蓼科沙拐枣属植物研究进展

吴玲 吉小敏 孙桂丽

摘 要 蓼科沙拐枣属植物是我国荒漠区一种防风固沙先锋植物，它是一种能耐干旱、耐盐碱、耐高温和抗风蚀沙埋的灌木或半灌木，而且生长迅速、枝条茂密、易于繁殖，同时幼枝又是荒漠地区牲畜的饲料。文章综述了近年来国内外关于沙拐枣属植物的相关研究，常见环境因子如光照、温度、水分等对沙拐枣属植物种子萌发的影响、沙拐枣属播种育苗技术及扦插育苗技术等方面的研究进展，展望了沙拐枣属植物的研究前景。

关键词 沙拐枣属；环境因子；育苗技术；研究进展

中图分类号：S793.1.08 文献标识码：A doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.06.019

蓼科（Polygonaceae）沙拐棗属（Calligonum）植物是荒漠中广泛分布的旱生植物。沙拐枣属植物共有100多种，大部分为固沙先锋植物^[1]。沙拐枣茎干硬而坚固，木质部发达，韧皮部严重退化，在春天，绿色同化嫩枝快速生长，表皮逐渐增厚，从而提高了其耐热、耐风沙的能力。沙拐枣的叶会退化，随着绿色嫩芽的生长而进行光合作用，其表皮较薄、较平滑，能在较强的阳光照射下，有效地保护植株，降低植株对水肥的需求。沙拐枣的主干并不明显，分支较多，形态为“之”字形，其根系十分发达，一些品种侧根水平伸展深度达30 m，一些品种竖向根部深度达6 m。在风沙活动频繁的荒漠地区，沙拐枣以其发达的根系和多分枝的灌木植物类型，成为固沙的先锋物种^[2]。

1 形态特征及分布

沙拐枣属隶属蓼科，是一种灌木或半灌木，其株高相差较大，一般在0.3～7 m。多分枝，一类是木质化老枝，另一类是当年生幼枝。叶对生，托叶鞘膜质，单被花，花梗细。瘦果，通常椭圆形或长卵形；果皮木质，坚硬。果实近球形、椭圆形、卵形或长圆形。沙拐枣属植物分布于亚洲、欧洲南部和非洲北部。据记载有100余种，近几年经过一些学者的归并后，共计35种。我国有23种，主要分布于内蒙古、甘肃、宁夏、青海和新疆，其中新疆最多，大概占总数的4/5。该属植物为良好的固沙植物，其嫩枝在荒漠地区可作为牲畜的饲料^[3]。它能耐干旱、耐盐碱、抗风蚀沙埋，对退化土壤有一定的修复作用^[4-5]。此外，它生长迅速、枝条茂密、易于繁殖，是重要的防风固沙及生态恢复植物^[6]，对荒漠区生态系统的稳定起着重要作用。

2 环境因子对沙拐枣属种子萌发的影响

种子萌发是植物生长发育的首要环节^[7]。在荒漠地区，因其特殊的生存环境，种子的萌发能力是影响荒漠植被建立效果的重要因素^[8]。

种子萌发时间是决定植物表型的关键因素，同时受到强烈的自然选择作用。由于光照、温度等条件的改变会对种子休眠和幼苗生长产生影响，所以，许多植物群落中，种子萌发与幼苗出苗时间都具有一定的季节性^[9]。自然选择对荒漠地区种子萌发时间有很大影响，因为这是种子生存适应干旱环境变化的方式^[10，11]。种子萌发是一个受多种因素制约的复杂过程^[12]。首先，种子必须具备萌发的能力^[13]，其次，需要适当的环境条件，如特定的光照、适当的温度和水分^[14，15]。不同种类的种子对外界条件的响应不同，另外，一些生态因子也会影响到植物对某些生态因子的响应^[16]。

2.1 光照

光照对种子萌发至关重要，充足的光照可以打破种子的休眠，让种子吸收水分和养分，从而对种子的萌发起到一定的促进作用，这样就可以提高种子的发芽率，还可以提高植株的成活率，使植株更容易成活^[17]。

荒漠地区的一些植物种子需要光照才能发芽，而另一些则不需要。这是由于遗传特性与环境因素的综合作用所致^[18]。光照在种子萌发过程中起到的作用，更多地表现为一种解除种子休眠的信号刺激作用，而非一种能源作用^[19]。阿拉善沙拐枣（C. alaschanicum）种子在有光照与无光照的情况下有很大的差异，在黑暗条件下的发芽率、发芽指数均明显高于光照条件。阿拉善沙拐枣种子发芽率低，在最适宜的温度下只有33.33％，光照抑制了种子的萌发，在光照条件下，萌发开始的时间比在黑暗条件下的3 d推迟到了5 d，发芽率只有5.83％，发芽指数只有0.23。因此，李诗琪认为光照对阿拉善沙拐枣种子萌发不利，阿拉善沙拐枣种子是一种忌光型种子^[20]。董炅等^[21]通过对沙床和光照条件的研究，探讨了沙拐枣种子在实验室萌发的适宜条件，结果显示：沙床的沙拐枣种子发芽率最高，可达52.4％；在无光照和不同时间光照条件下，沙拐枣种子的发芽率差异不大，表明其发芽率基本不受光照的影响，可以不进行光照。

2.2 温度

温度是影响植物种子萌发和出苗的主要环境因子。明确荒漠植物种子萌发的温度需求特征，可为其萌发提供适宜的生长发育环境，提高其成活率^[8]。研究植物种子萌发对温度的响应，对确定物种的适宜播种时期和预测田间出苗率等有着重要意义。

温度在种子发育过程中具有显著的生理功能。在适宜温度下，能够解除种子休眠，并改变休眠形态，对非休眠种子的萌发速度产生一定的影响^[22]。种子在萌发阶段会经历活跃的代谢反应，在一定的温度范围，萌发过程会随着温度的升高而加快。但若温度太高，则会使酶变性，从而影响种子的萌发。不同种类的荒漠植物因其所处的生长环境及遗传特征差异，在其种子萌发过程中表现出明显的温度变化特征^[23-25]。董炅等^[21]对沙拐枣种子实验室萌发的最适温度条件进行了研究。研究发现，沙拐枣种子需要15～50 ℃的温度才能发芽，15 ℃以下不能发芽；在15 ℃时种子发芽缓慢，而且不整齐；在45 ℃及更高的温度下，发芽速度明显减慢；当温度超过50 ℃时，种子就会停止萌发，35 ℃是最适宜的萌发温度。吴建国等^[26]认为气温和土壤湿度的改变对沙拐枣种子发芽率和发芽指数也有显著影响（P < 0.05），随着土壤湿度的增大，其发芽率也随之增大，未浸种时，气温升高，发芽率上升幅度很小，但在浸种后显著升高；发芽指数随土壤湿度和气温的升高而显著增加，但在未浸种时，气温升高，发芽指数上升幅度较大，而在浸种后，发芽指数上升幅度较小。种子萌发对温度的要求确保了大多数种子在适当的季节发芽，增加了幼苗存活的可能性。

2.3 水分

水分是种子萌发的必要条件，降水量（水分）是干旱荒漠地区植被建成的重要制约因子^[27，28]。种子成熟后失水严重，需在适宜的含水量条件下进行吸胀才能开始发芽。一些植物在萌发时需要较低的土壤含水量，而有些则需要较高的土壤含水量，该现象被视为其种子用来适应环境的特殊气候和地形的一种生态策略^[29]。降雨的频率、降水量对种子萌发率及萌发速度有一定的影响^[30]。不同降水条件下，种子萌发及其适应性特性的差异，将直接影响到后续的幼苗生存，从而对种群的更新动态产生影响^[31]。因此，加强干旱地区降雨模式的改变对种子萌发影响的研究，对于沙拐枣未来发展方向及其种质资源的保护和更新至关重要^[32]。

近年来，关于沙拐枣植物的研究已有一些报道，如陶玲等^[33]通过对沙拐枣属红皮沙拐枣（C. rubicundum）和头状沙拐枣（C. caput-medusae）种子吸水变化规律的研究，采用单因子模型分析法，找到了头状沙拐枣吸水率最优曲线为修正指数曲线。苏培玺等^[34]对沙拐枣光合作用、蒸腾作用和水分利用效率特征方面进行研究，确定其为C4植物。李银芳等^[35]通过对头状沙拐枣的解剖学及水分生理特征方面的研究，发现经过灌水的苗木及成株体内的总含水量、自由水含量、蒸腾强度以及水势都比未灌水的情况要高，与此同时，苗木也高于成龄株，但是束缚水、束缚水/自由水的情况发生了逆转，灌水处理比不灌水处理要低。闫海龙等^[36，37]进行干旱胁迫和正常灌溉处理，测定了塔里木沙漠公路防护林中乔木状沙拐枣（C. arborescens）的净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率等气体交换特性的日变化与季节变化动态，结果表明，干旱胁迫造成的土壤含水量的减少与植株的缺水不但不能增加沙拐枣的水分利用效率，而且还会使其水分利用效率显著降低。

3 播种育苗技术

沙拐枣属植物具有较强的萌蘖能力和发达的根系，对极端严酷的生长环境具有较好的适应性，是荒漠环境中造林治沙的优良树种之一，在改善大气质量方面有重大影响^[38]。沙拐枣属植物的繁育方式有多种，目前主要采用直播、扦插等方式，新疆吐鲁番植物园已有大量关于该属植物繁殖方面的研究，此外，甘肃省民勤沙生植物园于1991年从吐鲁番植物园引进的13种沙拐枣中，有8种已获成功，其中红皮沙拐枣和东疆沙拐枣（C. klementzii）效果最好^[39]。

由于沙拐枣的果实质地比较硬，不易吸水，在播种前须对种子进行催芽。可使用低温层积催芽或者浓硫酸浸种3～4 h后再进行催芽。邱国玉认为，秋季播种的效果优于无处理和采用36％盐酸溶液浸种后的春季播种^[40]。张孝仁等^[41]对引种的沙拐枣种子去除果翅或果刺，然后直播育苗，效果较好。陶玲等^[42]在实验室环境中，对10种沙拐枣植物进行了不同种子预处理，都具有类似的萌发反应。磨砺、硫酸浸泡和冷藏处理均能明显促进种子萌发；冷藏处理虽然能解除种子休眠，促进种子萌发，但与热水浸泡处理一样，对有活力的种子也有一定的致死作用；机械研磨和硫酸处理可以提高种子的萌发率和发芽势。李志成等^[43]为了测定艾比湖沙拐枣（C. ebinuricum）的繁育系统，对其花部特征与开花进程进行了野外定点观察，通过杂交指数、花粉胚珠比、花粉活力与柱头可授性、人工授粉试验等技术，发现该物种的繁育系统主要依靠异交，一部分是自交亲和，具有对传粉者的需求。

沙拐枣属植物种子生命力强，对播种季节要求不严，种子可随采随播。苗圃地须床面平整，土壤细碎，灌溉方便；土壤以沙土、沙壤土为佳，这样能促进根系的伸展和生长，黏质土壤不适合，不能过度灌溉。沙拐枣对盐碱有较强的抗性，但过度盐碱化的土壤也不宜进行育苗。对隔年或多年储存的种子，应在播种之前进行催芽。通常是经过2～3 d的浸泡，然后沙藏催芽，等一些种子吐白后，才能继续播种。沙拐枣育苗以春播为主。早春播种种子，幼苗萌发早、出土率高、扎根深，在干旱、高温天气来临时，苗木已经发育成熟，抗病、抗旱和抗日灼的能力提高。種皮坚硬的沙拐枣种子，也可以在秋季晚些时候播种。为了防止在当年发芽和受到冻害，建议秋季播种宜晚。因秋播的原因，播种期较长，所以还应注意防止受到鸟、鼠、兽的危害^[44]。

4 扦插育苗技术

扦插育苗是一种利用植物的营养器官有再生能力并可以发生不定芽或不定根的习性的技术。扦插技术可以缩短育苗周期，同时可以有效地保留母本的某些优良遗传性状，培育出个体间差异小、遗传性状相对一致的无性系。扦插育苗具有快速繁殖、高繁殖系数、低成本等优势，适合于规模化栽培，是我国荒漠植物资源保育与合理开发利用的重要途径^[45]。

沙拐枣扦插育苗一般在3—5月进行，育苗用的插穗，宜选1～2年生木质化的枝条，插穗规格为15～20 cm长、1 cm粗左右，太细的枝条不宜使用，如红皮沙拐枣插穗为1 cm粗的成活率为92％，0.5 cm粗的成活率为24％^[46]。将插穗的下切口削成斜面时应平滑，再将插穗插进提前用木棒插好的孔里，按实后浇一次透水，床土可10 d浇灌一次并浇透，扦插成活率达80％以上^[47]。沙拐枣苗耐旱性强，可粗放管理。扦插育苗宜在生长前期（2～3个月内）每隔20～30 d浇水一次，以后可不再浇水。沙拐枣苗易遭涝灾，在苗木培育期间，当灌水量较大、积水时间较长时，常因发生根腐病而成片死亡，故每次灌水间隔宜长、灌水量宜少^[46]。

张孝仁认为，无论是乔木状沙拐枣、头状沙拐枣、网状沙拐枣（C. cancellatum），还是红皮沙拐枣，它们都适合于在流动沙丘上进行扦插造林，其成活率超过80％。沙拐枣的扦插造林要求顶端须与沙面高度保持一致。匍匐型沙拐枣的成活率很低，只有一小部分成活，而直立型沙拐枣的成活率相对较高，且与插穗长度相关。在多风沙地区，沙拐枣插穗的长度和粗度应分别在40 cm以上和1 cm左右^[48]。张孝仁等人还对引种的沙拐枣进行了冬季剪条和沙藏处理，使其插穗直径超过0.4 cm，长为30 cm，在春季扦插后进行灌水，这些插穗的成活率都很高^[41]。潘伯荣^[49]通过春季采条与扦插育苗试验，对不同组别的沙拐枣进行观察，结果发现，头状沙拐枣、红皮沙拐枣和乔木状沙拐枣的成活率超过80％，而艾比湖沙拐枣、粗糙沙拐枣（C. squarrosum）均低于2％。

通过对多种资料的综合分析，得出了对沙拐枣属植物播种和扦插繁育技术的认识，1～2年生的嫩枝是扦插沙拐枣枝条的最佳选择，而在扦插之前，要做好适宜的沙藏处理，以提高其成活率；种子育苗需要在播种之前，对种子进行2个月的低温层积催芽处理，这样可以明显提高种子的发芽出苗率。目前，有关该种的繁育研究工作主要集中在头状沙拐枣、乔木状沙拐枣、沙拐枣、无叶沙拐枣（C. aphyllum）、红皮沙拐枣、白皮沙拐枣（C. leucocladum）、泡果沙拐枣（C. junceum）等方面，没有太多关于其余种的数据^[50]。

5 沙拐枣属植物的用途

5.1 防风固沙

沙拐枣属植物是固沙和防风的先锋植物，它能抵抗沙埋和风蚀。研究结果表明，不同种类的沙拐枣均表现出较高的抗风蚀性，且随苗龄增加，其抗风蚀能力明显高于幼龄期，多年生植株即使遭受风蚀后也能继续正常生长。沙拐枣多年生植株具有较高的抗风蚀能力，这与其自身的株型结构有一定的关系。根系发达，茎干和枝干坚硬，可增强其对高温和风沙的耐受力。在沙埋之后，庞大的根系可以形成不定根，从而让根层加深、根幅扩大，从沙层中吸收水分和养料，让地上部分能够茁壮生长，增加分枝，并快速形成灌丛，所以在沙埋后，沙拐枣的生长状况良好，并且具有显著的防风固沙效果^[51]。

5.2 其他作用

沙拐枣属植物是具有多种经济利用价值的资源植物，是理想的生物能源，其材质坚硬，还可用来制作纤维板。沙拐枣属发芽率高，生长快，是荒漠地区良好的薪柴和饲用植物。沙拐枣是一种中等适应性的品种，骆驼、羊可以食用它的嫩枝、幼果及上一年干枯的细枝。沙拐枣的生长速度和生长量都比普通的沙生或旱生植物要高，若能实现规模栽培，对解决干旱、荒漠地区的薪柴问题，降低对自然植被的破坏，有着十分重要的作用^[51]。该属植物丛枝茂密翠绿，株型各异，花朵累累，香气扑鼻，它不仅是蜜源植物，还是一种香料植物，有各种形态不同的果实，是美化环境的极好材料^[49]。

6 沙拐枣属植物研究工作展望

沙拐枣属植物是我国西北防风固沙的先锋树种，在荒漠生态建设中发挥了重要作用。因此，对其进行深入的研究是十分必要的。一方面要加大种子萌发的研究力度。沙拐枣属种子的结实量相当大，但由于种子坚硬，果皮厚、带刺毛，在自然条件下很难萌发，因此，很难达到理想的育苗效果，如今种子繁殖仍然是大规模繁殖苗木的主要方法，成功解决沙拐枣属种子萌发的难题，将为给该属植物资源的推广利用提供技术保障。另一方面要重视沙拐枣属植物的播种育苗技术和扦插育苗技术的应用，只有这样才能有效保存和保护准噶尔盆地的优良抗逆荒漠植物资源，保障新疆荒漠植物资源的生态安全，为促进干旱区生物多样性保护管理、生态文明建设和受损环境修复，丰富整合植物学理论提供物质源头和关键技术支撑，为应对全球气候变化和维护国家生物安全提供战略植物资源储备。

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