种植方式和种植年限对五指毛桃植株生物量和矿质元素含量的影响

袁淑娜，涂寒奇，潘 剑，黄坚雄，王秀全

中国热带农业科学院橡胶研究所/农业农村部儋州热带作物科学观测试验站/中国热带农业科学院林下资源综合利用研究中心，海南儋州 571737

五指毛桃为桑科植物粗叶榕（Ficus hirtaVahl）的干燥根，是华南地区知名的常用药材及药食同源植物，具有健脾补肺、益气化湿、疏通筋络等保健效果[1-3]和抗菌、镇痛、增强免疫力、抗氧化损伤等药理活性[4-6]。五指毛桃主要采收根部，地上部分虽然生物量巨大，但作为生产副产物，多废弃不用。生产上虽有关于五指毛桃植株作为饲料的用法，但因其植株营养成分含量未有研究，致使其利用率较低。对五指毛桃植株营养成分进行详细分析，既可显著增加其生产副产物的利用率，提高其种植效益，又可开辟新的饲料资源，发展节粮型畜牧业。

矿质元素是植物生长发育所必须的营养元素，也是牧草矿质营养的重要组成部分，不仅直接影响到植物的生产力，对食草动物生产力的高低及畜产品品质起到关键作用[7-8]。植物是土壤和家畜之间进行营养交换的载体，对植物矿质元素的分析，是指导动物每日养料补充搭配的前提，牧草中一些微量元素的缺乏或过剩会导致家畜各种疾病[9]。因此，全面了解五指毛桃植株中矿质养分的含量特征对其作为饲料开发利用有重要意义。

五指毛桃生产上主要有单作和林下间作2种种植模式，其相关的栽培研究主要集中于栽培技术对其根部产量和品质的影响方面[10-11]，而不同种植条件下五指毛桃植株矿质营养表现未见报道。已有研究表明，环境条件的改变不仅会影响植物体内矿质元素含量，还会改变矿质元素组成[12-14]。因此，本研究对单作和橡胶林下间作种植条件下一年生和两年生五指毛桃植株的生物量和矿质元素含量进行分析，以期为五指毛桃植株多元化利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为五指毛桃种子苗，苗高10~15 cm，3~5片叶。五指毛桃为2014年野外采集的海南本地野生品种，移栽于中国热带农业科学院橡胶所A点苗圃，具有较强的适应性，叶互生，叶形掌状五裂，根浅黄色，皮柔韧，有香气。繁殖方式为种子繁殖。

所用仪器为T6新世纪紫外可见分光光度计、YN-LWY84B消煮炉、FP6410火焰光度计、GZX-9240MBE烘箱、岛津AA-6650原子吸收光谱仪、KXX-12-12箱式电阻炉。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验于2019年3月至2021年5月在中国热带农业科学院橡胶研究所三队（19°32′55″N，109°28′30″E）进行，该地区为典型的热带海洋季风气候。间作（IN）试验所用橡胶林林段坡度约为10°，橡胶树为宽窄行种植，宽行为20 m，窄行的株行距为2 m×4 m，施肥沟（坑）位于窄行当中，2019年宽行中的冠幅约5.8 m，林段种植方向为南北走向，橡胶树密度为420株/hm2。胶园于2002年3月定植，2010年进入成龄期开割，橡胶树品种为热研917，为直立速生品种。单作（MO）试验位于橡胶林900 m处的非林试验地。单作和间作试验地的土壤质地均为粉砂黏壤土，试验前测定0~20 cm土壤肥力基本一致（表1）。于2019年3月选取苗龄一致、株高10~15 cm的五指毛桃幼苗，移栽至单作和间作五指毛桃种植区。橡胶林下间作种植区为橡胶树宽行间，胶作距2 m，小区面积为120 m2，单作种植五指毛桃小区面积为64 m2，五指毛桃种植株行距为80 cm×80 cm。每个种植区均设置3次重复。

表1 间作和单作试验点土壤基础地力Tab. 1 Soil fertilities in intercropping and monoculturing experimental sites

1.2.2 生物量测定 于2020年3月和2021年3月在间作和单作试验地每个小区随机取样10株，分别共30株进行五指毛桃地上部分生物量测定。测定时将整个植株地上部分按照叶片（L）、茎秆（S）和果实（F）分开，分别装入纸袋中，置于烘箱内，105 ℃杀青1 h，85 ℃烘干至恒重，称重记录重量，为叶片、茎秆和果实的生物量，各部分总和即为五指毛桃地上部分生物量。间作叶片、茎秆和果实分别记录为IN-L、IN-S和IN-F；单作叶片、茎秆和果实分别记录为MO-L、MO-S和MO-F；一年生（1Y）和两年生（2Y）间作叶片、茎秆、果实分别记录为1Y-IN-L、1Y-IN-S、1Y-IN-F，2Y-IN-L、2Y-IN-S、2Y-IN-F；一年生和两年生单作叶片、茎秆、果实分别记录为1Y-MO-L、1Y-MO-S、1Y-MO-F，2Y-MO-L、2Y-MO-S、2Y-MO-F。各小区单收单称单烘，烘干后的五指毛桃叶片、茎秆和果实，分别粉碎，装袋，用于各部位矿质元素含量测定。五指毛桃植株样品由中国热带农业科学院橡胶研究所栽培学科重点实验室完成测定。

1.2.3 氮（N）、磷（P）、钾（K）待测液制备及测定 取1.2.2烘干粉碎后的植物样品，称样约0.06 g，置于25 mL消煮管，加1.5 mL H2SO4，放入控温式远红外消煮炉由200 ℃逐渐升温至300 ℃，保持1.5~2 h至溶液变为棕褐色，依次加入4~5滴H2O2，继续消化10~20 min，直至溶液变为无色。取出冷却后，加水定容至25 mL，此为N、P、K待测液。氮含量采用凯氏定氮法测定，磷含量采用以抗坏血酸为还原剂的钼蓝比色法测定，钾含量采用火焰光度计法测定。

1.2.4 钙（Ca）、镁（Mg）、铁（Fe）、锰（Mn）、铜（Cu）、锌（Zn）待测液制备及测定 取1.2.2烘干粉碎后的植物样品，称样0.4~0.5 g，置于坩埚中，电炉初烧（微烧，不冒烟）转入马弗炉550 ℃2 h，关电降温，冷却后取出样品，加5% HCl 5 mL，放入105 ℃烘箱45 min。取出后用蒸馏水冲洗坩埚至100 mL容量瓶，摇匀后，倒入提前泡酸清洗晾干的塑料瓶里保存，此为待测液。Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn含量采用原子吸收分光光度计法测定。

1.3 数据处理

用Excel 2010、SPSS17.0软件进行数据处理和统计分析，在P<0.05统计水平上采用LSD法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 五指毛桃植株地上部分生物量表现

如图1所示，五指毛桃地上部分生物量范围在3.06~9.22 t/hm2之间，表现为单作（MO）>间作（IN），两年生（2Y）>一年生（1Y）。林下间作五指毛桃地上部分生物量比单作降低57.84%（1Y）和47.59%（2Y）。两年生五指毛桃地上部分生物量比一年生分别增加27.16%（MO）和58.10%（IN），差异达显著水平（P<0.05）。

图1 不同种植方式和种植年限五指毛桃地上部分生物量表现Fig. 1 Aboveground biomasses of F. hirta Vahl with different years under different planting patterns

五指毛桃地上部分生物量分配见表2，茎生物量占比最大，叶生物量次之，果实占比最少。林下间作可增加五指毛桃植株叶生物量，降低五指毛桃植株茎和果生物量。间作五指毛桃叶生物量占比较单作增加56.83%（1Y）和43.14%（2Y），差异达显著水平（P<0.05），果生物量占比降低58.48%（1Y）和36.95%（2Y），差异达显著水平（P<0.05）。两年生五指毛桃植株果生物量占比较一年生增加31.47%（MO）和99.64%（IN），间作五指毛桃增幅显著大于单作，差异均达显著水平（P<0.05）。两年生五指毛桃叶生物量占比较一年生降低15.64%（MO）和23.01%（IN）。

表2 不同种植条件和种植年限五指毛桃地上部分生物量分配Tab. 2 Aboveground biomasses allocation of F. hirta Vahl with different years under different planting patterns %

2.2 五指毛桃叶片、茎秆和果实N、P、K含量分析

从表3可以看出，五指毛桃植株N含量总体表现为叶片（L）>果实（F）>茎秆（S），间作（IN）>单作（MO），两年生（2Y）>一年生（1Y）。两年生间作五指毛桃叶片（2Y-IN-L）N含量最高，达3.43%，较2Y-MO-L、1Y-IN-L和1Y-MO-L分别增加32.21%、29.03%和54.07%。两年生五指毛桃果实（2Y-IN-F）N含量为2.60%，较2Y-MO-F、1Y-IN-F和1Y-MO-F分别增加32.38%、14.61%和77.63%。五指毛桃茎秆N含量最低。1Y-IN-L和1Y-IN-F的N含量差异不显著，其余处理五指毛桃果实和茎秆N含量均显著低于叶片（P<0.05）。

表3 不同种植条件和种植年限五指毛桃植株叶片、茎秆和果实N、P、K含量Tab. 3 N, P and K content in leaf, stem and fruit of F. hirta Vahl with different years under different planting patterns %

五指毛桃植株P含量无明显规律性。从富集部位看，间作茎秆（IN-S）P含量显著低于间作果实（IN-F）（P<0.05）。1Y-MO五指毛桃植株各部位P含量差异不显著，2Y-MO-L的P含量显著低于2Y-MO-S和2Y-MO-F（P<0.05）。从种植年限分析，两年生五指毛桃植株平均P含量较一年生分别增加25.88%（IN）和12.85%（MO）。从种植方式看，1Y五指毛桃MO和IN植株的P含量无显著差异。2Y-IN-L的P含量显著高于2Y-MO-L，而2Y-IN-S的P含量显著低于2Y-MO-S。

五指毛桃植株K含量总体表现为F>L>S，IN>MO，2Y>1Y。1Y-IN-F的K含量显著高于1Y-IN-S（P<0.05）。两年生植株K含量各处理间差异较大，2Y-IN-F的K含量最高，其次为2Y-MO-F和2Y-IN-L，2Y-MO-S的K含量最低。间作（IN）植株K含量高于单作（MO），IN-F的K含量比MO-F分别增加31.72%（1Y）和11.53%（2Y），IN-L的K含量比MO-L分别增加32.56%（1Y）和17.20%（2Y），IN-S的K含量比MO-S分别增加6.99%（1Y）和50.55%（2Y）。两年生五指毛桃植株K含量均高于一年生，分别增加20.98%（IN）和25.10%（MO）。

2.3 五指毛桃叶片、果实和茎秆Ca、Mg含量分析

如图2所示，一年生五指毛桃植株Ca含量表现为L>S>F，MO>IN。1Y-L的Ca含量较1Y-S和1Y-F分别增加40.82%和67.17%，差异达显著水平（P<0.05）。间作（IN）植株平均Ca含量较单作（MO）降低33.12%（1Y）和31.48%（2Y），差异达显著水平（P<0.05）。2Y-IN-S的Ca含量为0.47%，显著低于其他处理。两年生五指毛桃果实平均Ca含量比一年生增加36.84%（P<0.05）。

图2 不同种植方式和种植年限五指毛桃叶片、茎秆和果实Ca含量分析Fig. 2 Ca content in leaves, stems and fruits of F. hirta Vahl with different years under different planting patterns

如图3所示，一年生五指毛桃植株叶片（1Y-IN-L）的Mg含量最高，显著高于其他处理，1Y-IN-S的Mg含量最低，仅为1Y-IN-L的42.63%。两年生五指毛桃植株Mg含量表现为F>L>S，IN>MO，2Y-IN-F的Mg含量最高，其次为2Y-IN-L，二者差异不显著，均显著高于其他处理。2Y-IN五指毛桃间作植株平均Mg含量较2Y-MO增加42.40%，差异达显著水平（P<0.05）。两年生植株平均Mg含量较一年生增加91.49%（IN）和25.38%（MO），差异达显著水平（P<0.05）。

图3 不同种植方式和种植年限五指毛桃叶片、茎秆和果实Mg含量分析Fig. 3 Mg content in leaf, stem and fruit of F. hirta Vahl with different years under different planting patterns

2.4 五指毛桃叶片、茎秆和果实Fe、Mn、Cu、Zn含量分析

从表4可以看出，五指毛桃L、S和F的Fe含量差异不显著，MO>IN。间作（IN）五指毛桃植株平均含Fe量比单作（MO）分别降低67.96%（1Y）和53.27%（2Y），差异达显著水平（P<0.05）。从种植年份看，两年生植株平均Fe含量较一年生分别增加26.24%（IN）和降低13.45%（MO）。间作种植五指毛桃果实第二年发育完善，2Y-IN-F的Fe含量较1Y-IN-F增加200.51%，与2Y-MO-F无显著差异。

表4 不同种植条件和种植年限五指毛桃植株叶片、茎秆和果实Fe、Mn、Cu、Zn含量Tab. 4 Fe, Mn, Cu and Zn content in leaf, stem and fruit of F. hirta Vahl with different years under different planting patterns mg/kg

五指毛桃植株Mn含量表现为L>F>S。间作和单作，两年生（2Y）和一年生（1Y）植株间Mn含量无显著差异。2Y-IN-F的Cu含量最高，其次为2Y-IN-S和2Y-MO-S，2Y-MO-L的Cu含量最低。两年生五指毛桃植株平均含Cu量比一年生分别增加了34.90%（IN）和22.97%（MO）。间作（IN）五指毛桃植株平均含Cu量比单作（MO）分别增加12.70%（1Y）和23.64%（2Y）。

1Y-IN-S的Zn含量显著低于1Y-MO-S。IY-IN-L和1Y-MO-L，1Y-IN-F和1Y-MO-F之间Zn含量无显著差异。2Y-IN五指毛桃植株Zn含量较1Y-IN增加7.96%，其中2Y-IN-L的Zn含量比1Y-IN-L降低26.41%，2Y-IN-S的Zn含量比1Y-IN-S增加18.00%，2Y-IN-F的Zn含量比1Y-IN-F增加47.79%。2Y-MO五指毛桃植株Zn含量比1Y-MO降低49.85%，其中L、S和F分别降低47.00%、63.35%和24.86%。1Y-IN五指毛桃植株平均含Zn量比1Y-MO降低15.03%，2Y-IN五指毛桃植株平均含Zn量比2Y-MO增加82.91%。

3 讨论

生物量分配模式随环境条件改变的特性使植物可以更好地利用限制性资源维持自身的生长[15-16]。本研究中，胶园林下间作五指毛桃植株叶生物量占比增加，茎秆和果实生物量占比降低，说明间作条件下五指毛桃植株优先将生物量分配至叶片，以保证有更多的光合产物，与其他作物的研究结果一致[17-18]。两年生植株生物量普遍高于一年生，且随着总生物量增加，单作和林下间作五指毛桃植株茎秆生物量占比增加，而叶片生物量占比降低。本结果表明多年生五指毛桃植株在生长过程中，需要不断强化支撑作用，从而确保植株机械稳定性，与其他作物的研究结果一致[19]。间作五指毛桃两年生植株结实率显著增加，果实生物量占比较一年生增加99.64%，和单作无显著差异，表明间作条件下两年生五指毛桃植株发育已趋于稳定，生存压力相对减轻，所以将生物量更多的分配到果实中，用于后代的繁衍。

本研究结果显示，五指毛桃植株矿质营养丰富，常量元素中钾含量最高，磷含量最低。五指毛桃叶片、茎秆和果实中钙磷比在1.52~4.84之间，参照动物饲料正常钙磷比[20]，均偏高，因此从钙、磷含量来看五指毛桃植株不适合单独饲喂。本研究所测定的4种微量元素中，锰含量最高，与其他热带牧草的研究结果一致[21]。铜含量最低，依据牧草中微量元素的分级和评价指标[22]，五指毛桃植株中铁和铜含量中等，锰和锌含量为很高，可满足饲草动物日常微量元素所需。因此，五指毛桃植株矿质元素含量丰富，可以替代部分粗饲料，节约饲料成本，提高经济效益，延长五指毛桃生产的产业链。五指毛桃植株大多数矿质元素在叶片和果实中的浓度高于茎秆，因叶片和果实分别是植物的光合作用器官和养分储存器官，植物为满足自身生长需要将体内大量养分传递给叶片和果实，与其他作物的研究结果一致[23]。

合理间作可以提高作物养分利用效率，显著改善作物的矿质营养[24]。本研究结果显示，胶园林下间作可以显著提高五指毛桃植株中N、K、Mg、Cu和Zn的总含量，降低Ca和Fe的总含量。N可促进植株生长和光合作用，Mg是叶绿素合成的必需元素，而K和Zn能够促进叶绿素的合成，促进光合作用。这种矿质元素含量的提高可能与林下光环境的改变有关。在橡胶林下弱光环境种植，五指毛桃通过提高植株对参与光合相关矿质元素的吸收，延缓植株衰老，使其叶片保持较高的光合作用。Cu可以催化果实内部蛋白质和碳水化合物的形成，间作五指毛桃两年生植株果实生物量大增，植株对Cu的吸收能力增加，使其Cu含量高于单作。

多年生植物矿质元素含量随着生长时间延长表现各异，党参和桔梗中的K、Cu含量随着生长年限的延长逐渐降低，Ca、Fe含量随着生长年限的延长逐渐增加[25-26]。蓝莓多年生茎的铜含量显著高于一年生茎秆，其余各元素均有所降低[27]。本研究结果显示，林下间作和单作两年生五指毛桃植株N、P、K、Mg、Fe、Mn、Cu含量均显著高于一年生，Zn含量低于一年生。五指毛桃作为多年生植物，矿质营养随植株发育呈累计增加趋势。本研究中两年生植株Zn含量显著低于一年生，其原因还有待进一步研究。

4 结论

五指毛桃植株矿质营养丰富，叶片和果实矿质元素含量高于茎秆，林下种植可以提高植株N、K、Mg、Cu和Zn的总含量，降低Ca和Fe的总含量。从矿质营养组成看，五指毛桃植株不适合单独饲喂，可作为饲料添加剂替代部分粗饲料，节约饲料成本。