也是西南地区重要的用材树种，具有生长快、材质较好、耐干旱和木材用途广泛等优良特点[12-13]。云南松分布范围包括云南大部分地区、西藏东南部、四川西南部、广西西部和贵州西部[14]。德昌县位于凉山州南部，谢开明和刘正松对凉山州森林植被分区时，将其划为大凉山、安宁河偏干性常绿针、阔叶林区。上限与寒温性针叶林及其次生林交错，中部主要是云南松林[15]。为有效保护和合理利用森林资源、促进森林分类经营和林业发展提供科学合理的决策依据，新民国有林场单独为一个总体即“新民国有林场总体”根据《四川省森林资源规划设计调查技术细则》技术要求，完成了新民国有林场森林资源二类调查工作。基于安宁河北部以云南松为优势树种的森林群落实测样地，选择香农-威纳指数和辛普森指数，计算样地总体以及云南松林分直径大小多样性；分析云南松林分直径大小多样性随环境因子的变化规律，以及环境对云南松天然林林分直径大小多样性的影响，以期为云南松林的经营管理、保护与发展利用规划提供依据。

1 区域概况

研究区域位于四川省德昌县安宁河流域北部，地理位置介于东经101°54′～102°29′，北纬27°05′～27°36′之间。行政区划属于新民国有林场，东以螺髻山分水岭为界与普格县接壤，西与铁炉、黑龙潭两镇接壤，南与巴洞、小高两镇为邻，北靠西昌市。气候属亚热带季风气候区，其特点是春、冬两季日照时间长，气候温暖干燥，夏、秋两季空气暖而潮湿，6月上旬～10月上旬集中全年降水量的90 %。县域年平均气温17.7 ℃，平均年降水量1 047.7 mm，年蒸发量2 413.7 mm，年日照2 147.4 h，辐射量125.9 kcal/cm，平均风速3.6 m·s-1。

2 研究方法

2.1 样地选取

样地数据采用德昌县二调实测样地数据，二调实测样地布点按照1 km×2 km随机布点选，每块样地设置面积为400 m2。本研究在全县实测样地数据中筛选云南松组成≥6且起源为天然林的样地74块，林分因子选用株数密度、林分平均胸径、郁闭度和树种组成（云南松占比）；地形因子选用海拔、坡度。样地基本信息见表1。

表1 样地基本信息概况表Tab. 1 Overview of basic information of sample plots

2.2 数据处理

多样性指数计算采用香农-维纳指数（Shannon-Wiener Index）和辛普森指数（Simpson’s diversity Index）[16-17]，分别计算样地总体多样性指数和样地云南松多样性指数。

香农维纳多样性指数：

辛普森多样性指数：

式中：pi为每个径级林木株数占总株数s的百分比，以2 cm标准整化径阶并分级[18]。将全部样地的全部树种和云南松直径多样性指数按由小到大的序列排序，然后根据序列逐一添加样地，通过比较添加前后引起直径多样性变化的大小来衡量云南松对样地整体径阶多样性格局的贡献；采用Canoco 5软件对林分直径多样性指数与环境因子进行排序分析。

3 结果与分析

按照《四川省森林资源规划设计调查技术细则》中优势树种的划分，74个样地中共出现云南松、德昌杉（Cunninghamia unicanaliculata）、川滇高山栎（Quercus aquifolioides）、尼泊尔桤木（Alnus nepalensis）、青冈（Cyclobalanopsis glauca）、丝栗（Castanopsis fargesii）、油松（Pinus tabuliformis）和日本落叶松（Larix kaempferi）等树种。

由图1可知，德昌县云南松林林分直径分布呈倒“J”型递减分布。从整体上看，胸径≥5 cm的乔木树种总共2 758株；其中云南松2 075株，占总株树的75.24 %。样地总体和云南松的径阶分布均介于6～70 cm，其中：样地总体胸径≤20 cm的乔木占总株数的86.87 %，胸径≤20 cm的云南松占总株数的84.67 %，小径阶的乔木占多数，随着直径增大乔木株树开始快速递减，达到一定径阶后，递减速度变缓直至平衡。

图1 径阶-株树分布图Fig. 1 Radius-tree distribution map

3.1 径阶大小多样性

Ht介于0.34～2.63之间，均值为1.88；Hs介于0.34～2.50之间，均值为1.77。Dt介于0.14～0.92，均值为0.80；Ds介于0.14～0.90之间，均值为0.78。详见表2。

表2 样地径阶多样性指数统计表Tab. 2 Statistical table of diversity index of sample plot diameter order

H数值越大说明该样地所包含的径阶数越多，进而表现出样地内乔木树种胸径变化幅度越大。从表2可以看出：Ht和Hs变化趋势基本一致且变化幅度较大，Hs变动幅度略大于Ht，说明样地内云南松径阶级数分布不均。

3.1.1 香农维纳多样性指数（H）

从图2中可以看出：随着Ht变化趋势较为平稳，说明以云南松为优势树种的样地内乔木树种径级多样性变化较为稳定；Hs变化幅度较大，原因是样地为以云南松为优势树种的森林群落，云南松树种组成介于6～10，云南松株树的胸径变化幅度大所致。

图2 样地香浓-维纳指数图Fig. 2 Shannon-Wiener index chart of sample plots

3.1.2 辛普森多样性指数（D）

D数值越大说明该样地所包含的径阶数相对越多，进而表现出样地内乔木树种胸径变化幅度相对越大。从表2可以看出：Dt和Ds变化趋势基本一致且变化幅度较大，Ds变动幅度略大于Dt，说明样地内云南松径阶级数相对于总体分布不均。

从图3中可以看出：Dt变化趋势较为平稳，说明以云南松为优势的样地内乔木树种径级多样性变化较为稳定；Ds变化幅度较大，但同香农-维纳指数相比变动幅度较小，说明云南松相对于总体径阶多样性变化较小，云南松在总体群落之间径阶分布较其他乔木均匀。

图3 样地辛普森指数图Fig. 3 Simpson’s diversity index of sample plots

3.2 径阶大小多样性与测量因子的关系

图4为直径大小与林分测量因子的CCA分析，CCA的前两轴方差分别贡献了73.62%和12.30%，累积贡献率为85.92%，说明CCA排序的大部分信息能够较好地被反映。由图4可知，密度对云南松天然林径阶多样性影响最大，其后依次为坡度、海拔、郁闭度和树种组成。

图4 径阶与测量因子典范对应分析Fig. 4 Canonical correspondence analysis of diameter order and measurement factors

3.2.1 直径大小多样性与林分因子的关系

由图4可以看出，密度和树种组成与各样地的径阶多样性成负相关，随着密度和树种组成的增加，各样地的径阶多样性下降，而径阶多样性随着郁闭度的增加先升高后降低。此外，小径阶树种主要分布于高密度（D6）和多树种组成（D8）的样地中，说明云南松天然林建群初期密度较高且树种组成较复杂。

3.2.2 直径大小多样性与环境因子的关系

从图4可以得出，坡度和海拔与径阶多样性成负相关，随着坡度和海拔的增大，云南松天然林的径阶多样性明显下降，说明海拔和坡度会对云南松天然林径阶多样性产生巨大影响。随着海拔坡度的升高，径阶多样性降低。与海拔相比，坡度对林分径阶多样性影响更大，随着坡度的增大径阶多样性减少，同时径阶有增大趋势，说明了大径阶林分对环境具有更强的适应能力，而低海拔径阶多样性较高的幼林龄林分的更新能力较强，但对环境的适应能力较弱。

4 结论与讨论

径级分布范围反映了分化的存在与否，范围越宽，分化存在的可能性就会越高，而不同径阶的株数分布则反映了分化的强度，两极的株数越多表明分化强度越大，径阶大小多样性越高[19-22]。本文基于四川省德昌县的74块云南松群落林分，探究了其径阶多样性。其径阶株树分布呈现倒“J”型说明了群落符合天然林更新状况，并且更新良好，与黄小波等[23-27]等的研究结果相同。胸径≤20 cm的小径阶乔木占绝对优势，说明云南松群落内小径阶乔木的幼年存活率较高，但随着径阶的增大，其株树大幅下降，在径阶为30cm的时候，乔木林通过非生物或生物因子所形成的环境筛达到一个相对稳定状态，不同径阶的乔木株树分布变均匀。可见幼龄级的个体补给充足，中成熟龄级个体较少，表明在今后很长一段时间内云南松群落的物种仍将处于增长状态[28-30]。云南松群落在小径阶幼龄阶段其株树小于总体的株树，但在大于30cm径阶中接近总体株树，说明以云南松为主体的乔木林分中，云南松在幼龄林的优势度低于中成熟龄，表明幼龄林物种丰富度更大，径阶丰富性更高。

林木径阶由于所处位置和环境等因子的影响，其大小（直径、树高、树冠等）会产生某些差异，这些差异会稳定的遵循一定规律[25-26]。很多研究者采用香农-维纳多样性指数和辛普森多样性指数等描述林木大小丰富度[31-32]。因此，本文通过Alpha多样性指数可知，在以云南松为主体的乔木林中，云南松的径阶级数多样性较总体变动幅度大，表明其中的云南松的各个龄级分布不均匀。说明了云南松的不同年龄段的优势度不同，可能受到一些生物因素或非生物因素影响，导致其径阶多样性发生较大波动。而林分直径分布受多种因素影响，一般认为密度、海拔和物种丰富度是林分直径多样性变化的主要原因，其中，密度是主要原因。通过径阶和环境因子的德昌县云南松林径阶主要受到密度、海拔、坡度和郁闭度等因子影响[33-35]。其中，密度、海拔和坡度是影响德昌县云南松群落林分径阶分布的关键性因子。