滕建国,王家保,徐 立,李 琼,刘国道*
1. 中国热带作物学会,海南海口 571101;2. 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所,海南海口 571101
热带作物主要分布在南亚、东南亚、非洲大部(北非和南非部分地区除外)、拉丁美洲大部和大洋洲大部(澳大利亚中南部、新西兰除外)等广泛区域,面积约为5360万km2,涉及138个国家(地区)。我国热带作物主要分布于海南、广东、广西、云南等7省(区),面积约为52万km2。天然橡胶、木薯、热带果树、热带香料饮料作物、南药等为主的热带作物产业在国民经济中占有重要地位,如2020年全国热带作物种植面积为464.5万hm2,产量为3340万t,产值为1998亿元。我国热带作物种质资源是支撑热带农业科技高质量发展的基因源,关乎热区粮食安全的战略性资源。因此,开展热带作物种质资源收集保存与创新利用对热带作物种业安全、产业可持续发展、生态安全以及“一带一路”建设具有重要战略意义。
作物种质资源又称为作物品种资源、遗传资源或基因资源,它蕴藏在作物各类品种、品系、类型、野生种和近缘植物中,是改良作物的基因来源。热带作物是指起源于热带(表1),适宜在热带地区种植的作物类群,主要包括橡胶树、木薯、香蕉、荔枝、龙眼、芒果、菠萝、咖啡、胡椒、椰子、油棕、槟榔、剑麻等。热带作物种类众多,按用途可分为产胶作物、热带粮食、热带果树、热带油料、热带香辛饮料、热带药用植物、热带牧草、热带纤维、热带花卉和热带特有蔬菜。
表1 热带作物原产地情况Tab. 1 Origin of tropical crops
20世纪50年代起步阶段,为打破西方国家对战略物资和重要工业原料“天然橡胶”的封锁禁运,1951年8月天然橡胶作为热带作物种质资源基础性研究工作在我国拉开序幕。由当时林业部、中国科学院和广东省先后组织全国有关高等院校和科研单位的专家多次对海南、广东、广西、云南原有橡胶、野生产胶植物进行考察[22]。
20世纪70年代至80年代中期,我国有计划地组织了“云南作物种质资源考察”“海南岛作物种质资源考察”“海南岛饲用植物资源考察”“海南岛棉属资源考察”“广西中棉考察”“贵州主要优良野生禾草种质资源考察与搜集”“滇西滇南牧草种质资源考察与搜集”等专项考察工作,系统收集我国热区热带作物种质资源。特别是“七五”期间,“海南作物种质资源考察”项目被列为国家重点攻关项目,原华南热带作物科学研究院和中国农业科学院品种资源研究所等14家单位近百名科研人员历时5年,考察了海南19个县(市),搜集各类作物种质资源4922份,发现新种7个,中国新纪录属3个,中国新纪录种8个,海南新纪录科5个,海南新纪录属39个,海南新纪录种93个,发现了海南巴豆、海南油杉、陆均松、鸡毛松、青皮等一批珍稀资源,抢救收集了陆稻、红小豆、栗等一批特色乡土种质[23]。
20世纪80年代后期至今,我国先后实施了国家科技基础性工作专项、科技基础条件平台专项和热带作物种质资源物种保护等项目。该阶段是我国热带作物种质资源收集保护研究的快速发展阶段,发现了一批重要的资源,有尖峰岭胡椒(Piper jianfenglingenseC. Y. Hao & Y. H. Tan)、凹叶含笑(Michelia retusaQ. L. Wang, N.H. Xia &Y. H. Tongsp. nov.)等新种11个,广坝石斛兰(Dendroubium lagarum)、小果木(Micrococca mercurialis)等中国新记录11个,弯花叉柱花(Staurogyne chapaensis)、中华薹草(Carex chinensis)等海南新记录种63个,尤其再次发现的中国植物红皮书唯一一个绝灭级植物——爪耳木(Lepisanthes unilocularis)。目前,我国收集国内外热带作物种质资源总量约5.0万份,其中荔枝、龙眼、枇杷保存量位居世界第一,芒果保存量位居世界第二,橡胶树、腰果、可可保存量位居世界第三,木薯、菠萝保存量位居世界第四(表2),极大丰富了我国热带作物种质资源战略储备[24]。该阶段也强调纵深推进我国边远热区的作物资源普查工作,如藏东南热带稀有生物资源的收集保护引起国家部委领导的高度重视,2020年中国热带农业科学院启动了西藏墨脱热作种质资源专项收集考察工作,初步查明上述区域的热带作物资源本底情况、优势类群、珍稀种类等基础信息,抢救性收集资源1916份,开展针对性保育保护研究,实现入库入圃安全保护,为热作种业创新和持续性利用储备重要的遗传材料,同时开展特色资源保育、驯化、栽培、加工和开发利用研究,形成特色农产品加工利用技术案例,为西藏墨脱等地的热作产业发展和乡村振兴作重要支撑。
表2 主要热带作物种质资源保存情况Tab. 2 Preservation of main tropical crop germplasm resources
在国家有关部门项目经费支持下,我国已建立了以种质圃(库)结合的热带作物种质资源保存利用体系,包括国家热带作物种质资源圃10个,国家热带作物中期保存库和国家热带牧草中期备份库各1座,农业农村部热带作物种质资源圃25个(表3,表4)。其中,依托中国热带农业科学院建成的有国家热带作物中期保存库和国家热带牧草中期备份库各1座,国家热带作物种质资源圃7个,农业农村部热带作物种质资源圃10个。此外,在我国热区各省(区)也建有省级热带作物种质资源圃,如海南20个、广西12个、广东2个、云南6个、贵州3个、福建2个。
表3 国家热带作物种质资源圃保存情况Tab. 3 Preservation of National Tropical Crop Germplasm Resources Nursery
表4 农业农村部热带作物种质资源圃(库)保存情况Tab. 4 Preservation of tropical crop germplasm resources nursery of Ministry of Agriculture and Rural Affairs
通过农艺性状鉴定,筛选出橡胶树、木薯、腰果、荔枝、芒果、香蕉等作物的优异种质2700多份,并对部分资源进行了品质和抗逆性鉴定,创制优异种质300多份(表5),制定实生、嫁接、扦插等系列种苗繁育技术规范13项;热作种子、种苗技术规程32项;花药、茎尖、胚等外植体组织培养技术412项;在分子生物学方面,完成388份木薯种质资源23个农艺性状分析,包括块根数量、茎高、表皮、支链淀粉含量等,基于1 313 775个高质量SNP,对23个农艺性状进行全基因组关联分析,获得23个农艺性状的52个关联信号。在橡胶树赤霉素不敏感突变体中发现,外源GA处理24 h后,突变体中GA代谢通路的负调控因子GAI蛋白未降解,而对照中GAI蛋白发生降解,从而释放受其抑制的GA效应,促进植物正常生长,初步揭示橡胶树突变体矮化的原因是GAI蛋白不能被赤霉素诱导降解,从而抑制生长。选育出橡胶树系列品种、华南系列木薯品种、柱花草系列品种、文椰2号、中粒种咖啡无性系兴28号、卡蒂姆CIFC7963(F6)咖啡、Own Choice澳洲坚果、广粉1号粉蕉、抗枯5号香蕉、桂热芒284号芒果、桂香龙眼等一批热带作物新品种,在海南、云南、广东、广西、福建、四川等省(区)大面积推广,为热带作物产业发展提供了强有力的科技支撑。
表5 部分优异种质清单Tab. 5 List of some excellent germplasms
热带作物主要起源于热带美洲、非洲等地区,世界各国对种质资源的保护意识一直在加强,引进难度加大,致使国内保存的热带作物种质资源多样性丰富度低。
虽然开展了大量的热带作物种质资源普查收集工作,但未形成规范化、标准化的种质资源收集保存工作机制,导致本底不清;现有资源中仅约60%进行了基本农艺性状和品质性状鉴定,约10%进行了生物和非生物逆境抗性鉴定,在重要性状的遗传规律、基因表达调控网络和代谢途径调控机制解析等方面的精准评价严重滞后。
缺乏国家层面的规划和统筹安排,除几个主要作物外,大多由各个研究单位自行收集和建圃保存,致使部分资源重复保存且保存量少而分散。由于长期未纳入国家统一的种质资源保护体系,无正常运行经费,资源保存和繁殖更新技术落后。
我国热带作物种质创新和开发利用起步晚,目前仍以实生选种和传统杂交育种为主,多熟期、抗病、耐低温、鲜食加工兼用等多优良性状聚合的突破性品种缺乏;基于分子生物学技术的设计育种技术急需突破。
加大对我国边远热区的系统调查和收集力度,包括云南怒江干热河谷、中缅边境、中越边境,藏东南墨脱、察隅等地;完善海南、广东、广西、云南、福建、贵州及四川干热河谷地区的补查,重点收集野生近缘种、特殊性状种质和地方品种。
通过“一带一路”等政府间合作项目锁定资源富集国家,开展重点引种工作,丰富我国热带作物种质资源数量和多样性。
构建由种质资源保存库(圃)、改良中心、试验站组成的种质资源保存评价和创新利用体系,保存国内外稀有濒危种、特有种、具有重要经济价值及科学价值的种质资源,建立种质资源本底数据集和共享信息数据库,硬件设施建成设施完善、功能齐全、国内领先、支撑有力、服务高效,在国际上有重要影响、国内一流的热带作物种质资源收集保存和创新利用中心。
聚焦我国热区重大科技前沿问题,实施一批重要热带作物良种联合攻关计划。加强热带作物育种技术创新,鉴定创制一批优质新种质,培育选拔一批突破性品种。
探索建立种质资源共享利益分配制度,构建面向科研机构和社会公众的分级共享热带作物种质资源大数据平台,提供种质资源共享利用交易第三方服务。开展热带作物种质资源信息管理与共享服务应用技术研究,深化热带作物种质资源大数据的创新应用,提高种质资源参与科学研究和产业发展的精准性和有效性服务功能。