广东山丘地区5个血防林造林树种的幼苗抗旱性综合评价

黄文养

摘  要：以樟樹、香椿、巨桉、银杏、木荷5个优良的广东山丘地区血防林树种为研究对象，在人工控制环境条件下，通过PEG 4000模拟干旱胁迫的方法，探究了0%～25% PEG处理下，幼苗生长生理的变化。结果表明：在12%～25% PEG处理下，供试树种幼苗均遭受到了不同程度的胁迫伤害，幼苗存活率、苗高增量、地径增量减小，叶片相对水分亏缺率增大，且PEG浓度越高，胁迫伤害越严重。而可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量及SOD、POD、CAT活性，随着PEG浓度增加呈先上升后下降的趋势，在12% PEG处理下达最大值。任一浓度PEG处理下，树种间幼苗生长生理变化差异显著，但变化趋势复杂，无明显规律。以幼苗存活率、苗高增量、地径增量及叶片水分亏缺率及可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量与SOD、POD、CAT活性10个指标为评价指数，通过主成分分析法综合评价，12% PEG处理下供试5个树种抗旱性表现为：巨桉>木荷>樟树>银杏>香椿。研究认为，树种不同，对干旱胁迫的生长生理响应也不同，其中以巨桉抗旱潜力最大，而香椿最小，建议在科学合理规划的前提下，可将巨桉作为优良的广东山丘地区血防林树种进行种植。

关键词：干旱胁迫；血吸虫病；适地适树；定向培育

Comprehensive evaluation on drought resistance of seedlings of 5 tree species for Schistosomiasis control forest in hilly area of Guangdong Province

Huang wen yang

Shaoguan City Qujiang district forestry ecological protection center   Guangdong shao guan 512133

Abstract： In this experiment， five excellentSchistosomiasisforest tree species in hilly areas of Guangdong Province， such asCinnamomum camphora，Toona sinensis，Eucalyptus grandis，Ginkgo bilobaand Schima superba， were taken as the research objects. Under the condition of artificial control environment， the growth and physiological changes of seedlings under 0%～25% PEG treatment were explored by PEG 4000 simulated drought stress. The results showed that under 12%～25% PEG treatment， the seedlings of the tested tree species suffered different degrees of stress damage. The seedling survival rate， seedling height increment and ground diameter increment decreased， and the relative water deficit rate of leaves increased. The higher the PEG concentration， the more serious the stress damage. The content of soluble sugar， soluble protein， free proline and the activity of SOD， POD and CAT increased first and then decreased with the increase of PEG concentration， and reached the maximum value under 12% PEG treatment. Under any concentration of PEG treatment， the physiological changes of seedling growth among tree species were significantly different， but the change trend was complex and had no obvious regularity. The seedling survival rate， seedling height increment， ground diameter increment， leaf water deficit rate， soluble sugar， soluble protein， free proline content and SOD， POD， CAT activity were used as evaluation indexes， and the drought resistance of five tree species under 12% PEG treatment was evaluated by principal component analysis. The results showed that the drought resistance of five tree species under 12% PEG treatment was as follows：E. grandis>S. superba>C. camphora>G. biloba>T. sinensis. The study suggests that different tree species have different growth and physiological responses to drought stress. Among them，E grandishas the greatest drought resistance potential， whileT. sinensishas the smallest. It is suggested thatE. grandiscan be planted as an excellent tree species for Schistosomiasiscontrol forest in Guangdong hilly area under the premise of scientific and reasonable planning.

Keywords：Drought stress;Schistosomiasis; Suitable tree; Directional cultivation

血吸虫病（Schistosomiasis）是当前世界公认的主要寄生虫病之一，传播广、危害重，位居水传播疾病之首，对社会、经济及卫生方面的影响显著^[1]。血防林建设在血吸虫病防治中发挥着举足轻重的作用，而且自实施林业血防工程以来，我国通过系统整合、提质增效，形成了满足多样化生态建设、产业发展与科研示范效果的建设模式，极大地推动了环境生态的改善与林业产业结构的升级^[2-4]。根据血防林的立地条件，可分为滩涂沿海、平原、山丘地区等类型^[5-7]。其中，山丘地区地理和自然环境因素复杂，血吸虫（Schistosoma mansoni ）治理难度最大。钉螺（Oncomelania hupensis）作为血吸虫唯一中间宿主，从其生长习性来看，尤为喜爱潮湿土壤，水分条件是最为重要的关联因子^[8-10]。因此，针对山丘环境条件与钉螺生态习性，开展适地适树的血防树种选择研究意义重大。

目前，受全球气候变暖的影响，极端高温、干旱天气频繁发生，近年来干旱更是直接干预着人类生存和发展，成为当前世界各国共同面临的重大危机，是国际关注的热点^[11-13]。广东光热条件充沛，干旱给广东的经济发展、人们的日常生活带来了不容低估的影响，造成了严重的经济损失。绿水青山就是金山银山，林业在生态与经济发展中的地位毋庸置疑。因此，要推动广东林业造林绿化，优化林业产业结构，提高森林质量，进行广东山丘地区血防树种抗旱性研究迫在眉睫。研究表明，种子及幼苗对逆境胁迫较为敏感，是研究植物抗逆性的理想材料^[14]。为此，本试验以樟树、香椿、巨桉、银杏、木荷5种优良的广东山丘地区血防林树种幼苗为研究对象，通过PEG 6000模拟干旱胁迫的方法，探究干旱胁迫下各树种幼苗生长生理的变化，以期为广东血防林定向培育提供参考。

1.材料与方法

1.1 试验材料

在广东境内选择形质优良、无病虫害的优势木为采种母树，进行樟树、香椿、银杏、木荷、巨桉种子采集，然后按照常规方法在苗圃进行实生苗培育。待苗木长至20 cm高时，选择在统计学上高径生长量无显著差异的苗木为试验材料，再将其移至1/2 Hoagland完全营养液中进行2周的适应性培养备用。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计

本试验以Hoagland营养液作为基础培养液在人工控制环境条件下进行水培。以PEG 4000模拟干旱胁迫，设置0%（W1）、12%（W2）、25%（W3）3个处理，每处理5重复，每重复70株苗，处理周期均为5周。试验期间温度25±0.5℃，空气湿度85%～90%，光照强度80～85 μmol·m^-2·s^-1，光照时间17 h，每周更换一次培养液，每日早晚各充气1次，每次20 min。

1.2.2 指标测定

幼苗存活率：胁迫处理5周时，统计各处理存活株数占总株数的百分比。

高径增量：以用卷尺、游标卡尺分别在试验处理前及处理5周时进行幼苗高度、地径的测量。

含水量：以叶片相对水分亏缺（RWD）代表含水量变化。在各处理每重复选取5株代表性植株，分别称取其叶鲜质量（F1）后用水浸泡8h，再称其饱和鲜质量（F2），然后在105℃下杀青后转至85℃烘至衡干质量（F3）。RWD（%）=（F2-F1）/（F2-F3）×100。

渗透调节物质含量：以可溶性糖、蛋白质及游离脯氨酸代表渗透调节物质，参照韩冰等^[15]方法其含量进行测定。

抗氧化酶活性：参照许世达等^[16]的方法进行超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性的测定。

1.3 数据处理

数据采用EXCEL 2007进行图表制作，利用SPSS 19.0统计分析软件进行差异显著性检验与LSD多重比较（α=0.05）。

2.结果与分析

2.1 幼苗生长变化

由表1可以看出，与对照（W1）处理相比，在12%（W2）和25%（W3）PEG 4000处理下，供试5个树种幼苗均遭受到了不同程度的干旱胁迫，幼苗存活率降低，苗高增量与地径增量减小。整体上，PEG浓度越高，胁迫伤害越严重。从树种间各幼苗生长指标差异来看，在无PEG处理（W1）下，幼苗存活率无变化，均为100%，而苗高增量以巨桉最大、银杏最小，地径增量则以巨桉和香椿较高，樟树、银杏、木荷位居其次。在PEG处理（W1/W2）下，幼苗存活率、苗高/地径增量均以木荷最高，巨桉最小。这说明，正常生长条件下，巨桉生长表现最佳，但在干旱胁迫下，其生长表现反而最差，相对地，供试5个树种中木荷表现出了较佳的抗旱性。

2.2 幼苗生理变化

表2各树种幼苗叶片生理指标变化结果表明，PEG浓度不同，各生理指标大小也不同。其中，随着PEG浓度增加，叶片水分亏缺率逐渐增大，而可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量及SOD、POD、CAT活性均呈先上升后下降的趋势，在12% PEG处理下，达最大值。从树种间差异看，对照处理下，除巨桉叶片中可溶性糖含量较高，其余生理指标均无显著差异；在12%～25% PEG处理下，各指標变化趋势较为复杂，无明显变化规律，整体而言，以香椿叶片相对水分亏缺率最大，而巨桉叶片中可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量及SOD、POD、CAT活性最高。这说明，12%～25% PEG引起了供试幼苗的生理变化，但树种不同，对PEG响应也不同。

2.3 幼苗抗旱性评价

鉴于上述生长生理观测结果的复杂性，为全面、客观地进行供试树种幼苗抗旱性分析，有必要进行综合评价。从表3供试5个树种幼苗10个生长生理指标的相关性分析结果可知，存在着大量0.9以上的相关系数，这说明指标间有着交叉性与关联性，需要系统性的探究为此，以幼苗存活率、苗高增量、地径增量及叶片水分亏缺率、可溶性糖/可溶性蛋白/游离脯氨酸含量、SOD/POD/CAT活性共10个指标为评价指数，采用主成分分析法对12% PEG处理下5个树种幼苗的抗旱性进行了评价。

从表4可以看出，特征值大于1的成分因子有因子1（F1）和因子2（F2），其方差贡献率分别为67.781%和30.832%，累计方差贡献率为98.623%，远超于85%，因此择F1和F2作为本试验主成分。为避免因子不合理性，经SPSS旋转后其对应方差贡献率变为65.379%和33.234%。经计算，各成分对应因子的系数大小如表5所示。通常，系数值越大，说明该成分对因子贡献越高。由此，可以推测F1代表幼苗对干旱胁迫的生理响应程度，而F2則反映幼苗生长方面的抗旱性。

将各成分指标原始值转换为标准正态变量后，与对应因子系数相乘，即可计算出各树种F1和F2得分。从表6所列结果可知，巨桉在干旱胁迫下生理响应最为灵敏，而木荷表现出的生长抗性最佳。将F1和F2得分分别与其对应旋转方差贡献率（F1：65.379%，F2：33.234%）相乘后求和即可获得各树种抗旱性最后综合评分，其排序大小为：巨桉>木荷>樟树>银杏>香椿。这说明，巨桉在供试5个树种中表现出了较强的抗旱潜力。

3.结论与讨论

山丘地区血吸虫病防治困难，针对地形地貌和钉螺繁殖条件的不同，通常可分为荒地、四旁地、水改旱地等^{[6， 17]}。根据适地适树造林原则，进行血防树种的选择是实现血防工作科学、高效的重要前提与保障^[9]。从PEG模拟干旱胁迫下供试5个树种的生长生理表现及综合评价来看，巨桉抗旱性最强，其次木荷、樟树，而银杏、香椿的抗旱性相对较弱。巨桉、木荷、樟树、银杏、香椿是广东常用的5种利用价值高、应用前景广的优良血防林造林树种，基于本试验研究结果，建议巨桉宜作为荒地血防树种，木荷、樟树可种植在四旁地，而土壤水分条件较好的水改旱地则可进行银杏、香椿的种植。

正常生长条件下，供试5个树种幼苗存活率无显著差异，但5周的苗高增量以巨桉最大（2.75 cm），其次香椿（2.24 cm），地径增量则以巨桉、香椿较高（1.37～1.57 mm）。这反映了，相较樟树、木荷、银杏，巨桉、香椿幼苗生长速度快，苗期生长优势明显。一般而言，生长快的植物，对环境适应能力也较强^[18]。然而，本试验中笔者发现，香椿在干旱胁迫下的抗性是5个树种中最弱的，与生长快速的巨桉相比，其抗旱性综合评分远低于巨桉。叶片是植物进行光合作用产生能量来维持植株生长的重要器官，研究表明，叶片生理活性直接反映植株的健康程度^[19]。干旱胁迫下，叶片水分含量是表明植株所受逆境伤害程度最为直接、客观的生理指标。本试验中，在PEG处理下，香椿的叶片水分亏缺率是最高的。叶片保水能力与叶片质地密切相关，在供试5个树种中，除香椿为纸质外，其余均为厚纸质、薄革质或革质。这表明，在进行抗旱树种选择时，应避免选择叶片保水能力较差的纸质性叶片树种。

桉树是我国华南地区最为主要的造林用材树种，在国民经济和生态环境建设中占据不可忽视的地位^[20-21]。然而，近年来关于桉树是吸肥树、抽水机的社会性舆论严重阻碍了桉树产业的发展，广东各地也先后实施了限桉令。在本研究中，巨桉在低浓度PEG（12%）胁迫处理下，叶片水分亏缺率仅高于樟树、木荷，但其幼苗存活率却是最低的。这暗示了，巨桉幼苗对水分较为敏感，除了叶片，根茎等营养器官也需要大量水分来维持正常生长，这表明干旱胁迫下，导致巨桉幼苗死亡的原因除了叶片水分损失外，可能与生长介质中水分不足，植株无法吸收到足够的水分，进而阻碍了营养物质的有效运输与利用，导致营养物质在叶片中富积，这与干旱胁迫下巨桉幼苗叶片中糖、蛋白等有机物质含量显著偏高是相吻合的。这进一步表明，桉树对水分的需求偏大，进行种植时应尽量避开水源。但值得一提的是，正常情况下，与其他4个供试树种相比，巨桉叶片中可溶性糖含量显著偏大，这反映了桉树在碳汇方面的应用潜力，同时并未明显偏高的蛋白质、脯氨酸含量，则暗示了巨桉对氮素的需求量不大。氮素是植物生长发育中核心关键营养元素，氮素平衡是实现地力维持的首要条件，因此“桉树是吸肥树”的论断是不科学的。基于本试验得出的巨桉的优良抗旱性，在科学规划、合理种植、集约经营的前提下，建议将巨桉作为重要的血防林树种进行定向培育，以实现桉树产业结构的优化与升级。

此外，还需注意的是，本研究经综合评价后巨桉的抗旱性是最强的，但其生长指标方面却并未表现出最优水平。在生产中进行良种选育时，多以生长指标作为优良种质的筛选前提，而常常忽视生理指标的应用。生长指标是生理指标的一种表型反映，生理指标可作为植株生长表现的早期判断依据，能有效缩短种质筛选、评价的周期，提高育种效率。因此，今后进行速生、优质、高抗等多目标种质评价体系构建时，应从生长、生理方面进行综合性考虑。

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